桂北不同林齡桉樹人工林土壤微生物數量和酶活性特征研究

段春燕 何成新 沈育伊 滕秋梅 徐廣平 羅亞進 周龍武 顧大形 何文 黃科朝

摘?要：為探討桉樹不同林齡土壤微生物活性的響應特征，該研究采用時空互代法，選擇廣西北部低山丘陵地區1～5年生桉樹人工林為研究對象，分析了土壤微生物、酶活性在不同土層和季節的變化規律。結果表明：（1）土壤微生物和酶活性在土層中有明顯的垂直分布特征，均隨土層加深而趨于降低，且各土層間差異顯著。（2）細菌、放線菌數量隨季節的大小順序為秋季>夏季>春季>冬季，真菌的變化規律為春季>夏季>秋季>冬季，而酶活性隨季節變化表現為夏季、秋季活性較高，春季、冬季活性較低。（3）細菌、真菌、脲酶、過氧化氫酶隨林齡增大表現出先減小后增大的趨勢，放線菌則呈現先減小后增大再減小的趨勢，而蔗糖酶、酸性磷酸酶隨林齡的增大趨于增大。（4）林地土壤中三大類群微生物與四種土壤酶之間存在極顯著正相關關系，說明土壤微生物與土壤酶活性相互影響，兩者之間關系密切，共同影響土壤的質量。綜上可知，不同土層土壤微生物和酶活性的季節響應特征差異較大，總體在冬季最低，主要與氣溫、水分條件、凋落物養分的歸還等有關。不同季節、土層、林齡之間的交互作用對土壤微生物和酶活性有顯著影響。

關鍵詞：桉樹人工林， 土壤微生物， 土壤酶活性， 林齡， 季節

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）12-1877-12

Abstract：To study the characteristics of soil microbial activity of different forest age of Eucalyptus， using the space-time intergenerational method， we studied the variations characteristics of soil microbes and enzyme activities from four soil depths （0-10， 10-20， 20-30 and 30-40 cm） of different forest ages of Eucalyptus plantations （1， 2， 3， 4， 5 a） at the hilly areas in North Guangxi.The results were as follows：（1） In the soil layers， soil microbial and enzyme activities had obvious vertical distribution characteristics.Both microbial contents and enzyme activities decreased with the deepening of the soil layer， with significant differences among the soil layers.（2） The order of bacteria and actinomycetes contents were autumn > summer > spring > winter， the variation tendency of fungi was spring > summer > autumn > winter， and the enzyme activity changed with season differently， which was higher in summer and autumn， and lower in spring and winter.（3） The soil bacteria， fungi， urease and catalase in the Eucalyptus plantations showed a trend of decreasing first and then increasing with the increase of forest ages， and actinomycetes decreased， increased and then decreased.The activities of invertase and acid phosphatase all increased with the increase of forest ages.（4） There was the significant correlation between the soil microbes and the soil enzymes， indicating that the interaction between soil microbes and soil enzymes had a close relationship， both of which affected the quality of the soil.The seasonal changes of soil microbes and enzyme activities were different in soil layers， which was the lowest in the winter and was mainly related to temperature， water condition and nutrient return of litter and so on.The interactions between different seasons， soil layers and forest ages had?significant effects on soil microbes and enzyme activities.

Key words：Eucalyptus plantations， soil microbe， soil enzyme activity， forest age， season

桉樹（Eucalyptus）是桃金娘科桉屬植物的總稱，其適應性強，用途廣泛，是我國南方許多地區（海南、廣東、廣西、福建等）重要的速生豐產林樹種。近年來，廣西桉樹人工林的發展速度及面積都名列全國第一（黃國勤和趙其國，2014）。目前，桉樹高強度的種植管理模式，提高了木材的生產量，為我國木材基地做出了重要貢獻（Arnold et al.，2013;李超，2015）。但是，為推動桉樹產業的快速發展而縮短桉樹輪伐期或提高桉樹生長速度等不合理的種植方式不斷出現，由此引發的一些生態問題日益突出，如土壤質量退化（韋建宏等，2017），生物多樣性減少等（溫遠光等，2005;Liu & Li，2010;黃國勤和趙其國，2014;Liang et al.，2016）。土壤質量退化主要表現為土壤肥力下降等，尤其會改變土壤養分特征、土壤微生物及土壤酶等。土壤微生物和酶對土壤環境改變的響應較有機質和其他養分更為敏感，微小的變化會改變土壤微生物群落的結構和活性（朱利霞，2018）。因此，研究桉樹人工林土壤微生物數量及酶活性的變化，對桉樹人工林的可持續發展具有重要的意義。

