翹嘴鲌的資源現狀和生物學特征綜述

黃艷飛 段國旗 彭林平

摘要 翹嘴鲌（Culter alburnus）是我國重要的大型經濟魚類，對于維持水體生態平衡具有重要作用。長江中下游是翹嘴鲌的主要分布區，湖泊和水庫是其最佳棲息地。目前湖泊種群資源已顯著下降，但在大壩形成的水庫中種群呈現增長趨勢，但缺少對生物學特征的了解。對翹嘴鲌的分布、資源現狀、生長特性的時空差異、繁殖特征和早期發育等進行了綜述。

關鍵詞 翹嘴鲌;資源現狀;種群結構;繁殖特征

中圖分類號 S917.4文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）19-0010-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.004

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract Cluter alburnus is an important economical largesize fish species in China， and plays an important role in maintaining the ecological balance of water bodies. C. alburnus is the dominant species in the middle and lower reaches of the Yangtze River， and prefers the lotic habitats in lakes and reservoirs. Fishery resources have significantly declined in lakes and rivers nowadays， but the populations in the reservoirs impounded by the dams has showed the increasing trend，but we are lack of the knowledge about the biological characteristics of C. alburnus. This paper reviewed the distribution， resources status， the temporal and spatial differences of growth characteristics， reproductive characteristics and early development of C. alburnus.

Key words Cluter alburnus;Resource status;Population structure;Reproductive characteristics

翹嘴鲌（Culter alburnus）隸屬鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）鲌亞科（Cultrinae）鲌屬，是我國重要的經濟魚類，在我國淡水捕撈漁業中占有重要的地位[1]。翹嘴鲌肉質鮮美，營養豐富，具有較高的經濟價值，是興凱湖、太湖、丹江口水庫等水體重要的名貴經濟魚類;此外，翹嘴鲌是大型肉食性魚類，能攝食水體中的小型魚類，控制其種群的發展，減輕小型魚類對水體浮游生物的壓力，在水生態系統中具有重要的作用[2-3]。翹嘴鲌分布廣，適應能力強，在我國各大水系的支流、干流和湖泊都有分布，可生活在急流、緩水和靜水生境[4]。受到不同緯度地區和不同生境環境因子的影響，翹嘴鲌可能會演化不同的生活史特征。由于過度捕撈、環境污染等因素導致的各水系野生翹嘴鲌資源下降，生物學特征同時也改變。筆者對不同緯度地區、不同生境、不同歷史時期翹嘴鲌的生活史特征進行了比較，旨在揭示翹嘴鲌的資源現狀和適應機制，并提出將來的研究方向。

1 翹嘴鲌的分布和資源現狀

翹嘴鲌在我國分布范圍廣，從臺灣、珠江、長江、黃河、淮河一直到黑龍江等各大水系都有分布。翹嘴鲌主要盛產于我國中部地區的長江干流、支流和附屬湖泊，是長江干支流下游和附屬湖泊的優勢種，在長江下游、巢湖、鄱陽湖、洞庭湖支流，翹嘴鲌的相對重要性指數位居所有種類的前10位[5]。同時，翹嘴鲌也是黑龍江興凱湖漁業的主要捕撈對象，歷史上占總漁獲量的比例高達90%[6]。在淮河、黃河水系的一些河流和水庫，翹嘴鲌是當地的重要經濟魚類[7]。在南部地區（如珠江水系），翹嘴鲌是常見種或偶見種，資源量占總漁獲量的比例較低[8]。翹嘴鲌屬于湖泊定居性魚類，位于水域的中上層，緩水和靜水水體是其適宜生境，是湖泊、水庫和河口區水域的優勢種，種群數量大;翹嘴鲌是河流干流和支流的常見種或偶見種魚類，種群較小[1]。這主要是因為敞水性區域更適合翹嘴鲌捕食，并具有更多餌料資源。

自20世紀80年代以來，翹嘴鲌種群衰退嚴重，資源量明顯下降，種群低齡化、小型化。其中，天然湖泊和河流中翹嘴鲌的資源量下降最嚴重。在興凱湖，翹嘴鲌產量由1975年的1 046 t下降到2011年的58 t，占總漁獲量的比例由80%下降到11.8%[3，6];在巢湖，翹嘴鲌的資源量雖然波動不大，但湖鱭、銀魚的產量持續增加，導致漁業總產量上升了25倍，翹嘴鲌產量占總漁獲量的比例由20世紀的26.6%下降到現在的不到10%[9];在湖泊洞庭湖、鄱陽湖、太湖、淀山湖和水庫丹江口、福建山美水庫等，翹嘴鲌資源量顯著下降[4，10-14];在長江中下游及其支流（如漢江、沅水、資江、澧水等），翹嘴鲌資源量也呈下降趨勢，漢江中游翹嘴鲌產量占總漁獲物量的比例從1976年的2.42%下降到2003年的11%[15-16]。隨著資源量的下降，興凱湖、洞庭湖及其支流、鄱陽湖、山美水庫等河流和湖泊的翹嘴鲌呈現嚴重的小型化、低齡化現象，1～3齡個體構成了漁獲物的主要部分，個體生長速度減慢，種群的平均體長和體重都有所下降[5，10-11，17-19]。

