植物扦插繁殖生根機理研究綜述

侯江濤 沈聰聰 張毅芳

摘要 扦插繁殖技術的不斷完善與扦插生根機理研究的不斷深入關系密切。主要從營養物質、內源激素、氧化酶活性等方面綜合分析了植物扦插生根的機理，探究了影響植物扦插生根的內在因素。

關鍵詞 扦插繁殖;生根機理;營養物質;內源激素;氧化酶活性

中圖分類號 Q945文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）19-0001-03

扦插繁殖是將植物的根、莖、葉等離體器官插入基質中，利用植物細胞的全能性，在適當條件下發育成完整新植株的繁殖方法[1]。依據插穗不同扦插可分為莖插、根插和葉插。扦插繁殖可保持原品種的優良特性，產苗量大，成苗快，有效彌補部分植物種類播種繁殖困難的缺點，因此，在生產上應用相對較廣泛。自20世紀40年代以來，隨著植物生長調節劑的陸續出現，間歇噴霧裝置和自動控溫控濕及光控系統的不斷完善，許多難以生根的樹木扦插繁殖均有了重大突破，人們對扦插生根機理認識不斷加深，無性林業發展進入產業化階段[1]。

影響植物扦插生根的物質主要包括營養物質、內源激素、氧化酶活性和其他物質，筆者綜合分析了這些物質在植物扦插中的作用機理。

1 營養物質與扦插生根的關系

插穗生根需要消耗大量營養物質和能量，其中主要是碳水化合物和氮素化合物，這些營養物質是插穗生根和生長所必需的，同時也是插穗在生根之前維持其生命的重要能量來源，充足的營養物質有利于不定根的發生與伸長[2]。

1.1 可溶性糖

可溶性糖是植物生長主要的營養供給物[3]，可直接作為呼吸底物被利用，為大量不定根的形成提供養分，是插穗生根過程中的直接能量來源。研究表明，插穗在形成愈傷組織和發生不定根的過程中，呼吸速率和氧化作用不斷加強，這些生理活動均需要消耗植物體內大量糖分[4]。插穗內的可溶性總糖積累于插穗基部，用于誘導根原基和不定根形成[5]。在裸花紫珠的整個生根進程中，對照的可溶性糖含量在不定根形成階段明顯低于IBA 1 500 mg/L處理的插穗，其可溶性糖含量的峰值出現在插穗生根高峰階段，說明其含量的增加有利于插穗生根[6]。敖紅等[7]認為，可溶性糖含量和插穗生根有一定的相關性，可溶性糖含量高有利于生根。

1.2 可溶性蛋白

可溶性蛋白作為蛋白質的一部分，在生命活動中發揮著能量提供、免疫保護、運輸協調、控制生長分化、產生和傳導神經活動等功能[8]，是生物體能吸收利用的成分，它與植物的形態發生有關，為細胞的生長提供了物質基礎[5]。研究表明，在扦插生根過程中，可溶性蛋白作為營養物質被吸收利用，高含量的可溶性蛋白有助于扦插不定根的形成。在美國山核桃扦插生根過程中，蛋白質含量均呈下降趨勢，說明不定根形成過程中，插穗中原有的可溶性蛋白會轉變為根系生長發育所需要的物質[9]。尹萬元[1]在光葉櫸嫩枝扦插研究中發現，在扦插后第4天，可溶性蛋白含量迅速下降，說明插穗中積累的可溶性蛋白在根原基細胞生長和形成不定根時被大量分解利用。沈琪[8]在研究櫸樹扦插生根中發現，IBA處理后插穗中可溶性蛋白積累較快，顯著高于對照組，說明外源生長素處理能促進可溶性蛋白的合成，進而加快插穗愈傷組織的形成及不定根的發生。

1.3 淀粉

淀粉是植物體內最重要的營養貯藏物質之一，其只有轉化為可溶性糖類才能成為呼吸底物，直接為插穗提供生長及生根所需的能量[8]。不定根發育時，淀粉的逐漸減少常被認為用于糖的補充來源[8]。在裸花紫珠扦插生根過程中，扦插初期和不定根開始突破氣孔不斷伸長時，IBA 1 500 mg/L處理的淀粉含量顯著下降，認為是大量能量的消耗導致淀粉分解和轉化來補充其需求[6];棱枝山磯硬枝扦插初期，淀粉水解成可溶性糖，導致淀粉含量下降，可溶性糖含量上升[10]。

