生草對油橄欖根際土壤叢枝菌根真菌多樣性的影響

焦潤安，李朝周，劉高順，閆士朋，焦 健 （1.甘肅農業大學生命科學技術學院， 甘肅 蘭州70070；2.甘肅省作物遺傳改良和種質創新重點實驗室，甘肅蘭州 70070；.甘肅省隴南市經濟林研究院，甘肅隴南 746000；4.甘肅農業大學林學院，甘肅蘭州 70070）

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一類重要的土壤真菌，能夠與陸地上80%以上的植物根系建立共生關系［1］，形成叢枝菌根（ar?buscular mycorrhiza，AM）。AMF生態適應性強，能夠促進宿主植物對礦質營養的吸收［2-3］。蔡邦平［4］研究了野生分布區和栽培區梅根系和根際土壤中與梅形成共生菌根的AMF多樣性；張春蘭等［5］對不同獼猴桃品種根際AMF多樣性、空間分布規律進行了研究；劉輝等［6］調查了安徽茶區茶樹AMF資源分布情況；慕晶［7］對2種瀕危植物星葉草和桃兒七進行AMF多樣性研究，在星葉草根系內檢測到AMF 3屬，桃兒七根系內檢測到4屬，并指出星葉草和桃兒七根內群落組成有較大差異。上述研究均在單作系統進行。也有學者對于2種或多種植物構成的復合生態系統AMF進行研究：CRUZ等［8］研究發現在三隔室根箱AMF菌絲在多種植物之間可形成連接土壤-植物系統的網絡，在植物之間交換營養物；來自百喜草的根系分泌物可在體外刺激AMF菌絲生長［9］。ZHANG等［10］研究發現AMF定殖促進受體植物的生長、根葡萄糖積累和根際土壤性質改良。即AMF可以在形態和功能上聯結2種植物，并促進植物生長。王玉坤［11］對梨-旱稻復合系統研究發現梨園間作旱稻后影響了梨樹根際土壤真菌的多樣性，增加了2個種。已有研究證明能形成AM的植物中包含油橄欖（Olea europaea）［12］，有研究表明AM的形成能促進油橄欖生長，提高油橄欖植株對移栽、干旱、高溫、高鹽和重金屬等脅迫的抗逆性［13］。卯吉華等在云南不同栽培區進行了油橄欖AMF的調查研究，但關于生草制油橄欖園這種復合生態系統的菌根發育研究還鮮有報道。

油橄欖為木樨科（Oleaceae）木樨欖屬（Olea）常綠喬木，是著名的亞熱帶木本油料兼果用樹種［14］。由于油橄欖大面積種植在易發生水土流失和養分流失的山地，且清耕制的坡面蓄水、抑蒸、保墑、抗蝕效果較差［15］，故有必要改善隴南山地油橄欖園的土壤管理方式。果園生草也稱作果園生草覆蓋制，是在果園生長期內采取的一種現代化的土壤管理制度，即果園果樹采用寬行距（一般4～5 m）的栽培條件下，全園或行間（株間）長期種植多年生豆科或禾本科牧草作為土壤覆蓋，不使土壤裸露，每年刈割1～2次后覆于樹盤下或用于發展養殖業，或常年不刈割。在果園草生長期內，果園保持得像綠地毯似的一種土壤管理制度，以達到果品優質、豐產、穩產、綠色、安全的目的［16］。生草對果園環境的影響表現為減少坡地果園的水土和養分流失，穩定可靠地增加土壤有機質含量，改善土壤理化性狀、增強土壤肥力相關酶活性，增加土壤微生物數量等多個方面［17］。有研究表明，由AMF的菌絲和孢子壁分泌的球囊霉素相關土壤蛋白（glomalin?related soil pro?tein，GRSP）可以增加土壤有機碳庫，并改善土壤水穩性團聚體結構，改善土壤團聚體［18］，而生草制果園可以促進AMF侵染根系，AMF在果園草和果樹根系間可以形成菌絲橋，菌絲橋可使鄰近的不同種植株之間進行養分運輸和傳遞［19］。AMF可直接在油橄欖和生草2種植物根系之間以菌絲橋連接，或者當生草的生長狀況變弱時AMF可轉移侵染油橄欖根系，提高果樹吸收養分的能力，而且生草制果園的AMF豐度較清耕制果園高，這對于解決清耕制果園坡面抗蝕效果差的問題很有意義。