與天然湖泊與河流的翹嘴鲌資源量下降相反，在由水利工程建設形成的大壩水庫翹嘴鲌的種群呈增長趨勢或者以新增物種的形式進入[20]。由于三峽大壩的蓄水帶來豐富的營養物質，庫區的餌料資源增加，促進種群的增長，翹嘴鲌成為三峽庫區不同支流的優勢種類。比如，翹嘴鲌在三峽大壩建立以后進入香溪河，目前已成為優勢種[20]。在洞庭湖支流沅水最大的大壩五強溪形成的水庫中，翹嘴鲌的資源量呈上升趨勢，庫區的資源量大于大壩下干流的資源量[18];在河北的黃壁莊水庫，翹嘴鲌是2010年以后水庫的新種類之一[21]。

由此可見，翹嘴鲌雖然是廣布種，但主要分布于我國中部地區的長江水系，是湖泊、水庫等緩靜水生境的優勢種。天然湖泊內翹嘴鲌種群已經嚴重衰退，河流的翹嘴鲌也呈下降趨勢，在由水利工程建設形成的水庫翹嘴鲌的種群數量呈上升趨勢。這可能是因為大壩攔截的營養物質留在庫區，導致庫區餌料資源增長，再加上庫區水位加深，水流變緩，很適合翹嘴鲌的索餌和生長，促進了種群的增長。

2 翹嘴鲌生長特性的時空差異

魚類的體長和體重在整個生活史經歷3個生長階段，即生長迅速階段、生長穩定階段和生長衰老階段[22]。魚類的生長過程通常用體長與年齡、體重與年齡形成的生長曲線來表示，生長速度的變化導致生長曲線出現一個拐點，通常生長率在拐點前迅速增加，在拐點處達到最大值，此后下降[23]。魚類的生長受到環境條件水溫、餌料豐度等的影響，會隨著緯度、生境、時代而發生改變，生長拐點也會隨之而變[20]。翹嘴鲌體長和年齡的曲線光滑，不具拐點，性成熟之前體長生長迅速，此后緩慢下來，生長迅速階段隨著不同的水體而改變。翹嘴鲌在錦江、太湖的生長迅速期是2齡以前，在澄湖、八汊水庫是3齡以前，在興凱湖、鲇魚山水庫是4齡以前[1，7，22，24-25]。翹嘴鲌體重和年齡的生長曲線呈S型，具有一個拐點，拐點之前是體重的生長迅速階段，時間可以延續到性成熟之后，體重的生長拐點隨著緯度、生境和年代而發生改變。表1列出了不同緯度地區、不同生境類型和不同年代翹嘴鲌種群的年齡范圍、優勢組年齡、生長系數（K值）和生長拐點的年齡，包括從北部的興凱湖、松花江到中部地區鲇魚山水庫、鄱陽湖、錦江等和東部地區淀山湖、山美水庫等 15個采樣點，生境類型分為河流、湖泊和水庫，研究資料從20世紀80年代開始記錄。翹嘴鲌的年齡都是用鱗片來確定的，只有在錦江利用耳石確定，鱗片上年輪的形成時間為4—7月，主要在6—7月份形成[11]。年齡組成中最低齡是0齡和1齡，最高齡隨著緯度的不同而發生變化，緯度最高地區興凱湖的最高齡可達11齡，其次是緯度較高的中部地區南灣、鲇魚山、八汊水庫最高齡達7、8齡，其他較低緯度的中部和東部地區最高齡達4～6齡[5，7，24]。各水系的種群都以1～3齡個體為主，優勢年齡組沒有隨緯度的變化而變化[24-31];最大年齡和優勢年齡組在不同生境沒有明顯的變化;從年代來看，興凱湖最大年齡和優勢年齡組已經下降，與20世紀80年代相比，最大年齡由11齡降到7、8齡，優勢年齡組由的4、5齡變為現在的1～3齡[5]。生長系數K值在不同生境和緯度地區沒有表現出明顯的變化規律[24-31]，也沒有隨著年代而發生明顯的改變，1982年、1998年和2005年興凱湖生長系數相似[5，32-33]。生長系數和生長拐點具有明顯關系（P<0.05），生長拐點（A拐）隨著生長系數的增加呈冪指數下降（K=0.96A拐-0.96，n=16，R2=0.94）。這說明生長得越快，進入衰老的年齡越早，壽命就越短。