1.4 C/N

C/N也是影響植物扦插生根的一個重要指標，一般認為，C/N高則容易生根，反之則難生根?？到ㄜ姷萚11]在祁連山青海云杉扦插中發現，C/N越小，嫩枝和硬枝的扦插生根率也越低。敖紅等[7]將插條中C/N作為判定植物扦插難易的標準，認為該值與扦插成活率呈正相關關系，佟兆慶[12]在衛矛嫩枝扦插研究中也得出了相似的結論。但沈琪[8]認為C/N的大小與櫸樹生根率的高低沒有關系。關于C/N對扦插生根的影響還需要根據實際具體進行研究。

2 內源激素與扦插生根的關系

內源激素在扦插不定根的形成中發揮重要作用。插穗生根過程中內源激素含量的變化與插穗愈傷組織的出現、不定根的形成密切相關[13]。植物內源激素種類很多，目前在扦插生根過程中研究較多的主要有生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、細胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA），這些激素對不定根的產生和形成具有重要的調控作用。

2.1 IAA

IAA是最早發現也是對插條生根作用最大的一類植物激素[14]，是促進植物扦插產生不定根的主要內源激素。較高水平的IAA可誘導美國山核桃[9]、沙生檉柳[15]插穗內根原基形成不定根。

IAA在不定根發生的每一階段都有重要的調節作用。在扦插前期，IAA有助于促進傷口的愈合和愈傷組織的快速產生。姚銳[16]在北美香柏扦插繁殖中發現高IAA含量有助于插穗基部切口的愈合，快速形成愈傷組織。

2.2 ABA

ABA是一種抑制生長的植物內源激素，具有阻礙細胞分裂、降低蒸騰作用、加速植物成熟與衰老的作用[8]。ABA可增強植物體的抗逆性，被稱為脅迫激素。在植物扦插生根過程中，ABA對插穗生根有明顯的抑制作用，ABA含量與插穗的生根能力呈負相關[17]。在衛矛嫩枝扦插中，ABA谷值與不定根形成峰值出現時間相吻合，ABA對不定根的形成有抑制作用[12]。青海云杉硬枝插穗中ABA含量顯著高于嫩枝，生根率顯著低于嫩枝[11]。同樣，沙生檉柳插穗ABA水平在扦插后第55天保持較低水平，對插穗根原基的形成和插穗生根有利[15]。

2.3 GA

赤霉素是廣泛存在于植物中的一類激素，較多地存在于生長旺盛的部分，如根尖、莖端嫩葉等。GA3是GA的同系物，其生理活性較強。GA3與插穗生根的關系較為復雜，研究表明赤霉素能夠抑制插穗生根，使生根的時間推遲，同時使生根數減少[18]。劉云強[19]研究糠鍛嫩枝插條過程發現，GA3含量與生根率呈負相關，對生根有抑制作用。然而龐曉慧[20]通過翅果油樹扦插繁殖試驗表明GA3含量與生根率并無相關性。由此可知，GA3對不定根的生根作用因物種而異，其對生根產生的影響還有待進一步探索。

2.4 CTK

細胞分裂素類是以促進細胞分裂為主的一類植物激素，其主要作用是促進細胞分裂、芽的分化、側芽的發育、細胞的擴大、消除頂端優勢及延緩葉片衰老等[13]。木本植物細胞分裂素的主要運輸形式是玉米素核苷（ZR）[18]，具有促進細胞分裂與生長、調節芽生長的作用[1]。高ZR含量有助于插穗生根。在藍莓組培苗的整個扦插生根過程中，處理的ZR含量高于對照，ZR含量對不定根的形成具有明顯的促進作用[21]。研究表明，較高濃度的ZR有利于插穗不定根原基的誘導[6]，促進愈傷組織形成[13，22]和不定根的伸長生長[9]。較低濃度的ZR則有利于不定根的分化[6]。

2.5 IAA/ABA和IAA/ZR

植物扦插生根是多種植物激素相互作用的過程，因此在探討激素含量變化時，研究其比值更能全面評價插穗內生根促進物及抑制物對不定根發育的效應[6]。

有部分學者研究表明IAA/ABA與扦插生根密切相關，高IAA/ABA水平有利于插穗不定根的發生。郭素絹等[23]研究發現單一的某種激素對白皮松插穗生根的影響不明顯，而IAA/ABA對白皮松插穗生根有決定性的影響。在翅果油樹的扦插中，IAA/ABA含量與生根率呈正相關關系，生根率隨著IAA/ABA的增加而增加[20]。