研究生草對油橄欖根際土壤AMF多樣性及其對油橄欖菌根侵染率的影響，對于合理利用果園生草具有重要意義，因此研究開展了不同生草措施影響油橄欖根部AMF侵染和AMF生物多樣性的調查與分析，以期為油橄欖園生草草種選擇提供指導。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

油橄欖盆栽實驗在甘肅農業大學基礎實驗教學中心植物生物技術實驗室進行，油橄欖苗來自于甘肅省隴南市武都區大堡油橄欖園，供試油橄欖品種為豆果（Arbequina，原產地西班牙），苗齡2年，2017年4月5日種植，花盆規格為22 cm×20 cm（內徑×高），在每個花盆中央移栽單株油橄欖苗，共12盆。將所有花盆分成4組，于2017年4月26日種植草。Ⅰ：間作百喜草（Paspalum notatum），品種為Pensacola A33；Ⅱ：間作白三葉草（Trifolium repens），品種 海發（Haifa）；Ⅲ：間作紅三葉（Trifolium pratense）品種為瑞德；Ⅳ：不種草。油橄欖苗的周圍以環形等距離種植6穴草，穴距6～9 cm，同穴播種草種子3粒，穴與油橄欖苗（盆圓心）的距離為6～9 cm。牧草種子發芽至苗高3～5 cm時給牧草間苗，每盆保留長勢相對一致的6株牧草。每組3盆，草種購于蘭州興隴草業技術服務有限公司，在2017年11月初油橄欖生長停止時采集油橄欖根系及根際土，除去表層土后，每株按東西南北4個方向在5～20 cm深處采集油橄欖帶有細根的根系，輕輕抖落附在根上的土壤，將剩下的根系和土壤在無菌自封袋中輕輕抖動約1 min作為根際土，隨后將根際土混合作為該處理的土壤樣品，油橄欖根樣清水洗凈后剪成1 cm長根段，置于FAA固定液中固定，土樣裝入無菌自封袋中密封，于4℃冰箱保存。

1.2 菌根侵染情況

AMF侵染率的測定采用TROUVELOT等［20］的方法，采用φ=10%的KOH溶液消化透明，采用堿性過氧化氫溶液軟化，采用φ=5%的乳酸溶液酸化，采用φ=0.08%的曲利苯藍Trypanblue染液染色，用φ=50%的甘油洗去根的浮色，普通光學顯微鏡下觀察侵染情況［21］。侵染強度按照文獻［22］的方法計算。

1.3 油橄欖根際AMF的分離與鑒定

采用濕篩法進行AMF孢子分離。參照文獻［23-24］中的AMF特征描述對AMF進行種的鑒定。

1.4 油橄欖根際AMF多樣性指數的測定

AMF孢子密度（spore density，SD）：采用濕篩傾析法分離孢子，所用篩為從上到下疊在一起的孔徑分別為0.20、0.075、0.038 5 mm的篩子，再采用φ=50%的蔗糖溶液離心純化。每100 g風干土中的孢子數記為孢子密度［6］。

AMF種的物種豐度（species richness，SR）、AMF分布頻度（frequency，F）、AMF相對多度（relative abundance，RA）、重要值（importance value，IV）方法計算參照文獻［6］，以IV為標準劃分各處理油橄欖根際土壤AMF優勢度等級。相對豐度（relative abun?dance，RA）為某個土樣中某個AMF種的孢子數量占該土樣所有AMF種孢子數量的比例［25］。

