玉米間作體系的光合生理生態特征

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(1.中國科學院 東北地理與農業生態研究所 黑土區農業生態重點實驗室， 吉林 長春 130102；2.中國科學院大學，北京 100049)

0 引 言

玉米是一種高稈C4作物，喜光、耐高水肥，具有較高光合效率和低CO2補償點，有很高的增產潛力。挖掘間作模式下玉米的生產潛力對解決玉米高產高效難題具有現實價值。學者們對玉米間作系統下作物生理生態的響應機制進行了廣泛的研究。對不同玉米品種間作[4-5]、玉米間作大豆[6-9]、玉米間作花生[10-12]、玉米間作小麥[13-14]、玉米間作平菇[15]及玉米間作苜蓿[16-17]等間作模式研究較多。其中我國最普遍的是玉米間作豆類，東北、西北、華北和西南地區都有分布[5]。

玉米間作系統形成的立體結構會對作物光能利用率產生影響，導致作物的葉面積、葉綠素含量、光合參數和光合作用關鍵酶活性、葉綠素熒光相關參數、保護性酶活性、碳氮代謝和產量等生理生態指標發生變化[18]。本文將對玉米間作體系下作物光能利用率、光合生理生態特征及不同生態區最佳玉米間作模式進行綜述，并分析玉米間作體系下光能利用率差異的原因。

1 玉米間作系統對作物光能利用率和產量的影響

光分布是指太陽光透射到作物群體各層葉片上的光照強度的變化[19]，能被綠色植物用來進行光合作用的太陽輻射稱為光合有效輻射(PAR)。在間作復合系統中，高稈作物和矮稈作物產生相互遮蔭作用，導致群體光分布[20]和光透過率[21]出現差異，作物接收PAR的不同會影響光合產物的積累，導致產量差異。間作具有整體產量優勢[22]，但不同玉米間作體系、同一玉米間作體系下不同種植密度及行比，均會影響作物的光能利用率，使產量增幅不一。

1.1 玉米間作大豆系統

大豆是全球種植面積較廣的作物，也是間作系統中種植的主要作物之一。近年來，很多學者研究不同生態區的玉米大豆間作模式對光能利用率的影響。北方是我國玉米和大豆的主要產區，兩種作物間作得到廣泛的應用。黃淮海生態區的玉米大豆間作試驗表明，單作大豆頂層的PAR高于間作大豆，在播種60 d后，玉米大豆2∶2間作PAR為770 μmol·m-2·s-1(占單作的53%)，1∶1間作PAR為500 μmol·m-2·s-1(占單作的34%)；玉米間作光環境的變化導致大豆節間長度和株高增加，但減少了植株的分枝數。這些形態變化使得作物能夠截獲相對較多的光，提高了大豆的光利用效率(LUE)。然而，這些無法補償對葉面積和總光攔截減少的影響，最終導致大豆減產[8]。西南地區玉米大豆條帶間作系統應用廣泛[23]，大約66.7萬hm2土地采用玉米大豆條帶間作模式，其中玉米大豆2∶2間作帶型配置是常見的種植制度[24]。鄒超亞[25]對貴州地區玉米大豆間作的研究表明玉米密度4.8萬株·hm-2，玉米大豆2∶3間作下玉米LUE(1.33%)大于單作玉米(1.31%)；當玉米行數超過2行時，中間行玉米表現較差，生長態勢上明顯不如邊行(靠近大豆)；玉米行數由4行變為2行時，大豆占有空間(玉米寬行距)擴大，遮蔭減小，受光條件得到改善，大豆植株分枝數、結莢數、粒重和單株籽粒產量均有不同程度的增加，認為黔中地區玉米密度在4.8萬株·hm-2，玉米大豆帶型配置2∶3、2∶4為最佳經濟效益模式。

玉米大豆間作模式，玉米中上部的PAR基本不受大豆的影響，但是下部受到大豆的遮蔭；間作大豆的PAR低于單作大豆，大豆生理發生改變來適應光環境的變化；在作物生長后期，大豆傾向于與玉米競爭，大豆產量因玉米遮光的影響而受到抑制，但對玉米產量影響不大。