同樣，高水平的IAA/ZR也有利于不定根的發生。IAA/ZR上升有利于不定根的形成[24]，這與王東光[25]在閩楠的扦插研究中得出的結論一致。

3 氧化酶活性與扦插生根的關系

植物插穗生根是一個復雜的生理活動過程，除了營養物質的供應，還需要進行光合作用、呼吸作用等，體內相關氧化酶也參與了這些過程，并發揮重要作用[8]。其中過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性變化與不定根的形成密切相關。

3.1 IAAO

IAAO是一種氧化分解IAA的酶，能通過調節植物體內IAA的含量，進而影響植物扦插不定根的誘導過程，在植物扦插繁殖中普遍存在。IAAO活性變化與IAA含量變化高度吻合，呈此消彼長的關系[25]。研究表明，在不定根的形成與伸長階段，則需要低活性的IAAO來減少IAA的消耗，增加插穗內部IAA的質量分數，高濃度的IAA能促進插穗不定根的形成與生長。光葉櫸扦插生根時，IBA處理的插穗IAAO活性在愈傷組織形成期相對較低，IAA呈緩慢上升趨勢，在不定根表達期急劇升高并維持在較高水平[1]。同樣，在“美人”梅扦插生根過程中，插穗及葉片內的IAAO在誘導期活性較低，使IAA維持在較高水平，有利于不定根的發育;在根的表達時期活性較高，氧化過多的IAA，使內源IAA含量降低，促進根的伸長[26]。

3.2 POD

POD是普遍存在于植物體內含鐵葉琳輔基的酶，它參與植物體內多種生理生化過程，與一些高等植物的發育進程有密切關系，在細胞分化發育中發揮重要作用[5]。POD活性與扦插生根的關系密切，其作用的某些產物可能是不定根發生和發展所必需的輔助因子，可以促進不定根的形成，較高水平的POD活性可能會促進插穗生根[6，13，25]。研究表明，在長柄扁桃嫩枝扦插中，插穗生根過程中POD活性升高有利于插穗不定根的誘導和形成[17]，同時，高活性的POD也能夠清除插穗內部不利于生根的自由基等容易損傷插穗的物質[27]。低活性的POD有利于愈傷組織的誘導，保護IAA免受分解，較高的IAA含量能促進根的萌發和生長;而在愈傷組織形成和不定根誘導階段活性升高，高POD活性有利于降解體內高質量分數的IAA，促進不定根的誘導與形成[8-9，27]。但張金浩[6]則認為高活性的POD不利于插穗不定根的誘導及形成，而可以促進不定根的伸長且其主要作用是促進不定根的伸長。POD活性對插穗產生不定根的影響較為復雜，可能因扦插材料的不同而產生不同的影響，具體的影響及相關機理需要進一步研究。

3.3 多酚氧化酶（PPO）

PPO 是一種含銅的酶，能夠催化生長素的代謝和酚類物質的氧化。PPO是插穗生根有關的重要酶之一，可以催化插穗內酚類物質氧化與IAA合成“IAA-酚酸復合物”，是一種生根輔助因子，可以促進不定根的形成和生長。綠竹、大頭典竹扦插初期，PPO活性逐漸增高，催化形成的“IAA-酚酸復合物”相應增多，有利于插條根原基的發育和不定根的誘導，促進不定根的形成;待生根后，PPO活性開始下降，低活性的PPO能夠減少IAA的消耗，IAA含量得到積累，促進不定根伸長發育[28-29]。PPO活性變化與總酚含量變化呈負相關，PPO活性的升高有利于減輕酚類物質對生根誘導的抑制作用，參與合成了大量的生根輔助因子，從而促進不定根的形成[1]。

3.4 超氧化物歧化酶（SOD）

SOD作為植物抗氧化系統的一道防線，能有效清除超氧陰離子自由基，調節細胞膜脂過氧化水平，減輕對細胞膜的傷害，對插穗克服逆境生根起著重要作用，其活性反映了植物抗氧化與自身修復能力[1]。插穗內SOD活性可反映其抗逆性，高活性的SOD有利于提高插穗抗性，延緩插穗衰老，促進不定根的形成。在插穗不定根發生前，高活性的SOD對插穗生根有促進作用，且能加快插穗不定根發生的時間[4]。大頭典竹插條內SOD活性維持在較高水平，有利于維持插條活力[29]。