AMF物種多樣性指數（diversity index，DI）：選取Margalef物種豐富度、Shannon?Wiener指數、Pielou均勻度指數和Simpson′s指數作為多樣性指標來描述AMF的多樣性。計算公式［6，26］為

式（1）～（4）中，R為Margalef物種豐富度指數；H為Shannon?Wiener指數；E為Pielou均勻度指數；D為Simpson′s優勢度指數；S為某樣地中孢子種數；N為某一樣方中所有物種個體數之和；pi為某一土壤樣品中某AMF的孢子數占該樣品所有孢子數的比例［27］115-122。

1.5 油橄欖根際AMF群落相似性系數的測定

按劉輝等［6］的方法測定油橄欖根際AMF群落相似性系數。

1.6 油橄欖根際土中球囊霉素相關土壤蛋白含量的測定

采用檸檬酸緩沖液提取土壤易提取球囊霉素相關土壤蛋白（easily extractable glomalin?related soil protein，EE?GRSP）和總球囊霉素相關土壤蛋白（to?tal glomalin?related soil protein，T?GRSP），用考馬斯亮藍法測定其含量［6］。

1.7 油橄欖根際土中微生物量含量的測定

土壤微生物量碳、氮和磷提取采用氯仿熏蒸浸提法［28］。土壤微生物量碳（soil microbial biomass car?bon，SMBC，CSMB）測定采用比色法［29］，計算公式為

式（5）中，Ec和Ec0分別為熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中有機碳含量，mg·kg-1；0.38為校正系數。

土壤微生物量氮（soil microbial biomass nitro?gen，SMBN，NSMB）測定采用茚三酮比色法［30］，計算公式為

式（6）中，EN和EN0分別為熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中全氮含量，mg·kg-1；0.54為校正系數。

土壤微生物量磷（soil microbial biomass phos?phorus，SMBP，PSMB）計算公式為

式（7）中，Ep和Ep0分別為熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中磷含量，mg·kg-1；0.40為校正系數。

1.8 數據處理

利用SPSS 19.0統計分析軟件進行數據差異顯著性分析和相關分析，采用Ducan法進行處理間差異的多重比較（α=0.05）。采用Excel 2013軟件處理數據并繪圖。

2 生草對油橄欖根際土壤AMF組成的影響

2.1 油橄欖根際土壤AMF組成的分布特征

從4種處理的油橄欖根際土壤中共分離出4屬19種AMF，其中無梗囊霉屬（Acaulospora）10種，占總種數的52.63%；球囊霉屬（Glomus）7種，占總種數的36.84%；管柄囊霉屬（Funneliformis）和內養囊霉屬（Entrophospora）各1種，分別占分離出AMF的5.26%，具體見表1。

2.2 油橄欖根際土壤AMF相對豐度特征

無草處理土壤中以縮球囊霉、孔窩無梗囊霉、細齒無梗囊霉的相對豐度為最高，白三葉處理土壤中以近明球囊霉、雙網無梗囊霉為最高，百喜草處理土壤中以縮球囊霉、近明球囊霉、明球囊霉為最高，紅三葉處理土壤中以雙網無梗囊霉、孔窩無梗囊霉、近明球囊霉為最高（表2）。

表1 不同處理油橄欖根區土壤AMF的組成Table 1 AMF composition from different treaments in ol‐ive rhizosphere soil

表2 不同處理油橄欖根區土壤中AMF的相對豐度Table 2 Relative Abundance of the AMF species from different treaments in olive rhizosphere soil

以不同處理油橄欖根際土為研究對象，統計其中的AMF種類，不同處理油橄欖AMF的種類數量、優勢種和特有種上均表現出較大的差異。其中，百喜草和紅三葉處理油橄欖AMF的種類最多，均為14種，均占AMF總種數的73.68%；白三葉處理AMF種類為12種，占分離的AMF總種數的63.16%，而無草處理只分離鑒定出9種AMF，占AMF總種數的47.37%，這表明生草提高了油橄欖根際土壤中AMF的種類數，以紅三葉和百喜草處理效果最佳。此外，大型無梗囊霉是紅三葉處理的特有種，沙荒球囊霉、楓香球囊霉是百喜草處理的特有種；白三葉處理無特有種（表2）。

