草地貪夜蛾不同蟲口密度對海南鮮食玉米產量的影響及其經濟閾值研究

劉彥龍 呂寶乾 盧輝 唐繼洪 張永軍 朱曉明

摘 ?要：草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]在海南省可周年繁殖，世代重疊嚴重，常年危害海南鮮食玉米，防治困難。為了解海南省不同蟲口密度草地貪夜蛾幼蟲在鮮食玉米各個階段對其產量的影響，采用田間接種不同密度3齡幼蟲的方法來模擬自然危害，研究其經濟閾值。結果表明，苗期（4～6葉）、喇叭口期（8～10葉）和抽穗期（12～14葉）各階段，蟲口密度與危害程度的回歸方程分別為：y=0.06ln（x）+0.1258、y=0.0546ln（x）+0.1863、y=0.0589ln（x）+0.0275，計算出不影響玉米產量的危害程度分別為：21.57%、28.34%、14.50%。蟲口密度與總產量在苗期（4～6葉）、喇叭口期（8～10葉）和抽穗期（12～14葉）的回歸方程分別為：y=–0.2508x+13.113、y=–0.1093x+12.721、y=–0.0616x+12.447，得出不影響產量的蟲口密度分別為：5頭/20株、7頭/20株、9頭/20株;各時期的經濟閾值分別為：6～8頭/20株、12～20頭/20株、19～24頭/20株。該研究結果為海南省鮮食玉米田草地貪夜蛾的精準防治及合理的農藥減量提供科學依據，對提高防治經濟效益、保護生態環境等具有重要意義。

關鍵詞：草地貪夜蛾;蟲口密度;危害程度;經濟閾值

中圖分類號：S435.132 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） can propagate annually in Hainan Province and has serious overlapping generations. It harms the production of fresh corn in Hainan Province and is difficult to control. In order to understand the effects of different population densities of S. frugiperda larvae on the yield of fresh corn field in Hainan Province， the third instar larvae of S. frugiperda were inoculated in the field to simulate natural hazards and study its economic threshold. The results showed that the regression equations of population density and total yield at seedling stage （4-6 leaves）， bell stage （8-10 leaves） and heading stage （12-14 leaves） were as follows： y=-0.2508x+13.113， y=-0.1093x+ 12.721 and y=-0.0616x+ 12.447. The results showed that the population density which did not affect the yield was 5， 7， 9 larvae per 20 plants. The regression equations of population density and damage degree were as follows： y=0.06ln（x）+0.1258， y=0.0546ln（x）+0.1863， y=0.0589ln（x）+0.0275. The results showed that the damage degree of corn yield was 21.57%， 28.34% and 14.50%， and the economic threshold of each period was 6-8， 12-20， 19-24 larvaes per 20 plants， respectively. The results would provide a scientific basis for the precise control and reasonable pesticide reduction of S. frugiperda in corn fields of Hainan Province， which is of great significance to improve the economic benefits of control and protect the ecological environment.

Keywords： Spodoptera frugiperda; population density; damaged degree; economic threshold

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.003

草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]，別名秋黏蟲（fall armyworm），屬于鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（Spodoptera），可為害350多種作物[1-2]，是原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的世界性農業害蟲，具有遷徙能力強、繁衍速度快、危害程度重等特點[3]。草地貪夜蛾被認為是北美和南美最重要的夜蛾害蟲之一[4]，目前已經成為一種嚴重威脅農業生產的全球性入侵昆蟲[5]，2018年12月從緬甸遷入中國[6]，2019年1月在云南確認發現該蟲入侵[7]，2019年4月30日，在海南省?？谑惺状伟l現草地貪夜蛾的入侵[8]。海南是我國南繁玉米育種及冬季鮮食玉米的種植基地，并且鮮食玉米的種植面積還在進一步的擴大[9]，這為草地貪夜蛾的危害和擴散提供了便利?；瘜W防治仍是目前應急控制草地貪夜蛾的最有效的方法[10]，這就更加要求其防治措施特別是化學防治的科學性和合理性。

