反滲透海水淡化后濃鹽水養殖鹵蟲過程中的生理學變化

許澤昊 胡海燕 唐思敏

摘要 研究了鹵蟲在反滲透濃鹽水培養條件下體長及生理學隨時間的變化。利用反滲透濃鹽水擴大培育杜氏鹽藻，繼而用杜氏鹽藻作為餌料培育鹵蟲，利用體式顯微鏡測定和記錄鹵蟲的體長和生理學變化。鹵蟲自出生起16 d內快速生長，1～4 d內，鹵蟲生長較為緩慢，在此期間鹵蟲生理學變化明顯;4～16 d，鹵蟲生長快速，且在此期間鹵蟲完成了無節幼蟲階段到成蟲階段的生理學變化;16～54 d內，鹵蟲持續生長，最終體長為7.113 mm，在此期間，鹵蟲已經進入成蟲階段并無明顯生理學變化。鹵蟲可以在反滲透濃鹽水中正常生長發育，生理學變化明顯。該研究為反滲透海水淡化工程的濃鹽水處置利用提供了新思路新方法，并且可以為其創造額外的經濟來源。

關鍵詞 反滲透;濃鹽水;鹵蟲;生理學

中圖分類號 S917.4文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）19-0048-05doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.016

Abstract The changes of body growth and physiology of Artemia with time in reverse osmosis saline culture were studied.Dunaliella salina was expanded by reverse osmosis concentrated brine，and then was used as bait to cultivate Artemia.The growth and physiological changes of Artemia were measured and recorded by stereomicroscope.Artemia grew rapidly within 16 days from birth.Within 1 d to 4 d，Artemia grew slowly，but the physiological changes of Artemia were obvious.From 4 d to16 d，Artemia grew rapidly，and during this period Artemia completed physiological changes from the larval stage to the adult stage.From 16 d to 54 d，Artemia continued to grow，and the final body length was 7113 mm.During this period，Artemia had entered the adult stage without obvious physiological changes.The results provide new ideas and methods for the treatment and utilization of desalination brine for reverse osmosis seawater desalination plants.It is possible that a certain additional economic benefits could be achieved.

Key words Reverse osmosis;Concentrated brine;Artemia;Physiology

淡水資源是人類生存和經濟發展的基本保障。環境污染問題減少了可利用的淡水資源，世界人口的不斷增長使得水資源人均占有量越來越少。面對這種現狀，人們開始思索開源節流的新方法。海洋占地表面積約70%，有著豐富的水資源儲備，是全球最大的水庫，然而海水的高鹽度使其無法直接為人們所利用。海水淡化技術在此背景下得到了迅猛的發展，近年來成為緩解沿海地區淡水短缺問題的有效途徑之一。隨著海水淡化技術不斷發展，所提供的淡水資源總量不斷上升，供水趨于穩定，并且不受氣候影響，價格也呈現下降趨勢。海水淡化技術已成為供水市場非常重要的組成部分。隨著全世界范圍內大力推廣海水淡化技術，海水淡化的規模和工程量也在飛速增長。在滿足了人們淡水需求的同時，也造成了一系列的問題，其中最為突出的是濃縮高鹽度廢水的處置利用問題（簡稱“海水淡化后濃鹽水”或“濃鹽水”）。

目前，如何安全處置和利用海水淡化過程中產生的廢水仍然是一個需要特別關注的問題，在技術方面和經濟領域都面臨著挑戰[1]。海水淡化的生產過程會產生基本與淡水產品等量的濃鹽水。由于在工藝過程中需要添加一些化學藥劑，因此濃鹽水并不等同于濃縮的海水，其許多物理、化學性質都與普通海水不同，其中電導率、密度、鹽度等都與普通海水有明顯差異，其所含Na、Mg、K、Br等元素是普通海水的數倍之多[2]?，F如今約有177個國家和地區共計15 906個海水淡化工程正在運行[3]，大部分海水淡化廠對于濃鹽水的處置都是將其直接排入附近海域，長期下來，對附近海域造成鹽度沖擊，進而影響生態環境[4]。如能找到合理利用濃鹽水的途徑，則有可能將問題轉變為機遇。

