海南橡膠林與熱帶雨林土壤微生物區系分析

孫樹晴 康立 蘭國玉 陳偉 楊川 吳志祥

摘要：【目的】研究熱帶橡膠林與熱帶雨林土壤微生物區系組成及其生物量，為海南地區橡膠林的生產提供理論參考?！痉椒ā吭诤Ｄ系貐^分別選取5個橡膠林（儋州、瓊中、樂東、萬寧和?？冢┖?個熱帶雨林（五指山、霸王嶺、尖峰嶺、吊羅山和鸚哥嶺）的樣地，每個樣地選擇13個取樣點，旱季和雨季總計260個樣本，測定土壤的理化性質（pH、有機質、全氮、全磷和全鉀）;采用稀釋平板分析法測定土壤中微生物數量（細菌、放線菌和真菌）;采用線性回歸分析方法分析土壤微生物區系、數量特征及其隨季節的變化規律?！窘Y果】比較橡膠林與熱帶雨林土壤的理化性質，二者僅pH差異不顯著（P>0.05，下同），其他理化性質的差異均達顯著水平（P<0.05，下同）。各樣地間土壤有機質含量呈顯著差異，鸚哥嶺與其他樣地pH差異顯著;儋州與瓊中、?？谂c吊羅山的土壤全氮含量無顯著差異;儋州與五指山，瓊中與樂東，吊羅山與鸚哥嶺的土壤全磷含量無顯著差異;樂東與霸王嶺、瓊中與尖峰嶺的土壤全鉀含量無顯著差異;其他各樣地的土壤全磷、全鉀和全氮含量差異顯著。樣地土壤中不同微生物類群數量的排序為細菌>放線菌>真菌，細菌占微生物總量為95.46%～97.60%;在細菌和真菌數量上為熱帶雨林>橡膠林;放線菌數量上橡膠林>熱帶雨林?？梢?，橡膠林與熱帶雨林三大微生物類群差異均顯著。土壤微生物總量上熱帶雨林>橡膠林;橡膠林各樣地中微生物總量排序為樂東>瓊中>儋州>萬寧>?？?，熱帶雨林各樣地中微生物總量排序為鸚哥嶺>霸王嶺>吊羅山>尖峰嶺>五指山。橡膠林和熱帶雨林中土壤微生物數量隨季節變化差異明顯，旱季到雨季細菌和真菌數量增大?；貧w分析結果表明，細菌、放線菌和真菌數量與土壤含水量呈極顯著負相關（P<0.01，下同）;細菌和真菌與pH無顯著相關性，放線菌與pH呈極顯著正相關;細菌和真菌數量與有機質呈極顯著負相關，僅放線菌數量與有機質無顯著相關性?！窘Y論】季節變化對微生物數量造成顯著影響。土壤理化性質、地上植被的不同均會對微生物數量產生影響，熱帶雨林能為細菌和真菌提供更有利的生長條件，橡膠林環境則有利于放線菌生長。要有足夠的肥料施入及科學的田間管理相輔，以促進微生物活動將養分轉化后供橡膠樹生長發育。

關鍵詞： 土壤微生物;微生物區系;季節變化;熱帶雨林;海南

中圖分類號： S154.36? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）10-2331-08

Soil microflora analysis of rubber plantation and tropical rainforest in Hainan

SUN Shu-qing1， 2， KANG li3， LAN Guo-yu2，4*， CHEN wei1，YANG Chuan2， 4， WU Zhi-xiang2，4

（1School of Tropical Crops， Hainan University， Haikou? 570228， China; 2Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou? 571101， China; 3Shaanxi Ruihao Biology Co.， Ltd.， Yangling， Shaanxi? 712100，China; 4Danzhou Station for Scientific Observation and Experiment of Tropical Crops，

Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Danzhou，Hainan? 571737， China）