1.2 玉米間作花生系統

玉米花生間作是近些年來我國黃淮海平原地區發展最快的一種間作模式。其中河南省是我國花生的主要產區，玉米花生間作分布也十分廣泛。間作玉米穗位葉日平均光照強度比單作玉米提高了 7.58%，但花生比單作少截獲27%的PAR；相比單作，玉米花生間作體系下玉米花生產量都呈現出下降趨勢，但是土地當量比大于1，具有明顯的產量優勢[12]。李美研究東北生態區得到相似的結果，并深入分析不同比例玉米花生間作對玉米花生生長及產量品質的影響，玉米花生2∶10間作系統下玉米群體根系重量、莖稈干物質重、蛋白質含量和油脂含量較單作分別提高128%、115%、 5.9%和7.6%；間作花生葉片干重、莢果干物質重、蛋白質含量和油亞比(油酸、亞油酸之比)較單作分別提高3.7%、3.2%、1%和3.4%，玉米花生2∶10間作使玉米、花生干物質積累量較大，品質更好[26]。

1.3 不同玉米品種間作系統

品種選擇對于不同基因型玉米間作優勢發揮具有關鍵作用，不同學者研究得出了不一致的結論。以河南省為例，不同株高的2個玉米品種間作，不論行比大小，間作群體的透光率均顯著高于單作，高稈與低桿品種2∶4帶型透光性最好，間作處理均比單作時增產，原因是間作改善了群體的通風和透光狀況[27]。而2種緊湊型玉米隔行間作和2種大穗型玉米品種隔行間作，對比單作4種玉米的產量，間作模式增產效果不明顯，可能是2種基因型的玉米品種對光、水及肥等自然資源存在種間競爭[28]。遼寧省春耕玉米區不同株高玉米品種間作(2個高稈和1個矮稈，設置2個高稈品種間作、高矮稈間作以及3個玉米品種分別單作)，玉米開花期的160 cm和220 cm處，2個高稈品種間作、高矮稈間作群體株間和行間光照強度分別比高稈品種單作提高了6.4%～61.3%、31.8%～83.7%；兩組間作中的高桿品種比單作分別增產10.2%和14.6%，矮稈品種產量增幅不大[4]。

1.4 其它玉米間作系統

中國西北地區多實行小麥玉米間作，在甘肅河西走廊灌溉區、寧夏黃河沿岸灌區和內蒙古自治區廣泛種植[29]。冬小麥/春玉米/夏玉米間套作復合群體間作能提高作物群體的透光率和光截獲量，提高群體光照資源利用率20%左右[30]。由于小麥競爭養分的能力很強，間作降低了玉米對養分的吸收和生物量的積累，但提高了玉米葉片的光合速率[13]。玉米苜蓿間作主要分布在我國東北農牧交錯區。玉米紫花苜蓿間作，特別是玉米紫花苜蓿4∶6間作模式，在東北農牧交錯區具有一定的推廣前景[16]。玉米苜蓿間作使群體內的光分布變得均勻，大喇叭口期間作玉米群體基部光照強度比單作提高了45.8%，透光率增加了5.3%；中部光照強度比單作玉米提高了52.1%，透光率提升了6.4%[31]。玉米間作紫花苜蓿田間試驗研究表明，與苜?；蛴衩讍巫飨啾?，間作有利于光能利用效率的提高[32]，紫花苜蓿在種間競爭中作用明顯，其生產力主導了間作體系總生物量和產量，玉米紫花苜蓿間作提高了總體產量，苜蓿玉米5∶2間作模式是黃淮海生態研究區的最佳模式。

玉米與矮稈作物間作形成多層群體結構，能夠促進氣體交換。間作玉米下層的光照變強，處于遮蔭條件下的大豆、花生及苜蓿等群體內的光強較弱，截獲的光能減少，但提高了對弱光的利用效率。不同基因型玉米間作研究結果差異很大，主要原因是不同玉米間競爭導致光照的差異。對比不同玉米間作體系，間作群體的光照利用率整體都有所提高，間作行比和種植密度導致了不同的光照利用率。最佳間作帶型和種植密度的配置因地而異，合理搭配有利于最大發揮間作優勢。