土壤微生物既是土壤中生物地球化學循環和能量流動的重要參與者，也是森林生態系統不可缺少的分解者，其影響著土壤生態系統的物質養分能量循環（李超等，2017;宋賢沖等，2017）。土壤酶主要參與各種生物化學過程和物質循環，其活性變化也是評價土壤質量的重要指標（楊遠彪等，2008;曾小龍，2009;徐廣平等，2014）。我國桉樹人工林面積已超過450萬hm2，廣西桉樹人工林的面積約占全國桉樹種植面積的二分之一（張健軍等，2012）。桂北低山丘陵地區桉樹人工林多為集體和個人承包，施肥、農藥除草劑等高強度、粗放型管理的現象普遍存在，部分林分在林齡為3～4 a即開始采伐。不同林齡下，桉樹人工林土壤微生物數量和酶活性的季節變化動態特征尚不清楚，尤其在1～

5年生間隔較短但桉樹生長變化又快的這一段時期內，不同林齡下土壤微生物數量和酶活性的季節變化特征是什么。鑒于此，通過時空互代法，選擇廣西北部黃冕林場1～5年生不同林齡的桉樹人工林為研究對象，以鄰近馬尾松林（Pinus massoniana，林齡為10 a）為對照，探討不同林齡桉樹土壤微生物數量特征、土壤酶活性的季節變化以及它們之間的相關性，以期為桉樹人工林的高效經營管理與提質增效提供科學參考。

1?研究區概況

研究區選擇在廣西黃冕林場，地處柳州市鹿寨縣與桂林市永?？h交界區域，109°43′46″—109°58′18″ E、24°37′25″—24°52′11″ N，該區域屬于中亞熱帶氣候，無霜期長，雨熱同期;年均氣溫為19 ℃，年平均降雨量為1 750～2 000 mm，主要集中在4月—8月，熱量充足，年均蒸發量為1 426～1 650 mm。黃冕林場主要為低山和丘陵地貌，地形起伏大，坡面險峻，林地土壤類型主要以砂巖、砂頁巖等發育而成的紅壤、山地黃紅壤為主（段春燕等，2018）。

2?材料與方法

2.1 樣地設置和樣品的采集

2013年4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）及2014年1月（冬季），通過野外詳細調查，采用時空互代法，選擇由本底資料和時間一致的馬尾松次生林改種而來的1年生、2年生、3年生、4年生和5年生不同林齡桉樹（巨尾桉Eucalyptus urophylla × E.grandis）為研究對象，在土壤母質、海拔、坡向、營林措施等基本接近的不同林班中，各設置3塊間隔60～80 m、面積為20 m × 20 m的樣地作為重復。同時，在鄰近未被改種為桉樹的馬尾松林（Pinus massoniana，林齡為10 a）對照區，設置3塊20 m×20 m的標準樣地。在去除地表凋落物后，采用5個典型代表性樣點取樣法采集土壤樣品。土壤取樣器直徑5 cm，取樣間隔10 cm，土層深度40 cm，分為4層取土，同層土壤混勻為1個樣品。采集的土壤樣品帶回實驗室后保存于 4 ℃冰箱中備用，土壤鮮樣用于微生物數量的分析，風干樣用于測定土壤酶活性等。

2.2 土壤微生物數量和酶活性的分析

土壤微生物數量的分析參考許光輝和鄭洪元（1986）的稀釋平板計數法，詳細實驗方法見周龍武等（2017）。土壤酶活性選擇關松蔭（1986）的苯酚鈉比色、3，5-二硝基水楊酸比色、磷酸苯二鈉比色等方法，詳細方法表述見徐廣平等（2014）。