鹵蟲（Artemia）是一種微型甲殼類動物，在地球上已經繁衍了4億年[5]，它在分類學上屬于節肢動物門（Phylum Arthropoda），甲殼綱（Class Crustacea），鰓足亞綱（Subclass Branchiopoda），無甲目（Order Anostraca），鹽水豐年蝦科（Family Branchinectidae），鹵蟲屬（Cenus Artemia）[6]，廣泛生活在世界范圍內的天然咸水湖和鹽田中。鹵蟲富含蛋白質和不飽和脂肪酸，是一種廣泛應用于水產養殖幼體苗種育種的重要活體飼料[7]。近年來，鹵蟲已經成為一種廣受歡迎的模型動物，主要用于研究水產養殖[8-10]、急性毒性[11-13]、分子生物學[14-16]等領域。

鹵蟲有孤雌生殖和兩性生殖2種品系，具有生殖隔離和種間差異。為了應對生存環境的變化，鹵蟲進化出2種生殖方式：卵生和卵胎生。在環境適宜的條件下，鹵蟲進行卵胎生，產下無節幼蟲，擴大種群優勢。在環境惡劣的條件下，鹵蟲進行卵生，產下休眠卵，休眠卵中的細胞保持特別低的新陳代謝水平，其他合成物質過程完全停止，休眠時間可以達到相當長，以保護種群渡過困境，繼續生存。休眠卵如果不經過外界環境刺激活化，不會孵化產生無節幼蟲。鹵蟲正是擁有獨一無二的繁殖方式[17]，才使種群生生不息。

1831年，杜氏鹽藻（Dunaliella salina Teodoresce）在歐洲地中海地區被第一次發現。杜氏鹽藻是一種耐高鹽（0.5～5.5 mol/L）的單細胞海洋微藻，沒有細胞壁，在分類學上屬于綠藻門，綠藻綱，團藻目，多毛藻科，杜氏藻屬[18]。杜氏鹽藻細胞內色素種類隨著生活條件的差異而不同，同時合成的物質也不同。在脅迫條件下，可以積累大量天然色素，例如類胡蘿卜素、蛋白質、維生素和脂類[19]。杜氏鹽藻是一種公認的具有獨特經濟價值的微藻[20]。

通過對鹵蟲連續投喂杜氏鹽藻，探究鹵蟲的生長、發育情況，利用Leica EZ4W體式顯微鏡定時觀察鹵蟲，并拍照，記錄下鹵蟲生理學變化，為鹵蟲的擴大培育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 杜氏鹽藻的擴大培養。

杜氏鹽藻由中國海洋大學海洋污染生態化學實驗室藻種室提供，所用培養基為f/2培養基，121 ℃，20 min，高壓滅菌，接種比例為1∶9。光暗比12 h∶12 h，（25±1）℃，每天搖動2次，使沉在錐形瓶底部的杜氏鹽藻重新懸浮。

1.1.2 濃鹽水。

所使用濃鹽水由浙江省舟山市岱山綠源海水淡化有限公司提供，海水淡化技術為反滲透海水淡化技術。

經測定，在25 ℃下，試驗用濃鹽水pH 7.63～7.66，DO 8.6～8.9 mg/L，鹽度36.3～41.5，Cl- 21.655～22.147 g/L，Na+13.495～14.105 g/L，

Mg2+2.047～2.223 g/L，Ca2+0.554～0.568 g/L。CODMn、N、P均未檢出。

1.1.3 鹵蟲。

孵化條件控制：室溫，濃鹽水，鹽度40，24 h光照。孵化期間使用充氣泵充氣使鹵蟲卵充分懸浮。孵化后，收集無節幼蟲進行第一代培育，投喂杜氏鹽藻。將第一代成蟲繁殖的無節幼蟲取出，進行試驗。