企業獨特、稀有的能力能夠為企業發展帶來競爭優勢，這一觀點目前被多數學者所認同。其中蘊含的企業能力的思想早在斯密的企業分工理論中已有萌芽，馬歇爾的企業內部成長理論更是明確地指出，“企業內部各職能部門之間、企業之間、產業之間存在著差異分工，這種分工源于其各自不同的知識和技能等能力”。而后，潘羅斯在《企業成長論》一書中指出，企業是個具有不同用途、隨時間推移并由一系列管理決策決定的生產性資源的集合體，而決策能力是企業自有的一種典型能力，因而企業能力是實現經濟效益的基礎。

2 玉米間作系統對作物光合有關參數的影響

玉米通過光合作用來合成有機物，光合作用是作物產量形成的基礎[33]。光合作用需要兩個光系統協同參與，并且涉及多種酶的作用[34]。玉米光合作用主要取決于品種特性，也受到光環境的影響，間作群體地上部分的密度及高低差異，使間作作物的光環境產生變化，進而對作物光合特性產生影響。光合參數在一定程度上反映了光合作用的強弱,生育期內葉面積的大小影響光合能力的強弱[35],常用葉面積指數(葉面積指數為該土地面積上的總葉面積與土地面積之比)來反映植物葉片的生長狀況。植物光合作用的主要載體是葉綠素，葉綠素含量與光合速率關系密切[36-37]，有研究認為，葉綠素含量與作物的光合速率呈正相關關系[38]，其中葉綠素a對光合作用起決定作用，可以被有機體吸收的光的波長則由葉綠素b決定[39]。葉綠素熒光技術可以作為研究光系統Ⅱ功能和反應的有效手段[40]，光合作用的影響機理也可以通過葉綠素熒光參數反映出來[20]。

不同生態區玉米間作體系的光能利用率不同，葉面積指數、葉綠素含量、光合速率和葉綠素熒光等參數都會受到影響，作物的形態也會發生相應的改變，以利于進一步提高LUE，這個過程受很多因素的影響。首先是間作作物種植時間先后的差異，作物生長階段的不同株高所占據的空間生態位會影響群體所接收的PAR；其次矮稈大豆、花生、小麥及苜蓿等作物與玉米間作，玉米是地上部分的主導作物，在與矮稈作物種間競爭中往往處于優勢地位，對強光的利用率較高，而矮稈作物則在不同程度上利用相對較弱的光；再者，玉米與不同作物間作對生長發育所需要的光照條件不同，玉米喜陽而矮稈作物耐陰，間作作物各取所需，有利于互利共生。

2.1 玉米間作大豆系統

玉米大豆間作模式下，玉米和大豆的光合生理生態特征表現出差異。相對于單作，間作(玉米大豆2∶2間作)提高了玉米葉片的葉綠素含量，顯著提高了光合速率，氣孔導度和蒸騰速率在后期也明顯增加；間作與單作玉米功能葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)有一致的變化趨勢且存在差異[41]。間作大豆日光合總量低于單作，大豆凈光合速率日變化變成“單峰”型，胞間CO2濃度和氣孔導度上升，蒸騰速率降低；間作大豆葉片的Fv、光系統Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)和光系統Ⅱ潛在光化學效率(Fv/Fo)顯著降低，間作大豆葉片的抗氧化酶的活性增加[42]。