通過統計油橄欖根際土中AMF種的分布頻度和相對多度并計算重要值可知：近明球囊霉、縮球囊霉、孔窩無梗囊霉、明球囊霉、脆無梗囊霉、稀有內養囊霉的重要值≥50%，故將其作為油橄欖根際土壤AMF的優勢種；雙網無梗囊霉、光壁無梗囊霉、大果球囊霉是常見種；其余10種為少見種，即優勢屬包含球囊霉屬和無梗囊霉屬；無稀有種。

2.3 生草對油橄欖根際土壤AMF主要特征指標的影響

2.3.1 油橄欖AMF侵染率

由表3可知，4種處理的油橄欖根系均有不同程度的AMF侵染，無草處理的侵染率和侵染強度均最低，分別為56.67%和14.13%，說明油橄欖根部確實與AMF形成共生關系，間作百喜草的油橄欖根系侵染率和侵染強度均最高，分別較無草高58.82%和233.25%，5級侵染的根段數以間作白三葉的油橄欖根系最多，4級侵染的根段數以間作百喜草的油橄欖的根系最多，生草處理提高了叢植菌根的侵染率和侵染強度。

2.3.2 油橄欖根際土壤AMF資源分布

由表4可知，無草處理油橄欖根際土壤AMF孢子密度最小，為111.240 個·（100 g）-1，物種豐度、Margalef物種豐富度指數和Simpson′s指數均最小，說明該處理油橄欖AMF種多樣性偏低；百喜草處理油橄欖AMF物種豐度為14，Margalef物種豐富度指數、Shannon?Wiener指數和 Simpson′s指數均最高。均勻度指數則以無草處理最高，白三葉處理最低。綜上所述，生草增加了油橄欖根際土壤中AMF的多樣性。

表3 油橄欖菌根侵染情況Table 3 Mycorrhizal infection of olive

表4 不同處理AMF的孢子密度、物種豐度和多樣性指數Table 4 Spore density,species richness and diversity index of AMF from different treatments

2.3.3 不同處理油橄欖根際AMF群落相似性

由表5可知，不同處理油橄欖根際AMF種類組成的相似性系數為0.52～0.85。其中，紅三葉和白三葉處理之間油橄欖根際AMF群落Sorensen相似性系數最高，為0.85；百喜草與白三葉處理、紅三葉處理之間油橄欖根際AMF群落Sorensen相似性系數分別為0.67和0.76；無草處理與白三葉、百喜草、紅三葉處理之間油橄欖根際AMF群落Sorensen相似性系數分別為0.67、0.75和0.52。綜上，無草處理與2種豆科牧草處理的油橄欖根際AMF群落相似度較低，群落差異大，2種豆科牧草之間的AMF群落相似度最大，群落差異最小。

2.3.4 不同處理油橄欖根際土壤GRSP含量

由圖1可知，不同處理油橄欖根際土中T?GRSP和 EE?GRSP含量存在差異，T?GRSP含量為9.44～24.03 mg·g-1，百喜草和白三葉處理顯著高于紅三葉和無草處理（P＜0.05），百喜草和白三葉處理分別較無草處理提高154.67%和121.37%；EE?GRSP含量為2.76～9.52 mg·g-1，百喜草、白三葉和紅三葉處理的EE?GRSP均顯著高于無草處理（P＜0.05），分別是無草處理的3.45、2.53和2.87倍。說明生草處理顯著提高了油橄欖根際土壤GRSP含量。

表5 不同處理油橄欖根際AMF群落Sorensen相似性系數Table 5 Sorensen similarity indices of AMF in different treaments