1.2 方法

將無節幼蟲放入50 mL離心管中培育，每天投喂足量杜氏鹽藻，每天換水，定時用Leica EZ4W體視顯微鏡測定鹵蟲體長和拍照。

1.3 數據處理

數據用IBM SPSS Statistics 24和origin 8.5分析處理。

2 結果與分析

2.1 鹵蟲體長變化 鹵蟲自出生起16 d內快速生長，1～4 d內，鹵蟲生長較為緩慢，在此期間鹵蟲生理學變化明顯。4～16 d，鹵蟲生長快速，且在此期間鹵蟲完成了無節幼蟲階段到成蟲階段的生理學變化。16～54 d內，鹵蟲持續生長，最終體長為7.113 mm，在此期間，鹵蟲已經進入成蟲階段并無明顯生理學變化（圖1）。

2.2 鹵蟲生理學變化 如圖2所示，鹵蟲的孵化期，顯微鏡倍數為35倍。由圖2a可知，鹵蟲休眠卵呈棕色，顆粒大小似細砂粒，在經過收集、去雜質和干燥等一系列加工程序后，鹵蟲休眠卵呈凹陷的球形狀。將鹵蟲休眠卵投放至鹽度小于30的水中，鹵蟲休眠卵吸水呈充氣皮球形狀。將鹵蟲休眠卵置于濃鹽水中，24 h光照，室溫，并24 h曝氣。此時休眠卵受到環境刺激，開始進行代謝活動，經過24～48 h后，卵的外殼開始破裂，無節幼體從其中破殼而出（圖2b）。無節幼體因為孵化膜而無法完全與殼分離，經過幾個小時后無節幼體才會完全與殼分離（圖2c）。孵化后的鹵蟲呈土黃色，是因為無節幼蟲早期體內含有大量的卵黃，體長為0.4～0.5 mm（圖2d）。鹵蟲擁有1只單眼，3對附肢。3對附肢分別為具有感覺功能的第1觸角;具有運動和攝食功能的第2觸角;具有攝食功能的大顎。最為明顯的是無節幼蟲的胸部具有1對較大的葉片狀胸肢，負責鹵蟲的主要運動功能。這個時期，無節幼蟲消化系統和攝食系統并沒有發育，因此無節幼蟲的主要營養來源為自身的卵黃。經過幾個小時后，鹵蟲消化系統和攝食系統逐漸發育成熟，開始攝食粒徑50 μm以下的食物，開始快速生長并伴隨明顯的形態特征變化。

如圖3所示，鹵蟲的生長期，顯微鏡倍數為8倍。1～3 d，鹵蟲無節幼體消耗自身卵黃，寬度減少，開始進行攝食，長度增加。鹵蟲無節幼體開始生長出額外附肢，同時胸部開始生長并形成第6胸節，第7胸節開始彎曲。胸部附肢的第1對附肢和第2對附肢開始分化出葉片狀具有運動功能的小葉。第1觸角分化出一些附屬組織，使得鹵蟲無節幼體的感覺功能更加強大。鹵蟲無節幼體第2觸角具有運功和阻擋大顆粒食物的功能，并將小顆粒的食物輸送至葉片狀胸肢下方，此時大顎可以收集粒徑合適的食物。在這個階段，葉片狀胸肢是鹵蟲無節幼體的重要攝食工具。同時，最為明顯的變化是鹵蟲無節幼體的1對復眼從頭部單眼兩側開始突起并分化，使得鹵蟲視覺更加強大。鹵蟲無節幼體在此階段運動能力、攝食能力和趨光性更加強大。鹵蟲無節幼體會向光源強烈聚集，該特性使得鹵蟲無節幼體的收集變得更加簡便。鹵蟲糞便極少，顆粒較小。

4～5 d，鹵蟲無節幼體持續攝食杜氏鹽藻，運動能力越強，攝食量越大，此期間鹵蟲體長開始快速增長。鹵蟲無節幼體從土黃色轉變為暗灰色，食道因為攝食杜氏鹽藻變為淺綠色。此期間，鹵蟲無節幼體第1觸角分化完整的感知附屬物觸毛，單眼旁邊的復眼分化完全并出現眼柄。鹵蟲無節幼體第2觸角喪失運動能力，同時退化了輔助攝食能力，鹵蟲無節幼體雄性的第2觸角分化出斧頭狀抱器，而鹵蟲無節幼體雌性的第2觸角變成具有感覺器官的觸角。鋸齒狀的磨齒由大顎分化而來，大顎和觸角的須逐漸縮短，另外形成的2對小顎逐漸轉變為成熟的鹵蟲成體的結構。位于鹵蟲無節幼體胸部的11對片葉狀胸足開始發育和成熟，形成了具有運動能力，篩選食物粒徑的能力和將食物轉移至頰部的能力。這一時期的鹵蟲無節幼體已經與鹵蟲無節幼體前期有明顯差異，運動能力和攝食能力因復眼的發育成熟和附肢數量增多，分化出獨特功能而極大增強。同時鹵蟲無節幼體的趨光性并沒有明顯減弱，仍然可以利用趨光性便捷收集鹵蟲無節幼體，省去大量人工費用和時間成本。鹵蟲糞便增多，顆粒較小。