原因可以用以下幾點做出解釋：其一，玉米和大豆所處的生長時期。如在玉米抽絲期，玉米在80～180 cm層次的葉面積占總葉面積的60% 以上，大豆葉片葉面積則集中在40～80 cm層次內[25]，這樣的冠層結構,增強了透光能力，改善了通風條件，提高了冠層內部的CO2濃度，改善玉米冠層的微環境，有利于玉米分層利用光能，提高玉米光合作用能力[43]；雖然大豆在玉米遮蔭條件下，但是大豆葉片的葉綠素a和b含量均高于單作，葉綠素a/b含量低于單作，可吸收光的波長擴大，光捕捉能力提高[44]，同時由于表觀量子利用效率提高，暗呼吸消耗減小，有利于光合產物的積累，使間作大豆的產量未顯著下降[41]。其二，玉米和大豆的播期。大豆的凈光合速率、灌漿速率和干物質積累與玉米大豆播期有顯著相關關系，晚熟大豆間作玉米，玉米早播，大豆適當晚播較好；中晚熟大豆間作玉米，玉米適當晩播，大豆早播，大豆的凈光合速率更高[45]。其三，太陽輻射變化。間作大豆冠層所接收到的平均PAR明顯低于單作大豆，大豆葉片所接收的PAR會隨時間而變化(日變化)，上午和下午間作低于單作，正午高于單作，導致凈光合速率成“單峰”型[9]。

2.2 玉米間作花生系統

玉米花生間作會對玉米花生生長及產量均產生影響。玉米花生間作系統下，高稈作物玉米具有光競爭方面的優勢，相同強光條件下間作玉米功能葉的光合速率明顯高于單作玉米，平均相對高出 27.5%，而弱光下較單作玉米略低，平均低5.9%；相同弱光條件下間作花生功能葉的光合速率明顯高于單作。間作玉米核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的羧化速率顯著增加，而花生功能葉的Rubisco的羧化速率顯著下降[12]。玉米功能葉的熒光參數，如Fv、實際光化學效率(ΦPSⅡ)及Fv/Fm較單作沒有顯著差異；相反間作顯著提高了花生功能葉片的以上3個熒光參數，晴天上午間作花生的Fv/Fm和ΦPSⅡ明顯大于單作，下午相反；陰天上午和下午的Fv/Fm和ΦPSⅡ都大于單作玉米[45]。

間作改變了群體內的小氣候，增大了間作體系的葉面積。間作花生單株葉面積和葉綠素a+b總量低于單作花生，間作花生的所接收的PAR較少，導致凈光合速率與單作相比有所下降，但花生對光能的吸收轉化效率提高[26]，增強了對弱光的利用能力；玉米花生間作體系中玉米光合速率的提高，并不是由于 PSⅡ的實際光化學效率和最大光化學效率提高，而是因間作玉米穗位葉日平均光照強度比單作玉米提高了7.58%所致[46]。玉米花生間作實現了群體對光的分層、立體的高效利用。

2.3 不同玉米品種間作系統

高矮株型玉米間作，使群體葉面積指數和光合速率較單作提高，間作中高稈品種顯著增幅高達43.8%，玉米不同株高品種的間作群體波浪式冠層的立體結構使群體受光面積加大，并且大大改善了群體特別是中上部的通風透光條件，行間風速明顯高于株間風速，有利于群體內外的氣體交換，為光合作用提供更多的碳源，從而提高了整體的光合速率[4]。同時間作可以提高高稈玉米的羧化作用[47]，提高葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的活性，降低丙二醛(MDA)含量，延緩葉片衰老[5]，這與光照條件變化影響到葉綠體的超微結構[48]和光合酶的活性有關[49]。

高矮株型玉米間作中的高稈品種株高明顯下降，而矮稈品種則有升高的趨勢，合理的株高差，形成波浪式冠層；搭配高矮稈間作行比2∶4帶型，高矮稈玉米整體LUE較高，光合速率最大，高稈品種顯著增產且矮稈品種不減產[27]。

2.4 其它玉米間作系統

在玉米小麥間作系統下，玉米開花期間作玉米的葉面積、葉綠素含量及穗位葉光合速率均高于單作玉米。這一發現可以通過間作和單作玉米在水分有效性、根系特性、冠層光分布、穗位葉內氮分布以及穗葉同化物供給穗位葉的重要性之間的差異來解釋。小麥競爭養分能力很強，限制了玉米對養分的利用，但是復合群體間作能使作物群體的透光率和光截獲量提高，使玉米穗位葉內碳同化加快，同化物增多[13]。