以上分析結果表明，翹嘴鲌的最高齡主要受緯度和年代的影響，與生境類型幾乎不相關;優勢年齡組除了在興凱湖隨著年代而下降外，在其他地區沒有表現隨著時代的變化而變化，并且不同緯度地區和生境類型的優勢年齡組都很相似，主要由低齡魚組成。魚類的年齡組成受緯度和資源狀態的影響，翹嘴鲌的年齡組成以低齡魚為主，說明資源量下降嚴重。巢湖和太湖翹嘴鲌資源量從20世紀60年代就開始下降，因此20世紀80年代年齡組成就以低齡魚為主。其他水系的翹嘴鲌從20世紀80年代起資源遭到破壞，到90年代及其以后年齡組成主要有低齡魚組成。因此，低齡的優勢年齡組說明不同緯度地區和不同年代的翹嘴鲌都處于相似的資源衰退。影響魚類生長的主要因素包括理化因子和餌料食物資源，翹嘴鲌的生長系數和生長拐點與緯度關系不大，說明了緯度形成的水溫差異對生長系數的影響不大。生長系數和生長拐點并不隨著生境類型和年代而發生改變，說明影響翹嘴鲌生長的因素很復雜，除了受理化因子和生物資源的影響外，可能還與所在水體的生物關系、捕撈強度等相關，需要進行綜合分析和研究，僅從生境類型和緯度無法判定魚類的生長情況。

3 翹嘴鲌的繁殖特征和早期發育

翹嘴鲌的繁殖生物學已在我國中部地區巢湖、太湖、錦江、淀山湖和徐家河水庫等開展了研究。性腺組織切片分析表明翹嘴鲌是進行分批產卵的，一個繁殖季節產2次卵，相隔15 d左右，屬于短期分批產卵類型[34-35]。翹嘴鲌的性腺發育呈周期性變化，從9月至次年3月性體指數一直很低，從4月份起性體指數上升，6—7月達到最大值，8月開始下降，因此翹嘴鲌的繁殖期為5—8月。各水體的繁殖期都相似，但繁殖高峰期稍有差異，例如巢湖、錦江和太湖繁殖高峰期在6—7月，徐家河水庫繁殖盛期在5—6月份[27，34，36-37]。翹嘴鲌雌雄的性成熟初始年齡不同，一般雄性初次性成熟早于雌性，不同水系的性成熟初始年齡存在差異。巢湖、淀山湖、徐家河水庫翹嘴鲌具有相似的初次性成熟年齡，雄性1齡開始性成熟，3齡全部性成熟，雌性2齡開始性成熟，3齡大部分個體性成熟;錦江翹嘴鲌雌性和雄性的初次性成熟年齡分別為4齡和3齡，比其他水系都要晚一些，這可能與錦江跟其他水系推算的方法不一樣相關，錦江的性成熟年齡是利用公式推算出來，而其他水系主要是基于比例確定的[34-38]。翹嘴鲌的絕對繁殖力和相對繁殖力與體長、體重具有明顯的正相關，隨著體長和體重的增加而增加。不同水系相似年齡的翹嘴鲌的絕對繁殖力和相對繁殖力比較如表2所示，翹嘴鲌在錦江（4～6齡）的個體絕對繁殖力和相對繁殖力明顯小于在淀山湖和徐家河水庫（2～5齡）[34，37-38]。翹嘴鲌在支流的繁殖力低于在水庫的繁殖力，這可能與流水和靜水生境的餌料豐富程度不同相關，河流生境營養比較貧瘠，而湖泊和水庫營養豐富，具有充足的餌料資源，有利于親體的生長和繁殖，產下更多的后代[39]。