Abstract：【Objective】This paper investigated the difference of soil microbial flora composition and biomass between rubber plantation and tropical rainforest， and the results could provide reference value for the production of rubber plantation in Hainan. 【Method】Five rubber forests（Danzhou， Qiongzhong， Ledong， Wanning and Haikou） and five tropical rain forests（Wuzhishan， Bawangling， Jianfengling， Diaoluoshan and Yinggeling） were selected as the research plots in Hainan. There were 13 sampling points in each plot， and a total of 260 samples in the dry and rainy seasons. Determine the physicochemical properties of the soil（pH， organic matter， total nitrogen， total phosphorus and total potassium）， use the dilution plate analysis method to determine the number of microorganisms in the soil（bacteria， actinomycetes and fungi） and linear regressionanalysis to analyze the soil microbial flora and quantity characteristics and their changes with the seasons. 【Result】By comparingsoil physicochemical properties ofrubber plantation and tropical rainforest， only the difference in pH value was not significant（P>0.05， the same below）， and other differences were significant（P<0.05， the same below）. There was significant difference in organic matter content among plots， only Yinggeling and other plots had significant differences in pH; only Danzhou and Qiongzhong， Haikou and Diaoluoshan had no significant differences in total nitrogen content. There was no significant difference in total phosphorus content between Danzhou and Wuzhishan， Qiongzhong and Ledong， Diaoluoshan and Yinggeling， and no significant difference between Ledong and Bawangling， and Qiongzhong and Jianfengling in total potassium content. There were significant differences in total phosphorus， total potassium and total nitrogen contents among other plots. The order of the number of different microbial groups was bacteria>actinomycetes>fungi. Bacteria accounted for 95.46%-97.60% of the total microorganisms. The bacterial and fungal contents were tropical rainforest>rubber plantation; the actinomycete content was rubber plantation>tropical rainforest. The differences in the three major groupsof between rubber forest and tropical rain forest were significant. The total amount of soil microorganisms was tropical rain forest>rubber forest. Theorder of total microorganisms in each plot of rubber plantation was Ledong>Qiongzhong>Danzhou>Wanning>Haikou， and the order of total microorganisms in various plots of tropi-cal rain forest was Yinggeling>Bawangling>Diaoluoshan>Jianfengling>Wuzhishan. The number of soil microorganisms in rubber plantation and tropical rainforest varied greatly with the seasons， and the number of bacteria and fungi increased from the dry season to the rainy season. The number of bacteria， actinomycetes， and fungi showed extremely significant negative correlation with soil moisture content（P<0.01， the same below）. Bacteria and fungi had no significant correlation with pH， and actinomycetes had extremely significant positive correlation with pH. There was extremely significant negative correlation between the number of bacteria and fungi and organic matter. Only the number of actinomycetes had nosignificant correlation with organic matter. 【Conclusion】Seasonal changes have significant impact on the number of microorganisms. The difference in soil nutrient content and above-ground vegetation will affect the number of microorgani-sms. Tropical rain forest can provide more favorable growth conditions for bacteria and fungi， rubber forest environment is conducive to the growth of actinomycetes. Sufficient fertilizer application and scientific field management must be supplemented to promote the conversion of nutrients by microbial activities for the growth and development of rubber trees.

Key words： soil microbial; microbial flora; seasonal change; tropical rainforest; Hainan

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31770661）; Hainan Key Research and Development? Project（ZDYF2019145）; Special Fund for Construction of Modern Agricultural Industrial Technology System（CARS-34-ZP3）