苜蓿與青貯玉米間作使青貯玉米的葉面積指數較單作提高了2.2%～19.6%[31]，苜蓿中部透光率提高，間作苜蓿的地上生物量有明顯的增加，研究認為黃淮海地區苜蓿與玉米5∶2間作是最佳的提高光能效率潛力的模式[32]，間作體系對光照利用的生態位分化和補償是產量提高的重要原因[50-51]。王保川[15]研究大田玉米間作平菇試驗表明培養平菇釋放出CO2，為玉米光合作用提供了更多的能源，行距加寬使間作玉米光照條件得到改善，對玉米中下部葉片的光合作用有促進作用[52]。

由于氣候條件的差異，不同地區與玉米間作的作物不同，東北、西南地區選擇玉米大豆間作模式，黃土高原玉米小麥種植偏多，而黃淮海地區玉米間作花生模式較多。玉米間作大豆、花生系統下，玉米屬于高稈作物，與低稈作物大豆、花生等間作時，玉米中下部可利用的光能輻射增強，單作的低稈作物無玉米遮蔭，間作玉米的光合生理生態相關參數不同程度提高，而間作大豆、花生的光合生理生態相關參數低于單作。不同玉米品種間作，合理的株高差是間作優勢發揮的關鍵，形成的主要是波浪式冠層，而玉米與其它矮稈作物間作冠層結構較為立體，相比單作，都有利于接收更多的光能，使光能分布更加均勻。玉米間作苜蓿系統，玉米的光能利用率雖然得到提高，但苜蓿競爭更多的地下資源同時地上PAR較單作增多，導致了玉米產量增加不明顯，而苜蓿生物量增加明顯。平菇培養會釋放CO2且由于行距加寬使間作玉米光照條件得到改善，有利于間作玉米進行光合作用。

3 結論與展望

綜上所述，玉米間作矮稈作物能提高群體光能利用率和光合速率，較單作有明顯的增產優勢。玉米間作體系實現了群體對光的分層、立體的高效利用，帶型和種植密度是影響玉米間作體系的光能利用效率和產量的主要因素。黔中地區玉米大豆間作，玉米密度在4.8萬株·hm-2，玉米大豆2∶3、2∶4帶型配置為最佳經濟效益模式；玉米花生間作成為黃淮海平原地區發展較快的間作模式，玉米花生2∶10間作增強了玉米利用強光的能力和花生利用弱光的能力，干物質積累量大，品質更好，間作優勢明顯；品種選擇對于不同基因型玉米間作優勢發揮具有關鍵作用，合理株高差有利于形成波浪式冠層，透光性增強，河南地區高稈與低桿品種行比2∶4帶型，使高矮稈玉米整體LUE較高，光合速率最大；玉米間作小麥系統適用于我國西北地區，LUE較高；苜蓿競爭能力較強，間作苜蓿生物量較單作明顯增加，東北農牧交錯區玉米紫花苜蓿4∶6間作優勢明顯，值得推廣。

根據目前玉米間作體系下作物LUE和光合生理生態特征的研究結果，有以下3個方面的啟示：農學方面，與單作種植相比，玉米間作系統是高效利用光能的有效種植手段，間作種植模式具有明顯的產量優勢，有利于緩解我國糧食安全問題。生理方面，間作提高了玉米的葉綠素含量、葉面積指數，提高了玉米的光合速率，增強了抗氧化酶活性和Rubisco的羧化效率；間作矮稈作物的光合生理生態相關參數與單作相比下降，但對弱光的利用效率較單作高，暗呼吸減少，有利于光合產物的積累。生態方面，玉米間作系統形成的立體結構，提高了間作群體的光照利用率；不同間作行比和種植密度導致光分布差異，合理的帶型和種植密度有利于發揮間作優勢；因生態區不同，東北、西南地區玉米大豆間作模式應用較廣，西北地區玉米小麥間作模式、黃淮海地區玉米間作花生模式效果較好。