2.3 數據處理

通過Excel 2010和SPSS 23.0進行表的制作和數據處理，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）、多因素方差分析（Multi-way ANOVA）和LSD多重比較（α=0.05）進行數據統計分析。

3?結果與分析

3.1 不同林齡桉樹人工林土壤微生物數量的變化

不同林齡桉樹人工林土壤細菌數量表現出一定的垂直分布規律。土壤表層的細菌數量最多，同一季節不同土層細菌數量均隨著土層加深逐漸減少（表1）。隨著林齡的增大，細菌數量呈現先降低后升高的趨勢;在同一土層同一季節，各林齡桉樹人工林土壤細菌數量與對照組馬尾松林存在顯著差異（P<0.05），但土層越深，林齡之間差異減小。同一土層不同季節細菌數量的大小順序為秋季>夏季>春季>冬季;對照組馬尾松林土壤細菌數量大小關系表現為冬季>春季>秋季>夏季，且不同季節之間有顯著差異（P<0.05）。

同一林齡不同土層，不同桉樹人工林與馬尾松林土壤放線菌數量整體隨土層深度增加而下降（表2）。同一土層同一季節桉樹人工林放線菌數量隨著林齡的增大呈現先減小后增大再減小的變化趨勢，不同林齡之間存在差異性（P<0.05）。同一土層同一林齡桉樹人工林與馬尾松林土壤放線菌數量的季節變化規律一致表現為秋季>夏季>春季>冬季，桉樹人工林0～30 cm土層的放線菌數量在不同季節之間差異性顯著（P<0.05），但在30～40 cm土層中，林齡1～5 a的春季和冬季之間差異不顯著（P>0.05），林齡3、4 a的夏季和秋季、春季和冬季，林齡5 a的四個季節，差異均不顯著（P>0.05），說明土壤放線菌數量隨著土層深度加深差異趨于減小;而在馬尾松林對照組，同一土層不同季節間放線菌數量均有顯著差異（P<0.05）。

不同林齡桉樹人工林土壤真菌數量季節變化為春季>夏季>秋季>冬季，而對照組馬尾松林則為秋季>夏季>春季>冬季（表3）。對于0～20 cm土層的真菌數量，3年生桉樹人工林在秋季和冬季之間差異不顯著（P>0.05），而4年生在夏季和秋季之間的差異不顯著（P>0.05）;對于30～40 cm土層的真菌數量，1～5年生桉樹人工林和對照組馬尾松林分別在夏季和秋季間差異不顯著（P>0.05）。在同一季節，各林齡桉樹人工林土壤真菌數量隨土層深度加深呈現逐漸減小的分布特征。同一土層不同季節，隨著林齡增大，呈現先減小后增大的趨勢。

3.2 不同林齡桉樹林土壤酶活性的變化

桉樹人工林與對照組馬尾松林，不同土層之間土壤蔗糖酶均有明顯的垂直分布特征，表層土的蔗糖酶活性較高，隨土層的加深蔗糖酶活性逐漸降低（表4）。同一土層不同林齡桉樹人工林土壤蔗糖酶的季節變化表現為秋季>夏季>春季>冬季，各季節之間顯著差異（P<0.05）。不同季節同一土層隨林齡變化均呈現為對照組（10 a）>5 a>4 a>3 a>2 a>1 a，林齡越大，酶活性與對照組越接近。

同一土層的桉樹人工林與馬尾松林，各林齡脲酶活性的季節變化趨勢為夏季>秋季>春季>冬季，季節之間大部分有差異;同一季節同一個林齡中，脲酶活性均隨著土層深度增加而趨于下降（表5）。同一土層同一季節，脲酶活性隨林齡的增大而呈現出一定的變化趨勢：林齡1～3 a時，酶活性逐漸下降，之后又大幅升高，而對照組馬尾松林的脲酶活性要遠大于林齡1～5 a的桉樹人工林。