翹嘴鲌的成熟卵為黏性或無黏性，人工培育下的黃河、太湖翹嘴鲌的成熟卵為沉黏性卵，興凱湖翹嘴鲌的成熟卵為非黏性[40-42]。成熟卵受精后吸水膨脹，卵徑增大，成為漂流性卵，興凱湖、漢江地區廟湖和巢湖受精卵為微黏性的漂流性卵[43]。翹嘴鲌可在靜水和流水中產卵，但在湖泊和水庫中翹嘴鲌具有生殖洄游的習性，通常到與水庫和湖泊相連的河流中產卵，產卵后受精卵和仔魚順水漂流而下到水庫、湖泊生長，洄游距離可達支流的中上游，產卵場從上游一直分布到河口區。巢湖內的翹嘴鲌到豐樂河中產卵，興凱湖的翹嘴鲌向上洄游到白魚灘繁殖，廟湖的翹嘴鲌到漢江繁殖，徐家河水庫的翹嘴鲌向上洄游到主河道上游繁殖[27，34，36，43-44]。翹嘴鲌的產卵活動與水位、流速、流量等水文因子密切相關。在巢湖、太湖和徐家河水庫，翹嘴鲌在暴雨后造成的洪峰過后產卵，洪水導致的水位上升和流速加快有利于翹嘴鲌的產卵。翹嘴鲌產卵的要求和位置在不同生境不同，比如翹嘴鲌在巢湖水流急、流態復雜的通湖支流彎曲處產卵，在太湖洪水造成的有急流的湖灘地帶或河口區產卵，在徐家河水庫的入庫主河道洄水區的淺灘處產卵。翹嘴鲌產卵的要求是水溫達18 ℃，pH為6～7，具有一定的流速，不同生境產卵的基本條件存在一些差異[34]。長江中下游翹嘴鲌仔魚豐度與水溫和徑流量相關[45-47]。

翹嘴鲌早期個體發育過程已進行了大量研究，描述了黃河、漢江、太湖和興凱湖翹嘴鲌的胚胎發育過程[40-44]。來自黃河、漢江和太湖翹嘴鲌這些地區的人工孵化的受精卵，在相似的水溫條件下，經歷相似的胚胎發育過程，比如受精后2 h進入卵裂，卵裂屬于典型的盤狀卵裂，囊胚期和原腸胚期分別在受精后4和7 h完成，神經胚期、肌節出現期、眼囊期、尾鰭出現期、心臟出現期、心跳期大約分別在受精后8、9、11、12、15和23 h出現。但出膜時間和大小在不同地區具有差異，仔魚在大部分地區大約在受精后25 h左右出膜，而在漢江地區的仔魚在受精后21 h出膜，在興凱湖大約在受精后28 h出膜。興凱湖、黃河和太湖初孵仔魚的全長范圍為4.1～4.7 mm，漢江地區初孵仔魚的全長為3.1～3.8 mm，初孵長度可能與出膜時間相關[42]。黃河和漢江地區翹嘴鲌早期個體發育過程的重要事件發生在相似的時間，比如卵黃囊耗盡發生在孵化后第4天，脊索末端上翹發生在孵化后第6天等。翹嘴鲌仔魚的主要鑒別特征是肌節45（25+20）對，與鳊仔魚相似，但眼睛較小[40-42]。目前，對翹嘴鲌早期資源的發生過程、生長和食性的研究較少。任鵬[45]和郭國忠[46]研究發現長江中下游翹嘴鲌早期資源的出現時間為5—9月;朱其廣等[47]描述了三峽水庫翹嘴鲌幼魚的生長率和孵化日期。

4 小結與展望

過度捕撈和大壩建設是翹嘴鲌面臨的重要威脅。過度捕撈已導致興凱湖、太湖、鄱陽湖、巢湖等天然湖泊翹嘴鲌資源量嚴重下降，種群表現小型化、低齡化現象，河流的種群也呈現下降的趨勢。大壩建設對翹嘴鲌的影響過程尚缺少基本的了解，由于水庫和湖泊中的翹嘴鲌的主要產卵場在支流中，魚類繁殖和早期發育與水流密切相關，因此支流的生境特征和水文流態對翹嘴鲌的繁殖和早期資源補充起到重要的作用。但支流已建有很多的大壩和梯級電站，水文流態和生境特征已發生改變，必定會影響翹嘴鲌的繁殖和早期生活史階段的生長和存活。但目前尚缺乏相關的研究，因此有必要研究支流中翹嘴鲌早期資源發生、分布、生長、攝食和存活，以了解大壩對翹嘴鲌資源補充的影響。

另外，在大壩形成的庫區里有很多小型定居性魚類（如蛇鮈、銀鮈、貝氏、等），它們是翹嘴鲌重要的潛在餌料資源，有利于翹嘴鲌的生長和攝食，促進種群在庫區的增長，比如翹嘴鲌成為三峽水庫、五強溪水庫的優勢種魚類。但目前對于水庫翹嘴鲌生物學的研究較少，缺乏對魚類生活史特征的了解，不利于大壩庫區漁業資源的管理和利用，因此研究翹嘴鲌的年齡、生長、繁殖生物學和早期生活史特征應是將來的重點內容。

該文從分布、資源狀況、年齡和生長、繁殖特征和習性、胚胎發育過程等方面對翹嘴鲌的生物學進行分析和總結，并提出了翹嘴鲌早期生活史特征和大壩庫區生物學特征研究2個未來研究方向。

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