Stern在1959年將害蟲經濟閾值（economic threshold， ET）的概念明確定義為害蟲的某一密度[11]，經濟閾值是指為防止正在增長的害蟲種群密度達經濟允許水平時，應采取防治措施的害蟲密度，是害蟲綜合治理的重要基礎[12]。此后，Edwards[13]、Headley[14]、Norgaard[15]和盛承發[16]進一步對其深入探討，完善了經濟閾值的概念。害蟲經濟閾值與經濟允許損害水平（economic injury level， EIL）是當地政府指導農民用藥的主要依據[17-18]。Evans等[19]在1990年提出了南美洲厄瓜多爾的玉米田間草地貪夜蛾2～6齡幼蟲不同的經濟允許損害水平，分別為15%、21%、23%、26%、50%;Pereira等[20]在1993年提出美國馬里蘭州的經濟允許損害水平為2頭/株;Barrios等[21]在2020年提出南美洲哥倫比亞的經濟允許損害水平為28頭/百株;我國農業農村部在2020年2月發布《2020年全國草地貪夜蛾防控預案》推薦指標，其中周年繁殖區的化學防治指標為：玉米苗期（7葉以下）至小喇叭口期（7～11葉）被害株率5%，大喇叭口期（12葉）以后10%，未達標區點殺點治。由此可見，不同時間和不同地區的經濟閾值相差較大。因此，更需要準確了解我國草地貪夜蛾在各個地區的經濟閾值。

草地貪夜蛾繁殖速度快，又因海南省獨特的氣候條件，草地貪夜蛾可周年繁殖，世代重疊嚴重，農民見蟲就施藥，造成農藥的浪費、污染，因此，本研究通過采用田間接種不同密度的3齡幼蟲的方法來模擬自然危害，研究其經濟閾值。為有效減緩草地貪夜蛾幼蟲抗藥性，以及為海南省鮮食玉米田草地貪夜蛾的精準防治和合理的農藥減量提供科學依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗所用草地貪夜蛾幼蟲來自海南省儋州市那大鎮玉米田，并用玉米葉在中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所實驗室連續飼養2代，待種群穩定后用于試驗接種。飼養條件：溫度（26±1）℃、濕度70%±5%、光周期L∶D=12 h∶12 h。選取大小、活躍程度相當的3齡幼蟲作為模擬危害試驗的供試蟲源。

1.2 ?試驗地點

試驗點位于海南省儋州市中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所六坡村試驗示范基地（30°29′ N， 114°18′ E）。玉米品種為‘皇冠’，種植密度3000～3500株/667m2，移栽時玉米為2～3葉期。所有田塊、處理均保持一致的施肥、灌溉等管理。

1.3 ?方法

海南鮮食玉米的種植時間為每年10月至翌年5月，10月至翌年1月玉米生長周期約75 d，3—5月玉米生長周期約65 d。于2020年10月5日和2021年3月17日進行玉米移栽，在苗期（V4- V6：4～6葉）、喇叭口期（V8-V10：8～10葉）和抽穗期（V12-V14：12～14葉）進行人工接蟲，接蟲日期見表1。移栽一周后進行一次藥劑防治，之后進行養蟲籠籠罩（養蟲籠規格：1.2 m×2.5 m× 5.0 m），保證蟲口密度為0，防治藥劑為：5%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽乳劑，濃度為20 mL/ 667 m2。使用背負式電動噴霧器（3WBD-18型，臺州市多來樂農業機械廠）施藥。接蟲密度為：4、8、12、16、20、24頭/20株（本文的蟲口密度均指每20株的蟲口數量），每處理20株玉米，不接蟲處理作為對照（仍籠罩），重復5次。每周調查籠內蟲口密度變化情況，在各處理末期調查玉米葉片被害程度。

1.4 ?調查內容

1.4.1 ?玉米危害等級調查 ?對于玉米危害葉分為6個等級，記錄各個危害等級的葉片數，按照公式（1）計算危害程度（H），之后進行回歸分析，得出蟲口密度和危害程度的回歸方程，評價玉米受害情況。