圖1 不同處理油橄欖根際土中球囊霉素相關土壤蛋白含量Fig.1 Contents of glomalin from rhizosphere soil of olive from different treaments

2.4 不同處理油橄欖根際土壤微生物量變化特征

由表6可知，間作生草可明顯提高油橄欖根際土壤的微生物量，間作百喜草處理對土壤微生物量碳（SMBC）和土壤微生物量磷（SMBP）的提高效果最顯著（P＜0.05），分別較無草處理提高248.94%和640.23%，土壤微生物量氮（SMBN）的提高以2種豆科植物——白三葉和紅三葉處理效果最顯著（P＜0.05），分別是無草處理的28.25和36.22倍。

2.5 油橄欖根際土壤AMF多樣性與AMF主要特征指標的相關性

相關性分析結果（表7）表明，油橄欖根際土壤AMF的Shannon?Wiener指數與AMF物種豐度呈極顯著正相關（r=0.730，P＜0.01），與SMBP也呈極顯著正相關（r=0.737，P＜0.01），與EE?GRSP、SMBC呈顯著正相關關系（P＜0.05），相關系數r值分別為0.678和0.658。Simpson′s指數與AMF的物種豐度呈顯著正相關（r=0.590，P＜0.05）。

表6 不同生草處理對油橄欖根際土壤微生物量的影響Table 6 Effect of different treatments of sod‐culture on rhizospheric soil microbial biomass in olive

表7 油橄欖根際土壤AMF多樣性與AMF主要特征指標之間的相關關系Table 7 Relationship between AMF diversity and mainly characteristic index

3 討論

果園生草制對于土壤中AMF群落結構而言有雙重作用，一為增加了宿主植物的種類，二是改變了土壤管理方式。有關研究表明獨特的植物種類和特殊生態條件的長期影響是AMF演化為各自不同的優勢種群的重要前提。宿主植物的不同使AMF的群落結構存在較大差異：封曄等［31］研究表明8種植物根際AMF的種類和數量有較大差異，植物種類和根際環境對根際微生物群落結構有較大影響；有研究表明同一國家的2種入侵植物根圍的AMF群落結構存在明顯差異［32］，隸屬同科的線葉菊根圍分布的AMF種與加拿大一枝黃花差異很大［33］；唐建軍等［34］研究表明，加拿大一枝黃花的入侵使得本地種雞眼草根圍土壤AMF群落組成由以摩西球囊霉和幼套球囊霉為優勢種轉為以地球囊霉和幼套球囊霉為優勢種；蔡曉布等［35］認為針茅屬植物種類對AMF物種多樣性具有重要影響；姚青等［36］通過比較不同草種根際土壤中AMF的PCR?DGGE圖譜，發現藿香薊、柱花草和百喜草3種草根際的AMF群落結構存在差異。而不同土壤管理方式下根際AMF的優勢種也有所差異：張錦娟［37］研究發現，生草處理的根際土壤中聚叢球囊霉（G.aggregatum）、近明球囊霉（G.claroideum）為優勢種，透光球囊霉（G.diaphanum）、幼套多孢囊霉（G.etunicatum）、根內球囊霉（G.intraradices）、扭形球囊霉（G.tortuo?sum）、G.sp1為常見種；免耕處理的根際土壤中幼套多孢囊霉（G.etunicatum）為優勢種，聚叢球囊霉（G.aggregatum）、近明球囊霉（G.claroideum）為常見種。筆者研究表明，不同處理油橄欖AMF的種類數量、優勢種和特有種上均表現出較大的差異。其中百喜草和紅三葉處理的油橄欖AMF種類最多；白三葉處理的AMF種類為12種，而無草處理只分離鑒定出9種AMF，這表明生草提高了油橄欖根際土壤中AMF的種類數，以紅三葉和百喜草處理效果最佳。此外，百喜草處理下縮球囊霉、近明球囊霉、明球囊霉的相對豐度最高，紅三葉處理下雙網無梗囊霉、孔窩無梗囊霉、近明球囊霉的相對豐度最高，而白三葉處理下雙網無梗囊霉和近明球囊霉的相對豐度最高大。