同一季節同一土層，酸性磷酸酶在不同林齡間的變化無規律性，對照組馬尾松林的酸性磷酸酶大于1～4 a，但小于5 a（表6）。同一土層同一林齡土壤酸性磷酸酶活性的季節變化與脲酶相同，表現為夏季>秋季>春季>冬季，各季節之間差異顯著（P<0.05）。隨土層的加深，酸性磷酸酶活性逐漸降低。

土壤過氧化氫酶活性表層明顯高于中下層，且土層越深，活性越低。同一土層同一林齡，過氧化氫酶活性的季節變化為夏季>秋季>春季>冬季（表7）。同一土層，過氧化氫酶活性隨林齡先減小后增大，其中林齡2 a的桉樹人工林過氧化氫酶活性最低，而馬尾松林的過氧化氫酶活性介于桉樹人工林林齡4～5 a之間，但在一些林齡間差異不顯著（P>0.05），例如：30～40 cm土層，春季1～2 a之間、

3～4 a之間，秋季、冬季的1～2 a之間。

3.3 不同林齡桉樹人工林土壤微生物與酶活性之間的相關性

細菌、放線菌、真菌、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶之間均存在極顯著正相關關系（P<0.01）（表8）。細菌與放線菌之間的相關系數達到0.794，過氧化氫酶與蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶之間的相關系數分別達到0.887、0.817、0.904。說明土壤主要的三種微生物與四種酶活性之間關系密切，它們共同影響著土壤的質量。季節、土層和林齡及其交互作用對桉樹土壤微生物類群（細菌、真菌和放線菌）和土壤酶活性有顯著的影響（P<0.05）（表9）。

4?討論

4.1 土壤微生物數量的變化

林地生態系統中氣候條件、植被類型、林分組成和土壤有機碳含量等因素都影響土壤微生物數量的變化（羅藝霖等，2013）。本研究結果表明，桂北桉樹人工林土壤三大類土壤微生物中細菌最多，放線菌次之，真菌含量最少，這與謝龍蓮（2005）和陳俊蓉等（2008）的研究結果相同，而季佳璨（2015）研究結果卻顯示真菌含量比放線菌含量多，其不同的土壤pH可能是影響因素之一。南方亞熱帶季風氣候，高溫高濕的環境有利于植被凋落物的分解，可為微生物的生長環境提供便利的條件，而不同植被、不同林型能夠形成不同生態條件，這為土壤微生物生長提供了不同食物來源和生存條件，間接導致微生物數量的差異性。

桉樹人工林土壤細菌、放線菌、真菌的數量在土層上表現出明顯的垂直分布規律，隨著土層的加深逐漸減少，這與眾多學者的研究結果相同（謝龍蓮，2005;季佳璨，2015），各林齡、各季節的不同土層之間表現出顯著差異。由于桉樹屬于淺根系植物，它的營養大部分來源于凋落物，且凋落物多聚集于土壤的表層，根系分泌物的作用也會促進土壤表層微生物的活性。Myers et al.（2001）研究發現，土壤溫濕度、降雨量、土壤理化性質和樹種特性等因素是某一特定林地生態系統土壤微生物數量季節變化的主要調控因子。王國兵等（2008）研究發現，受多種生態因子綜合作用的影響，林地生態系統中土壤微生物具有明顯的季節性波動。本研究中桉樹人工林的細菌和放線菌數量的季節變化規律為秋季>夏季>春季>冬季，與謝龍蓮（2005）的研究結果相似，秋季含量較高，春冬季節含量較少，這主要是由于秋季凋落物較多， 土溫適宜，有利于微生物的分解;真菌的變化規律為春季>夏季>秋季>冬季。土壤微生物數量的分布受植被類型、林分組成以及土壤理化性質的影響，其中與林齡的關系尤為密切。