0級：葉片未被害;

1級：葉片被害面積小于或等于1/5;

2級：葉片被害面積大于1/5小于或等于2/5;

3級：葉片被害面積大于2/5小于或等于3/5;

4級：葉片被害面積大于3/5小于或等于4/5;

5級：葉片被害面積大于4/5。

危害程度（H） % （1）

式中，X是危害等級，Z是X等級下的玉米葉數量。

1.4.2 ?統計分析 ?根據Stern等[22]提出的模型：

其中，B為防治后的經濟效益，P為農產品價格，Y為不受害時作物的期望產量，L為產量損失率。

在實際生產中，防治后并不能完全彌補所有受害損失，防治效果存在一定的范圍區間，因此加上一個防治效果參數G能更合理地表達經濟效益。一般認為防治后的經濟效益等于總防治費用C時為經濟允許水平，再增加一個根據社會經濟變化的矯正系數F，F一般取1～2之間的值，經過變化得出方程（2）：

產量損失率L為未被害株單株平均產量和被害株單株平均產量的差值占未被害株單株平均產量的比值：

產量損失率（L） ×100% （3）

式中，d為未被害株單株平均產量，e為被害株單株平均產量。

于2020年12月18日和2021年5月22日單獨收獲2季各處理玉米，采用電子天平進行稱量（帶皮），記錄鮮重。根據測產結果確定蟲口密度與產量的回歸方程、危害程度和產量的回歸方程、蟲口密度和危害程度的回歸方程。根據公式（2）和公式（3）求出防治指標。

使用SPSS 25.0軟件處理數據，采用鄧肯式新復極差法檢驗差異顯著性。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同危害時期不同蟲口密度對玉米的危害情況

由表2可知，2季玉米的危害程度隨蟲口密度的變化趨勢基本一致，玉米總產量存在一定的差別，不同時期接蟲對產量造成不同程度的影響，呈正相關關系，2季玉米的總產量在不同蟲口密度的危害下呈相同的變化趨勢。

V4-V6：危害程度隨蟲口密度的增加而顯著增加，2季玉米危害程度的差異相對較大，對危害程度進行顯著性分析，各梯度之間均具有顯著性差異，存在明顯的線性相關關系;2季玉米的總產量隨蟲口密度的增加而顯著降低，在4頭/20株的密度下，其總產量均高于對照，在8頭/20株以及高于8頭/20株的密度下，其總產量始終低于對照產量。第1季玉米中，對照、4頭/20株和8頭/20株處理的總產量之間沒有顯著性差異;第2季玉米中，僅4頭/20株處理的總產量和對照沒有顯著性差異，其他處理間均存在顯著性差異。

V8-V10：危害程度隨蟲口密度的增加而顯著增加，第1季玉米中，8頭/20株和12頭/20株處理的危害程度之間沒有顯著性差異，20頭/20株和24頭/20株處理在2季玉米中均沒有顯著性差異;2季玉米總產量的差值在V8-V10時期最大，低于8頭/20株密度時，第2季玉米總產量較高，高于8頭/20株密度時，第1季玉米總產量較高，2季玉米在4頭/20株和8頭/20株處理的總產量均高于對照，并且三者間沒有顯著性差異，表明玉米在V8-V10時期的補償能力約等于8頭/20株密度下（8頭/20株處理的總產量更接近對照）3齡草地貪夜蛾幼蟲的危害能力。

V12-V14：危害程度隨蟲口密度的增加而增加，2季玉米的危害程度差別相對較小，玉米總產量隨蟲口密度的增加呈先上升后降低的趨勢，2季玉米中，4頭/20株和8頭/20株處理的總產量高于對照，4頭/20株、8頭/20株和12頭/20株處理與對照之間均沒有顯著性差異，表明玉米在V12-V14時期對草地貪夜蛾幼蟲的忍耐能力更強。