果園生草制可以改變根際土壤AMF的群落結構，從而改變油橄欖根際土中AMF的多樣性，百喜草處理油橄欖AMF的Margalef物種豐富度指數、Shannon?Weiner指數和 Simpson′s指數均最高。無草處理與生草處理的油橄欖根際AMF群落Sorensen相似度較低，群落差異大。說明間作生草的小生境所帶來的空間異質性對AMF的優勢種、屬和遺傳多樣性產生了影響。

果園生草對根際土中AMF的生態效應主要包括改變群落結構和多樣性，而個體效應主要包括AMF的侵染和代謝2個方面。從AMF侵染的角度來說，仝瑞建等［38］研究表明生草區的山地長壽沙田柚成年果樹菌根侵染率和AMF孢子密度均高于清耕區，生草處理可顯著提高這2個指標；曾明等［39］研究發現百喜草和白三葉草生草區土壤AMF孢子數和柑桔根系菌根侵染率顯著高于清耕區；馬永甫［2］調查發現生草奉節臍橙園的AMF菌根侵染率高于清耕果園，生草區的AMF孢子密度最高；張錦娟［37］發現生草處理更有利于提高柑橘根際土壤中AMF的多樣性，生草管理的泡囊侵染率、叢枝侵染率、總侵染率與孢子密度顯著優于免耕。筆者研究發現生草促進了油橄欖根際土壤中AMF對油橄欖根的侵染，可能是因為草根系在土壤中的穿插疏松了土壤，土壤的通氣性增強，這為好氣性的AMF孢子萌發與生長提供了有利條件，此外，AMF可以侵染生草，與生草形成菌根，這也促進了孢子的萌發。因此，該研究中生草處理的油橄欖根系AMF孢子密度高于無草處理。

從AMF代謝的角度來說，AMF的菌絲和孢子壁可分泌GRSP，土地利用方式會影響土壤中GRSP含量及分布［40］。ZOU等［41-42］研究發現間作白三葉可顯著增加柑橘園土壤中GRSP和土壤有機碳、水穩性聚集體的濃度；WANG等［43］研究表明植草柑橘園中的AMF繁殖體和GRSP含量顯著高于清耕果園。筆者研究發現不同生草處理油橄欖根際土中T?GRSP和EE?GRSP含量均提高，百喜草和白三葉處理的T?GRSP含量顯著高于紅三葉和無草處理；百喜草、白三葉和紅三葉處理的EE?GRSP均顯著高于無草處理，這與ZOU等［41］的研究結果相似。

果園生草能通過改變果樹根際土中AMF的群落結構、多樣性、侵染、增殖和代謝特性來綜合影響土壤微生物量。油橄欖根際土中微生物量呈現出生草處理高于無草的現象，特別是百喜草處理對微生物量磷和豆科生草對微生物量氮的影響較為明顯。關于SMBC、SMBN、SMBP含量在各生草處理間的差異，可能的原因有：生草促進AMF的侵染和定殖，使得AMF豐度和生物量增加，所以SMBC含量會增加，AMF對不同草種的侵染狀況不同，所以SMBC含量存在差異，紅三葉和白三葉為豆科植物，可以促進固氮菌的活動，促進土壤中氮循環的速率，可能造成SMBN含量增加。百喜草為禾本科作物，所以3種生草之間SMBN含量存在差異，固氮菌的增加也可促進SMBC含量增加；有研究表明藿香薊、柱花草和百喜草3種草根系的磷含量存在顯著差異，AMF可以促進植物對磷元素的吸收，王菲［44］指出植物可為真菌和解磷細菌提供充足的碳水化合物以滿足其生長代謝需要，進而充分發揮其功能，將從土壤有機磷中活化出來的磷再通過真菌的根外菌絲傳遞給植物。真菌可將磷資源轉化成微生物量磷，這部分磷也是土壤中植物有效磷的潛在磷庫，所以種草會導致SMBP含量增加，不同生草之間SMBP存在差異。筆者發現間作百喜草的油橄欖根系侵染率和侵染強度均最高，即不同草處理下AMF相關性狀指標存在差異。