0 引言

【研究意義】海南島是我國唯一的熱帶島嶼，是我國熱帶雨林分布面積最大的區域，也是我國天然橡膠保護區，分布有超過53萬ha的橡膠人工林。隨著經濟發展對橡膠需求量的持續增長，橡膠的種植面積逐年擴大，橡膠林對于維持熱帶地區社會經濟持續發展和區域生態平衡具有重要作用，但目前橡膠林地力不斷惡化，病蟲害越來越嚴重。土壤微生物通過促進土壤中的物質交換、能量循環流動一系列物理化學作用，把轉化后的土壤養分供橡膠樹生長發育，具有推動自然界營養循化的作用。因此，研究森林轉化引起土壤微生物區系組成及數量變化規律，對加強橡膠林土壤微生物的研究尤為重要，對維持熱帶陸地生態系統平衡、實現熱帶地區農業可持續發展也具有重要的現實意義?！厩叭搜芯窟M展】土壤微生物研究已成為土壤研究中的一個熱點。馮?。?005）在對巨桉人工林地下土壤微生物進行分析，發現細菌為其中的優勢種群。楊禮富等（2007）研究表明，不同耕作狀態下土壤微生物數量以菜地最多，香蕉地最少。Bloor和Bardgett（2012）研究表明，草原生態系統中極度干旱的條件下是以犧牲土壤微生物量為代價來促進地表植被碳的貯存穩定性，以獲得較高的植物物種多樣性。趙亞麗等（2015）研究得出耕作方式和秸稈還田有利于提高土壤中微生物數量。楊帆（2016）研究顯示，在熱帶雨林轉化為橡膠林過程中微生物的分布差異與土壤理化性質變化關系密切，且貢獻率達83%。周玉杰等（2017）在對橡膠林下土壤微生物的研究中發現割膠降低了土壤微生物群落的活性。Lan等（2017a）研究表明熱帶森林轉化后細菌多樣性有所增加，但總微生物量下降。Lan等（2017b）對西雙版納熱帶森林轉化的研究結果表明，人類活動會對土壤微生物多樣性產生影響，個體農民應盡可能少地使用除草劑以保留地面植被。李娜等（2020）對黃土高原草地土壤細菌群落結構的研究結果表明，降雨會影響土壤有機質含量和細菌種群多樣性，甚至其影響達顯著水平?！颈狙芯壳腥朦c】微生物在土壤中受多種因素的影響，盡管已有學者在橡膠林土壤微生物上開展了研究，但不同環境類型下橡膠林土壤生態系統中微生物種類及微生物與環境間的相互作用程度鮮見研究報道?！緮M解決的關鍵問題】比較不同季節海南橡膠林與熱帶雨林不同取樣地土壤pH、有機質、全氮、全磷、全鉀等的差異，進一步分析微生物數量與土壤含水量、pH、有機質的相關性及季節變化對微生物數量的影響，以期為海南地區橡膠林的日常林間管理與生產提供參考價值。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

海南地處于東經108°37′～117°50′、北緯3°58′～20°20′，面積約3.4 萬km2，位于我國最南部的南海之中，屬于海洋性氣候，年平均氣溫在23.5 ℃左右，其中最冷月份1月的平均氣溫在17.8 ℃左右，最熱月份7月的平均氣溫在27.8 ℃左右;根據歷年降水量分析得出，海南年平均降水量為1815 mm。海南島受季風、海風和臺風的影響較明顯，導致各地降水量不太均勻。地帶性的土壤是磚紅壤。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 土壤取樣調查 每個樣地隨機選取1個取樣點作為第1個取樣點，然后在距離第1個取樣點10 cm、1 m、10 m和100 m的北、東南和西南3個方向各選取1個土壤取樣點，則每個樣地13個取樣點，10個樣地（熱帶雨林和橡膠林各5個樣地）共130個樣本，旱季和雨季總計260個樣本。5個熱帶雨林樣地：分別在海南的五大熱帶雨林（五指山、霸王嶺、尖峰嶺、吊羅山和鸚哥嶺）林區各選取1個樣地;5個橡膠林樣地：分別在海南儋州西聯農場（以下簡稱儋州）、瓊中大豐農場（以下簡稱瓊中）、樂東、萬寧橋南鎮（以下簡稱萬寧）及?？诩t明農場（以下簡稱?？冢└鬟x取1個樣地?？偣策x取10個100 m×100 m的樣地。取樣時間為2018年的1月（旱季）和7月（雨季），如遇到雨季下雨，則需等到雨停后72 h晴天時取樣。

1. 2. 2 樣地自然概況與日常管理 橡膠林樣地均地形平緩，草本層植物主要有散穗弓果黍淵（Cyrtococcum patens latifolium）、華南毛蕨淵（Cyclosorus Parasiticus）及越南葛藤（Puerariamontana Merr.）等植物;熱帶雨林主要有陸均松（Dacrydium pierrei）、線枝蒲桃（Syzygium aralacladum）及紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）等，草本植物較少。橡膠林采用集約管理措施，包括收集乳膠和使用除草劑、肥料和殺蟲劑;4—11月每隔2或3 d收獲1次橡膠。為方便乳膠的收獲和其他生產活動，農民通常每年使用除草劑2次，分別在7和12月;為防治白粉病，在橡膠樹2和3月的擴葉期，每年噴灑硫磺粉1或2次。此外，橡膠樹每年施用復合肥和有機肥1或2次。