4.2 土壤酶活性的變化

本研究中，桉樹人工林土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶活性在土層中的變化規律與微生物數量的變化規律一致，這與前人的研究結果相同（劉紅英，2013;季佳璨，2015;黃恒澤，2017）。說明微生物數量對桉樹不同林齡的變化較為敏感，微生物的微小變化都會直接影響酶活性的變化，這也同時反映了微生物和土壤酶活性之間存在密切聯系。牛小云等（2015）對遼東山區日本落葉松人工純林的研究表明，隨著林分發育，土壤地力呈現衰退趨勢;土壤微生物數量、酶活性及土壤養分含量在春季和秋季高于夏季;何斌等（2015）的研究結果表明，桂西北禿杉人工林隨著林齡的增長，土壤養分和酶活性指標都有所升高，土壤肥力狀況得到改善;也有研究表明脲酶、堿性磷酸酶活性隨季節的變化為先增加后降低再增加再降低，蔗糖酶活性隨季節的變化表現為先升高后下降的趨勢（景宇鵬等，2013），土壤酶活性在夏季和秋季較高（萬忠梅和宋長春，2009）。本研究中，蔗糖酶活性的季節變化規律為秋季>夏季>春季>冬季，脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶的變化規律為夏季>秋季>春季>冬季，馬尾松林的變化規律與桉樹人工林的變化規律相同。與我們研究結果不同的是，胡凱和王微（2015）研究表明，磷酸酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶活性均隨桉樹種植年限的增加呈顯著的下降趨勢，3～5年生桉樹人工林土壤酶活性之間差異不大，但均顯著低于1年生桉樹人工林，1年生桉樹人工林根際土壤中細菌和真菌數量明顯高于對照農耕地，隨種植年限的增加呈明顯的下降趨勢。我們的研究結果與劉紅英等（2013）的研究結果也不同，其認為由于夏秋季溫度高，該地區降雨多，土壤微生物數量多、活性大，有利于促進土壤的呼吸作用，有利于酶活性的增大。這可能與研究地域、林分類型、立地、干擾措施及環境等不同有關。胡凱和王微（2015）研究的桉樹林是農耕地改種而來，劉紅英等（2013）主要針對不同栽植代數的桉樹人工林為研究對象，并輔以灌草坡進行對比。有研究表明，植被群落和季節變化也是影響土壤酶活性的重要因素（羅蓉等，2018）。

本研究中對照組馬尾松林的酶活性整體大于桉樹人工林，土壤蔗糖酶、酸性磷酸酶活性隨桉樹林齡的增大而趨于增加，脲酶與過氧化氫酶隨林齡先減小后增大。桉樹林為速生樹種且輪伐期短，桉樹采伐時帶走了質量分數為80%的養分量（廖觀榮等，2003）;周玉娟等（2009）的研究表明馬尾松林的脲酶活性要比桉樹人工林高;譚宏偉等（2014）研究發現桉樹林土壤蛋白酶和磷酸酶活性顯著低于馬尾松林和天然次生林;張凱等（2015）研究發現馬尾松林變為桉樹人工林后，土壤酶活性顯著下降。桂北低山丘陵地區，相對于馬尾松林較長的輪伐期，桉樹人工林采取較短的輪伐期，可能造成大量的養分輸出，從而引起土壤養分、微生物及酶活性的降低。因此，建議采取合理的營林管理措施，減少種植期和輪伐期間的高強度整地，以避免破壞桉樹林下的凋（枯）落物積累層，適當施用有機肥和延長輪伐周期等均有利于桉樹人工林生態系統土壤質量的提高。

5?結論

（1）桉樹林土壤的三大類群微生物數量特征表現為細菌最多，真菌數量最少。土壤微生物數量和酶活性表現出一定的垂直分布規律，隨土層的加深，微生物數量減小、酶活性降低。

（2）微生物和酶表現出季節差異性，不同的微生物和酶季節變化規律不同。不同土層土壤微生物和酶活性的季節響應特征差異較大，但均在冬季最低，主要與氣溫、水分條件、凋落物養分的歸還等影響有關。

（3）不同林齡對土壤微生物數量和土壤酶活性有重要影響，土壤微生物數量與酶活性之間有極顯著的相關性，兩者相互作用，共同指示了桉樹人工林土壤肥力的變化趨勢。

致謝?程桂霞，劉建春，蔣玉龍，李翠玲等在實驗樣品分析方面提供了幫助，在此一并致謝！

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（責任編輯?何永艷）