4 其他物質與扦插生根的關系

4.1 總酚

酚類物質廣泛分布于植物器官中，是植物主要次生代謝產物之一[30]。研究表明，酚類物質主要抑制插穗生根。在翅果油樹的扦插生根中，CK的生根率最低，而其在生根過程中各階段的酚含量均最高，生根過程中插條酚含量與生根率呈負相關關系，酚是生根過程中的抑制物[20]。興安圓柏插穗中的生根抑制物質主要是酚類物質，多分布于韌皮部[31]。孫文全[32]認為，酚類物質是不定根形成的抑制因子，激素處理后，插穗在黃化過程中酚類物質含量降低，生根能力增強。

4.2 單寧

研究表明，單寧含量對生根不利。歐陽菁[33]研究發現晚松插條單寧含量與生根率呈極顯著負相關，單寧含量降低有利于愈傷組織的形成。劉衛東等[34]通過對桉樹體內內含物研究，發現酚類和單寧類物質是抑制桉樹扦插生根成活的主要物質。

4.3 MDA

植物器官衰老或在逆境下受到傷害，往往發生膜脂過氧化作用，MDA是膜脂過氧化作用的最終分解產物，其含量可以反映植物遭受傷害的程度[8，13，35]。李斌[17]在長柄扁桃的嫩枝扦插研究中發現，MDA含量與插穗的抗氧化能力和抗衰老能力呈負相關，扦插前期，MDA含量升高，不定根形成期，MDA含量降低。MDA對植物細胞具有毒害作用，其含量過高時導致植物插穗生根不良甚至萎蔫枯死[36]。

5 小結

（1）可溶性糖、可溶性蛋白和淀粉作為營養物質為插穗生根提供營養基礎?？扇苄蕴强芍苯幼鳛楹粑孜锉焕?，為插穗生根提供營養;可溶性蛋白為細胞生長提供物質基礎，在扦插生根過程中可作為營養物質被吸收利用;淀粉是通過轉化為可溶性糖類成為呼吸底物，為插穗生長提供所需的能量。

（2）內源激素對扦插生根的影響比較復雜，通常受激素種類及其濃度的影響。一般認為，IAA可顯著促進插穗生根，不同的生根階段需要不同濃度的IAA來發揮作用;ABA是一種抑制生長的植物內源激素，對插穗生根具有明顯的抑制作用;GA能夠顯著促進植物莖節的伸長，但在插穗生根中可產生抑制作用;ZR是木本植物細胞分裂素的主要運輸形式，較高濃度的ZR有利于不定根原基的誘導，促進愈傷組織形成和不定根的伸長生長，較低濃度的ZR則有利于不定根的分化。高IAA/ABA、IAA/ZR水平有利于插穗不定根的發生。

（3）IAAO、POD、PPO、SOD等氧化酶活性與不定根的發生密切相關。IAAO通過分解IAA來調節植物體內IAA的量從而影響植物扦插不定根的誘導;POD活性與扦插生根關系密切，較高的POD活性促進插穗生根;PPO是插穗生根的重要酶之一，有利于催化插穗內酚類化合物合成IAA-酚酸復合物，促進不定根的產生;SOD有利于提高插穗抗性，對插穗生根有促進作用。

（4）酚類物質被認為是植物扦插生根的抑制物，單寧對扦插生根不利;MDA可作為反映植物受傷害程度的指標，其含量較高對生根有抑制作用。

47卷19期 侯江濤等 植物扦插繁殖生根機理研究綜述

參考文獻

[1] 尹萬元.光葉櫸扦插繁殖技術及生根過程中生理變化[D].泰安：山東農業大學，2016.

[2] 顏婷美.繡球丁香嫩枝扦插繁殖技術及生根機理研究[D].泰安：山東農業大學，2014.

[3] 魏黔春.側柏古樹扦插繁殖技術與生根機理研究[D].北京：中國林業科學研究院，2015.

[4] 言倜信.南酸棗扦插繁殖技術與生理機理研究[D].長沙：中南林業科技大學，2015.

[5] 張穎.秤錘樹扦插繁殖技術及生根機理的研究[D].南京：南京林業大學，2009.