1. 2. 3 樣品分析和數據處理 采用稀釋平板分析法測定土壤中細菌、放線菌和真菌的數量（張崇邦等，2001;耿建梅等，2008）。用天平稱取10 g土樣，準備1個裝有90 mL無菌水的三角瓶將稱好土樣放入其中，用振蕩器具將其振蕩15 min后再靜置2 min，然后用無菌吸管吸取1 mL溶液，再依照稀釋級別為10倍的順序，制備濃度為10-2、10-3、10-4、10-5和10-6一系列的土壤稀釋液。

使用牛肉膏蛋白胨培養基對細菌進行培育，以10-4、10-5和10-6稀釋梯度的土壤稀釋液進行接種，每處理3個重復，在28 ℃培養箱中將接種后的培養基倒置培育2～3 d，同時記錄數據;使用高氏一號培養基對放線菌進行培育，以10-3、10-4和10-5稀釋梯度的土壤稀釋液進行接種，每處理3個重復，在28 ℃培養箱中將接種后的培養基倒置培育5～7 d，同時記錄數據;使用馬丁氏培養基對真菌培育，以10-2、10-3和10-4稀釋梯度的土壤稀釋液進行接種，每處理3個重復，在28 ℃培養箱中將接種后的培養基倒置培育3～5 d，同時記錄數據。

菌落數（CFU/g）=培養皿平均菌落數×稀釋倍數/

干土質量

土壤基本理化性質根據魯如坤（1999）的方法進行測定。土壤有機質的測定采用重鉻酸鉀—外加熱法;土壤酸堿度使用pH計測定，水土比為2.5∶1.0;全氮的測定采用靛酚藍比色法;全磷的測定采用鉬銻抗比色法;全鉀的測定采用火焰光度計法。

1. 3 統計分析

采用Excel 2010進行Duncans多重比較和相關分析，并制圖。

2 結果與分析

2. 1 樣地土壤理化性質差異分析結果

由表1可知，橡膠林與熱帶雨林僅pH差異不顯著（P>0.05，下同），其他理化性質差異均達顯著水平（P<0.05，下同）。由表2可知，各樣地間在有機質含量上僅?？谂c五指山無顯著差異;在pH方面，樂東、萬寧、吊羅山與霸王嶺相互間差異不顯著，儋州、瓊中、?？?、尖峰嶺與五指山相互間差異不顯著，鸚哥嶺值最小，且與其他樣地差異顯著;在全氮含量方面，僅儋州與瓊中、?？谂c吊羅山無顯著差異，在全磷含量方面，儋州與五指山、瓊中與樂東、吊羅山與鸚哥嶺無顯著差異;在全鉀含量方面，樂東與霸王嶺、瓊中與尖峰嶺無顯著差異;其他各樣地間在全磷、全鉀和全氮含量上差異顯著。

2. 2 不同植被類型土壤微生物數量的差異分析結果

將2個不同時間段的土壤樣本進行分析，不同取樣地微生物的類群及數量如表3所示。在橡膠林和熱帶雨林下，不同微生物類群數量排序為細菌>放線菌>真菌，細菌數量占微生物總量的95.46%～97.60%，放線菌數量占微生物總量的1.51%～3.29%，真菌數量占微生物總量的0.89%～1.25%。在細菌和真菌數量上熱帶雨林顯著大于橡膠林，在放線菌數量上橡膠林顯著大于熱帶雨林?？梢?，橡膠林與熱帶雨林三大微生物類群差異均顯著。