對比不同時期相同處理可知，在3個時期中，V12-V14時期的危害程度最低，V4-V6時期次之，V8-V10時期的危害程度最高。但V8-V10時期的總產量在相同蟲口密度下高于V4-V6時期，4頭/20株處理在3個時期的總產量沒有顯著性差異。隨著蟲口密度的增加，V12-V14時期與V4-V6和V8-V10時期總產量的差值逐漸增加，表明V4-V6時期受到草地貪夜蛾的侵害對總產量的影響最大。2季玉米在相同蟲口密度下的危害程度的差值大小為：V4-V6>V8-V10>V12-V14;總產量的差值大小為：V8-V10>V4-V6>V12-V14。

2.2 ?蟲口密度對玉米危害程度的影響

不同蟲口密度對玉米葉片危害等級分布情況存在差異，危害葉片0級和1級占比最大，隨著蟲口密度的增加，葉片被害程度加重，危害等級開始向高級別偏移，V8-V10時期的高等級危害葉占比最高，在4頭/20株處理下已經出現4級和5級危害葉，表明草地貪夜蛾幼蟲對V8-V10時期玉米葉片的取食量更大，V4-V6時期次之，V12-V14時期的取食量最小，表明其經濟閾值的范圍更廣，我國農業農村部尚未明確V12-V14時期的防治指標。

由圖1可看出，2季玉米的葉片危害程度隨蟲口密度的增加而加重，相同蟲口密度下V12-V14時期的危害程度最低。隨著蟲口密度的增大，危害程度增加的趨勢變緩，和草地貪夜蛾幼蟲的存活率變化情況相符合（圖2），密度越高，存活率越低。

結合表2數據對2季玉米進行回歸分析，可得出各個時期的蟲口密度（x）與玉米危害程度（y）之間的回歸方程（表3）。由回歸方程可知，在已知危害程度的情況下，可計算出其對應蟲口密度。由此，可代入和對照處理總產量無顯著性差異處理的危害程度，得出其蟲口密度，表明在該密度下，不需防治，并且對玉米總產量沒有影響。

2.3 ?蟲口密度對玉米產量的影響

由圖3可知，蟲口密度低于12頭/20株時，V6-V12時期和V12-V14時期的玉米產量均高于對照產量，對于V4-V6時期，8頭/20株的密度就可對玉米產量造成極大的影響。結合表2的數據，對2季玉米的總產量進行回歸分析，可得出各個時期的蟲口密度（x）與玉米總產量（y）之間的回歸方程（表4）。將第1季對照處理的總產量分別代入表4中的回歸方程，得出V4-V6、V6-V12和V12-V14各時期對應的蟲口密度分別為：5頭/20株、7頭/20株、9頭/20株;將第2季對照處理的總產量分別代入表4中的回歸方程，得出V4-V6、V6-V12和V12-V14各時期對應的蟲口密度分別為：4頭/20株、5頭/20株、6頭/20株。表明蟲口密度在4～9頭/20株時，草地貪夜蛾幼蟲危害玉米葉片對產量不造成影響，經濟閾值應高于此蟲口密度。

2.4 ?玉米危害程度對玉米總產量的影響

由圖4可知，危害程度和總產量之間的關系較復雜，誤差較大，因此，以蟲口密度為中間變量，結合表3和表4的方程，可得出玉米危害程度與總產量關系的組合方程。將2季玉米的對照處理對應的蟲口密度代入方程組，得出第1季對照處理對應的危害程度分別為：22.23%、29.26%、15.69%;第2季對照處理對應的危害程度分別為：20.90%、27.42%、13.30%。與表2數據進行對比，結果一致，證明了結果的準確性。

把表5中的方程分別代入公式（2）的產量損失率L中，防治效果G取90%，不受害時作物的期望產量Y取玉米3000～3500株/667 m2的范圍，可得出不同時期的經濟閾值范圍，經過調查，將每667 m2產量定為500～900 kg，市場價格定為2元/kg，防治總費用為100元/667 m2，F值取1，經計算得：V4-V6時期的經濟閾值為6～8頭/20株，V8-V10時期的經濟閾值為12～20頭/20株，V12-V14時期的經濟閾值為19～24頭/20株。