[6] 張金浩.裸花紫珠扦插繁殖技術及生根機理研究[D].北京：中國林業科學研究院，2014.

[7] 敖紅，王昆，陳一菱，等.長白落葉松插穗內的營養物質及其對扦插生根的影響[J].植物研究，2002，22（3）：301-304.

[8] 沈琪.櫸樹扦插繁殖與生根機理研究[D].南京：南京林業大學，2013.

[9] 曹凡.美國山核桃扦插繁殖技術及生根機理研究[D].南京：南京林業大學，2015.

[10] 馮梅.棱枝山礬扦插繁殖技術和生根機理研究[D].南京：南京林業大學，2011.

[11] 康建軍，朱麗，張志勝，等.祁連山青海云杉扦插繁殖技術及其生根機理研究[J].防護林科技，2014（5）：8-12.

[12] 佟兆慶.衛矛嫩枝扦插繁殖技術和生根機理的研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2017.

[13] 郭鑫.雜交鵝掌楸硬枝扦插繁殖技術與生根機理研究[D].南京：南京林業大學，2011.

[14] 李先民.青錢柳扦插繁殖技術及其生根機理的研究[D].南京：南京林業大學，2014.

[15] 張錦春，劉有軍，王方琳，等.沙生檉柳扦插生根過程插穗相關理化特征分析[J].西北植物學報，2018，38（3）：484-492.

[16] 姚銳.北美香柏扦插繁殖技術及其生根生理生化機理的研究[D].長沙：中南林業科技大學，2017.

[17] 李斌.長柄扁桃嫩枝扦插繁殖技術與生根機理研究[D].北京：中國林業科學研究院，2017.

[18] 曾晶玨.鉤栗扦插繁殖技術及其生根機理研究[D].長沙：中南林業科技大學，2016.

[19] 劉云強.椴樹扦插繁殖技術及生根機理的研究[D].保定：河北農業大學，2004.

[20] 龐曉慧.翅果油樹扦插繁殖技術及生根機理研究[D].保定：河北農業大學，2007.

[21] 王雪嬌.藍莓組培苗扦插繁殖技術與生根機理的研究[D].哈爾濱：東北農業大學，2016.

[22] 徐笑玥.中華金葉榆嫩枝扦插繁殖技術和生根機理的研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2016.

[23] 郭素娟，凌宏勤，李鳳蘭.白皮松插穗生根的生理生化基礎研究[J].北京林業大學學報，2004（2）：43-47.

[24] 蔡喜彥.細柄蕈樹扦插繁殖及生根機理研究[D].南京：南京林業大學，2013.

[25] 王東光.閩楠嫩枝扦插繁殖技術及生根機理研究[D].北京：中國林業科學研究院，2013.

[26] 董然然.抗寒梅花嫩枝扦插技術及其生根機理研究[D].北京：北京林業大學，2016.

[27] 郝木征.美國紅楓‘紅點硬枝扦插生根機理及扦插繁殖技術[D].泰安：山東農業大學，2014.

[28] 凡莉莉，薛磊，榮俊冬，等.綠竹側枝扦插生根機理研究[J].浙江林業科技，2018，38（1）：20-26.

[29] 凡莉莉，薛磊，賴金莉，等.大頭典竹扦插過程中營養物質和氧化酶活性變化研究[J].竹子學報，2018，37（1）：54-59.

[30] 谷星.茶樹組培和扦插快繁體系的建立及扦插不定根發生相關因素探究[D].楊凌：西北農林科技大學，2017.

[31] 郭英超.興安圓柏扦插繁殖技術及插穗生根生理基礎的研究[D].保定：河北農業大學，2007.

[32] 孫文全.黃化作用與插條生根[J].植物生理學通訊，1990（4）：77-80.

[33] 歐陽菁.晚松萌蘗機理及扦插技術研究[D].南昌：江西農業大學，2012.

[34] 劉衛東，周瑩，孫漢洲.桉樹扦插生根過程中抑制物的研究[J].經濟林研究，1998（4）：16-19，73.

[35] 李海東.紅葉石楠扦插繁殖技術與其生理生化研究[D].昆明：昆明理工大學，2017.

[36] 韋東山，張秋良，常金寶.美國薄荷嫩枝扦插繁殖及生根機理研究[J].南京林業大學學報（自然科學版），2018，42（5）：39-45.