2. 3 不同取樣地土壤微生物數量的差異分析結果

由表4可看出，各樣地細菌數量排序為鸚哥嶺>霸王嶺>吊羅山>尖峰嶺>樂東>瓊中>儋州>五指山>萬寧>?？?，其中，鸚哥嶺與霸王嶺、儋州與瓊中、樂東與瓊中、萬寧與五指山差異不顯著。放線菌數量排序為樂東>霸王嶺>鸚哥嶺>萬寧>五指山>瓊中>尖峰嶺>?？?吊羅山>儋州，其中，瓊中與尖峰嶺差異不顯著。真菌數量排序為樂東>霸王嶺>鸚哥嶺>五指山>萬寧>瓊中>尖峰嶺>儋州>?？?吊羅山，各樣地間差異均顯著。熱帶雨林下土壤微生物數量總和高于橡膠林，各橡膠林樣地下微生物總數排序為樂東>瓊中>儋州>萬寧>?？?，熱帶雨林各樣地下微生物總數排序為鸚哥嶺>霸王嶺>吊羅山>尖峰嶺>五指山。

2. 4 土壤微生物數量隨季節的變化分析

由圖1可看出，旱季與雨季進行對比，土壤細菌和真菌數量變化一致，均是雨季顯著高于旱季;在放線菌的數量變化上卻表現出不一致，橡膠林是雨季顯著高于旱季，熱帶雨林則是旱季顯著高于雨季。

由圖2可看出，從旱季到雨季細菌數量的變化在橡膠林中儋州、瓊中和樂東樣地呈下降趨勢，萬寧和?？诔噬仙厔?熱帶雨林中鸚哥嶺的土壤細菌數量呈下降趨勢，吊羅山、尖峰嶺、霸王嶺和五指山樣地則呈上升趨勢。放線菌數量的變化趨勢在橡膠林樣地基本呈上升趨勢，只有樂東呈下降趨勢，在熱帶雨林樣地中尖峰嶺和鸚哥嶺的土壤放線菌數量呈上升趨勢，其他3塊樣地則下降。在橡膠林下5塊樣地中樂東和萬寧的土壤真菌數量呈下降趨勢;熱帶雨林下各樣地土壤真菌數量基本呈上升趨勢，只有霸王嶺一塊樣地下降。綜上所述，橡膠林樂東樣地土壤中三大微生物類群的含量一直呈下降趨勢;熱帶雨林尖峰嶺土壤中三大微生物類群的含量一直呈上升趨勢。土壤中微生物的含量受季節變化的影響表現出明顯的差異。

2. 5 微生物數量與土壤含水量、pH和有機質的相關性

根據回歸分析結果（圖3）顯示，樣地土壤細菌、放線菌和真菌的數量與土壤含水量的關系均呈極顯著負相關（P<0.01，下同）;細菌和真菌與土壤pH無顯著相關性，放線菌與pH呈極顯著正相關;細菌和真菌與有機質呈極顯著負相關，僅放線菌與有機質間無顯著相關性?？芍?，土壤中含水量增加，會導致土壤中細菌、真菌數量和有機質含量減少;放線菌數量受pH的影響，細菌和真菌數量受有機質的影響。

3 討論

3. 1 不同林地類型土壤理化性質的差異

有機質含量是體現土壤肥力的一個重要因素（Doran and Safley，1997），氣候條件及膠林地形均會對土壤有機質含量產生影響，土壤經雨水沖刷淋溶致使表土層的厚度減小且磚紅壤抗腐蝕性的能力較弱，從而造成養分大量流失（杜忠杰等，2011）。本研究中各取樣地土壤有機質含量差異顯著，熱帶雨林有機質含量高于橡膠林。橡膠樹最適宜的土壤pH為4.5～5.5（唐群鋒等，2013），土壤pH是影響植物對其他養分吸收的因素之一（李靜等，2013）。本研究中，只有儋州樣地的土壤pH沒有達到最適宜橡膠樹生長值，建議在生產上適當施用一些石灰以調節pH偏低的膠園。鉀素對于橡膠樹的生產和抗病能力有一定影響。本研究中，熱帶雨林全鉀含量高于橡膠林，其中在橡膠林樣地中?？诤唾僦萃寥赖娜浐枯^低、樂東最高。根據陸行正等（1989）的研究結果，若土壤中鉀素過量，會影響到橡膠樹對鎂元素的吸收，致使鉀、鎂元素的比例不平衡，進而會影響到膠樹的生長發育和生產能力，還會促進黃葉病的發生。土壤微生物數量與土壤理化性質具有顯著相關性（潘維旺等，1998;許景偉等，2000），因此要注重橡膠樹的日常管理，合理施肥。