在生態系統中，物種數目、個體生長和代謝會與群落特征相互影響。從回歸分析（表7）來看，油橄欖根際土壤AMF的Shannon?Wiener指數與AMF物種豐度呈極顯著正相關（P＜0.01），與SMBP含量也呈極顯著正相關（P＜0.01），與EE?GRSP、SMBC含量呈顯著正相關（P＜0.05）。從物種數與群落物種多樣性間的關系來看，AMF物種豐度指植物根際單位質量土壤中AMF種數，物種多樣性指一個群落中的物種數和各物種個體數分配的均勻度［27］115-122，兩者均可反映物種數，所以兩者呈極顯著正相關關系，但Shannon?Wiener指數還可以對群落物種組成的均勻度進行評價。從個體生長與群落物種多樣性間的關系來看，李玉潔等［45］研究表明草原土壤微生物Shannon?Wiener指數與SMBC和SMBN含量呈顯著正相關，并指出草原土壤微生物的繁殖和數量會影響SMBC和SMBN含量，土壤微生物功能多樣性變化可能是導致土壤微生物量變化的主要原因。AMF群落的物種多樣性也可能影響其功能多樣性進而影響微生物量，所以Shannon?Wiener指數會與SMBC和SMBP含量呈正相關關系，與SMBP含量呈極顯著正相關關系。從AMF代謝與AMF群落物種多樣性間的關系來看，大量研究表明土壤GRSP濃度與土壤團聚體水穩性有很高的正相關性，高濃度GRSP促使土壤結構優化，良好的土壤結構為AMF生存創造了良好的條件，使得多種AMF和植物形成共生關系，導致Shannon?Wiener指數增加；另一方面，AMF群落的Shannon?Wiener指數增加意味著多種代謝強度的AMF存在，而高分泌潛力的AMF種類增加促使土壤GRSP含量升高。

該研究以盆內植草的油橄欖根和根際土壤為研究對象，探究生草對油橄欖根際土壤中AMF多樣性的影響，從4種處理方式的油橄欖根際土中鑒定出4屬19種AMF，其中無梗囊霉屬和球囊霉屬是油橄欖根際土中AMF的優勢屬。不同處理油橄欖AMF的種類、優勢種和特有種均表現出較大差異，百喜草和紅三葉處理的油橄欖AMF種類最多，生草種類對油橄欖根際土中AMF多樣性產生重要影響，百喜草處理油橄欖根際土壤AMF的Margalef物種豐富度指數、Shannon?Wiener指數和Simpson′s指數均最高。無草處理與生草處理的油橄欖根際AMF群落Sorensen相似度較低，群落差異大。生草促進了油橄欖根際土壤中AMF對油橄欖根的侵染，豐富了油橄欖根際的AMF資源，生草處理的油橄欖根系土壤AMF孢子密度高于無草處理。不同生草處理油橄欖根際土中T?GRSP和EE?GRSP含量均提高，百喜草和白三葉處理的T?GRSP含量顯著高于紅三葉和無草處理；百喜草、白三葉和紅三葉處理的EE?GRSP均顯著高于無草處理。果園生草能增加油橄欖根際土中土壤微生物量，特別是百喜草處理對微生物量磷和豆科生草對微生物量氮的影響較為明顯。研究結果可為篩選菌根侵染率高且GRSP分泌量多、促進營養物質吸收效率高、對土壤抗蝕能力強的生草種類提供指導，對于合理利用果園生草具有重要意義。建議將百喜草作為適宜于油橄欖園果園生草的牧草。