3 ?討論

本研究根據調查草地貪夜蛾在海南省鮮食玉米田的實際發生情況，研究不同時期不同蟲口密度的草地貪夜蛾幼蟲對鮮食玉米所帶來的損失，經回歸分析計算得出V4-V6、V8-V10和V12-V14時期的經濟閾值分別為：6～8、12～20、19～24頭/20株，其結果相較于目前已知草地貪夜蛾的經濟閾值具有較大的提高，一部分原因是防治費用的增加，另一個是經濟閾值是在追求最大產量的情況下（F=1）求得。本研究結果遠高于我國農業農村部的防治指標，這是因為我國農業農村部為防止草地貪夜蛾從重災區遷移至危害較輕或者未受危害的地區，給出的防治指標較保守，這可有效阻止草地貪夜蛾的北遷行為。經濟閾值隨著玉米葉數的增加而增加，表明成熟期的玉米對草地貪夜蛾的抗蟲性更強（圖1），隨著蟲口密度的增加，V12-V14的危害程度與V4-V6和V8-V10的差值進一步拉大，分析認為草地貪夜蛾幼蟲不喜取食老熟玉米葉，造成取食量的降低，可認為是食物缺乏的情況下，在蟲口密度過高的情況下，會引起草地貪夜蛾種間的自殘行為，種內自殘在鱗翅目昆蟲已有廣泛報道，例如：甜菜夜蛾[Spodoptera exigua （Hübner）]、棉鈴蟲[Helicoverpa armigera （Hübner）]等[23-25]。其存活率隨著蟲口密度的增加而降低（圖2），因而出現危害程度增長緩慢的現象。

由圖3分析發現，V4-V6為影響產量的重要時期，因此V4-V6的經濟閾值最低，危害程度則和經濟閾值相反，不影響玉米產量的危害程度為21.57%、28.34%、14.50%。Prasanna等[26]在2018年提出玉米經濟允許危害水平為早期（約V4-V6時期）損害20%，晚期（約V8-V10時期）損害40%，抽穗期（約V12-V14時期）損害20%;Prasanna等[26]在2018年提出的防治指標為：心葉早期（VE-V7）被害株率20%、心葉末期（V7-VT）被害株率40%、抽雄吐絲期（R1-R3）被害株率20%，與本文研究結果一致。因抽穗期對產量的影響最小，所以V12-V14的經濟允許危害水平（特指危害程度）理論上應為最大，但是在V12-V14時期，玉米對幼蟲的抗性明顯增加，V12-V14時期若要達到V4-V6時期相同的危害程度，則V12-V14時期所需的蟲口數量將遠高于V4-V6時期的蟲口數量，因此，V12-V14時期的經濟允許危害水平較低。

對于鮮食玉米來說，其總產量不是唯一考量要素，還要考慮其品質問題，如：單棒重量、百粒重、氣味、色澤等[27-28]，這需要作進一步實驗來精確其經濟閾值。因鮮食玉米要考慮到品質的問題，所以其經濟閾值應低于普通玉米。不同地點因其危害程度和環境的不同，經濟閾值也會有較大的差別。本文經濟閾值之所以有較大的提高，是因為經濟閾值受到多種因素的影響，防治成本的提高、作物價格的變動、生態效益的變化、防治措施的合理性等，都會影響到經濟閾值的變化[29-30]。害蟲經濟閾值是農業害蟲管理決策的主要依據[31]，主要基于防治費用和挽回作物損失的平衡，在實踐應用中，由于對害蟲防治措施的生態代價考慮不足，往往導致閾值指標偏低[32]，這就對防治帶來了更多的成本支出以及對環境的污染，因此明確害蟲的經濟閾值，制定合理的害蟲防治措施，可以有效避免生產上的無效防治，減少農藥使用所帶來的不良后果[29]。經濟閾值的提高會進一步改善對草地貪夜蛾的防治措施，降低防治成本，提高防治效益。但對于經濟閾值的研究仍需更加的深入和精確，不同地區應有不同的經濟閾值，以經濟閾值來科學指導當地農業害蟲的防治。

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責任編輯：謝龍蓮