3. 2 季節變化對土壤微生物數量的影響

環境的改變極易影響土壤中微生物數量變化，許多研究表明季節變化對土壤微生物的影響顯著（Patel et al.，2010;Singh et al.，2010;Edwards and Jeferies，2013;王夢姣，2018）。本研究中，橡膠林與熱帶雨林相比較，在細菌含量受季節影響的變化上二者基本相同，在放線菌含量上橡膠林的變化較明顯，在真菌含量上熱帶雨林的變化較明顯。在適宜土壤溫濕度、有機質供給及地上植被生長等綜合作用下均會引起土壤微生物的季節變化（謝龍蓮等，2004）。較低的土壤溫濕度及土壤水分含量的升高會抑制土壤微生物量增加，從而減少微生物量，但只是一個短暫過程，微生物量會隨土壤環境的變化在較短時間內得到恢復。生長季節中的植物與土壤微生物在對養分的利用上存在相互促進和競爭的關系，植物的凋落物會迅速分解而促使土壤有機質含量提高，是微生物活動所需能量與物質的重要來源，從而使得土壤中微生物總量增加（劉純等，2014）。李君（2016）研究發現細菌、放線菌和真菌數量與土壤有機質含量間呈正相關;而本研究中細菌、真菌與有機質含量呈極顯著負相關，放線菌與有機質含量無顯著相關性，其具體原因還需進一步研究。

3. 3 植被影響土壤微生物數量的差異

植被也是影響土壤微生物區系的重要因素之一（周碧青等，2009）。本研究結果顯示，熱帶雨林土壤微生物總量高于橡膠林，其中熱帶雨林細菌和真菌數量高于橡膠林，而放線菌數量低于橡膠林，說明熱帶雨林更能為細菌和真菌提供有利的生存繁殖條件，橡膠林環境則有利于放線菌的生存與繁殖，是由于不同林型凋落物成分和土壤環境對森林生態系統中的自肥作用起關鍵作用（肖慈英等，2002）。近年來，人們對橡膠林的過度使用，且在使用過程中的管理不善造成林地植物種類多樣性減少，從而對林地土壤產生顯著影響。本研究中取樣地的土壤pH為4.28～5.08，其相關分析結果顯示，細菌和真菌與pH不相關，只有放線菌與pH呈極顯著正相關。細菌適合在中性和偏堿性的條件下生存，放線菌的生活習性為堿性，而真菌適應酸性條件下的土壤（薛立等，2003;Benizri and Amiaud，2005;Guo et al.，2010），與本研究結果存在一定的差異，可能是細菌、放線菌和真菌長期在海南土壤環境下生存已適應當地環境產生的結果。

3. 4 土壤含水量和農業管理活動對土壤微生物數量的影響

海南地帶性土壤為磚紅壤，抗腐蝕性能較弱且易造成水土流失。本研究結果表明，土壤細菌、放線菌和真菌的數量與土壤含水量均呈極顯著負相關，說明土壤含水量的增長不利于微生物儲存。生產上采取不同的利用方式及農業管理措施均會對土壤微生物產生影響（Li et al.，2004;楊李富等，2007;劉娟娟，2011;武曉森等，2014）。森林改造總是伴隨著管理辦法的改變（肥料施用），本研究采用集約管理措施，具體哪些因素造成微生物總量低于熱帶雨林，還需進一步探究。土壤微生物總量是反映土壤肥力強弱的一個重要因子，因此需要有足夠的肥料投入及科學的田間管理方法，促進微生物活動以推動自然界營養元素循環。

4 結論

季節變化對微生物數量造成顯著影響。土壤理化性質、地上植被的不同均會對微生物數量產生影響，熱帶雨林能為細菌和真菌提供更有利的生長條件，橡膠林環境則有利于放線菌生長。因此，要有足夠的肥料施入及科學的田間管理相輔，以促進微生物活動將養分轉化后供橡膠樹生長發育。

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（責任編輯 鄧慧靈）