5～8 d，鹵蟲從無節幼體階段到成蟲階段跨越。鹵蟲無節幼體持續攝食杜氏鹽藻，由于附肢和復眼的發育成熟，運動能力增強，攝食量增大，此期間鹵蟲體長快速增長。在此期間，由于鹵蟲無節幼體開始發育成成蟲，各個器官由于性別不同而分化成具有特異功能的組織和器官，為繁殖做好準備。鹵蟲整體呈橙紅色，消化道由于攝食杜氏鹽藻呈淺綠色。鹵蟲的頭部占整體的1/4，胸部占整體的1/2，消化道貫穿胸部占整體的3/4。鹵蟲游泳姿態逐漸轉變成仰泳。鹵蟲的體長和身寬以及性別不同而導致的輔助結構和形態特征逐漸成熟。雄性鹵蟲成蟲分化出1對半陰莖、副腺和儲存精子的精巢，第2觸角變為1對執握器;雌性鹵蟲成蟲分化出儲存卵子的卵巢、輸送卵子的輸卵管、殼腺以及卵囊，卵囊逐漸變大并且慢慢寬于胸部上的腹節，卵囊上形成2對尖刺的錐刺。鹵蟲糞便明顯增多，顆粒開始增大。

9～16 d，鹵蟲完成了從無節幼體階段到成蟲階段跨越。鹵蟲成蟲持續攝食杜氏鹽藻，由于附肢和復眼的發育成熟，運動能力增強，攝食量增大，此期間鹵蟲體長快速增長。此期間，鹵蟲成蟲的形態特性發育完全。鹵蟲整體呈橙紅色，消化道由于攝食杜氏鹽藻呈淺綠色。頭部在運動過程中彎曲，身體在運動過程中是呈“S”狀。鹵蟲的頭部占整體的1/10，胸部占整體的1/2，消化道貫穿胸部占整體的9/10。鹵蟲成蟲身體可明顯分辨出是由3個部分組成，分別由5個體節、11個體節、8個體節組成。雄性鹵蟲成蟲完全發育出具有抱握能力的抱持器，可以在繁殖期間緊抱雌性鹵蟲成蟲進行繁殖，無特殊外界刺激時，幾乎不會松開雌性鹵蟲成蟲。雄性鹵蟲成蟲成功將第1腹節和第2腹節退化形成的生殖節分化出半陰莖的基陰莖組織和末陰莖組織形成棘和突起。雌性鹵蟲成蟲在第1腹節和第2腹節退化形成的生殖節形成卵囊，卵囊逐漸增加，并形成顯微鏡可清楚觀察的卵母細胞，隨著時間的推移卵母細胞逐漸進入卵囊附近的輸卵管中，可以受精，也可以不受精，隨后移動到卵囊中的子宮中，在雌性鹵蟲成蟲的子宮內培育到4 000個細胞左右的原腸胚期。接下來，如果環境適宜，適合種群擴大繁殖，雌性鹵蟲成蟲會卵胎生，產下數目眾多的無節幼體;如果環境惡劣，不適合種群擴大繁殖，雌性鹵蟲成蟲會卵生，產下數目眾多、能夠抗擊外界環境的休眠卵。鹵蟲成蟲趨光性明顯減弱，利用趨光性收集鹵蟲不可行。鹵蟲糞便明顯增多，顆粒開始增大。

16～21 d，鹵蟲體長增長變慢，基本生態特征與之前無明顯改變。鹵蟲成蟲趨光性明顯減弱，利用趨光性收集鹵蟲不可行。鹵蟲糞便明顯增多，顆粒開始增大。

21～54 d，鹵蟲體長增長明顯變慢，基本生態特征與之前無明顯改變。鹵蟲成蟲趨光性明顯減弱，利用趨光性收集鹵蟲不可行。鹵蟲糞便明顯增多，顆粒開始增大。

雌性鹵蟲成蟲的卵巢發育對鹵蟲種群的擴大和繁殖下一代具有重要影響。雌性鹵蟲成蟲擁有1對卵巢，位于消化道的兩側，呈條帶狀分布，從胸部的第11體節貫穿生殖節（第1腹節和第2腹節退化形成）延伸至腹部?？梢酝ㄟ^顯微鏡觀察到卵巢的周期性變化。雌性鹵蟲成蟲的卵巢中生殖細胞發育過程中形成卵黃從而引起雌性鹵蟲成蟲卵巢的周期性變化。雌性鹵蟲成蟲的卵巢發育周期可分為以下7個階段：卵原細胞期、卵母細胞期（卵黃發生前）、卵黃發生的早期、卵黃發生的晚期、胚胎發育早期、胚胎發育中期、胚胎發育晚期[21]。不同的培養條件和不同品種的雌性鹵蟲成蟲排卵周期不同，大致為140 h。在卵黃未出現之前，卵巢呈透明色。當卵黃開始產生后，卵巢開始產生少許棕色的小球。隨著卵黃持續增加，卵巢上棕色的小球也開始增多，且逐漸變大。

通過顯微鏡觀察可知，卵巢內由體細胞和生殖細胞2種細胞組成。生殖細胞分為卵原細胞，由卵原細胞分化而來的初級卵母細胞，滋養細胞，次級卵母細胞和成熟的卵細胞。體細胞主要靠近腸道部分，而生殖細胞主要靠近另一側。

3 結論與討論

杜氏鹽藻是一種無纖維質細胞壁且具有鞭毛的海洋微藻[22]，長為18～28 μm，寬為9.5～14.0 μm，同時富含蛋白質、多糖、甘油、不飽和脂肪酸等利于鹵蟲生長的物質[20，23]。鹵蟲是濾食生物，對于食物沒有偏好，只要粒徑小于50 μm的顆粒物質都會被鹵蟲攝食。鹵蟲的生長發育主要取決于食物的粒徑和食物所含營養物質的豐富度。為了滿足養殖魚類的賴氨酸需求，馬靜等[24]對鹵蟲進行了賴氨酸的營養強化，分別用賴氨酸、裂壺藻和賴氨酸混合裂壺藻作為試驗對照組，其中裂壺藻試驗組對鹵蟲的部分游離氨基酸有明顯增長。張躍群等[25]采用湛江叉鞭金藻、亞心形扁藻以及小球藻3種微藻對鹵蟲無節幼體進行營養強化，以鹵蟲無節幼體體長、所含EPA和DHA的量和蛋白質作為監測指標，試驗證明3種微藻對鹵蟲的營養強化各有不同。其中張躍群等[25]特別提到小球藻自身所含蛋白質等營養物質均高于其他微藻，但是由于小球藻細胞壁較厚，鹵蟲無節幼體無法消化，因此小球藻營養強化效果并不理想。黃旭雄等[26]選取小球藻、新月菱形藻、等鞭金藻、螺旋藻粉和其他強化劑對鹵蟲成蟲進行營養強化，測定鹵蟲成蟲體內必需脂肪酸變化。大量的鹵蟲營養強化試驗證明，鹵蟲的營養強化成效與營養強化的餌料種類、營養強化方式、營養強化濃度、營養強化持續時間、營養強化的鹵蟲品系等因素有關。杜氏鹽藻充分符合鹵蟲的攝食條件，因此投喂杜氏鹽藻的鹵蟲能夠順利生長、發育和繁殖。該研究實現了利用反滲透濃鹽水擴大培養杜氏鹽藻，進而培育鹵蟲，且鹵蟲生長狀況良好。試驗結果為反滲透海水淡化工程的濃鹽水處置利用提供了新思路新方法，若能推廣實施，可為海水淡化廠創造一定的經濟價值。

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