入侵害蟲芒果壯鋏普癭蚊對5種芒果揮發物的電生理反應和行為選擇

蔡鴻嬌 田厚軍 魏輝 林碩 陳峰

摘 ?要：芒果壯鋏普癭蚊（Procontarinia robusta）是我國外來危險性入侵害蟲，堅硬的癭殼導致藥劑防治困難。植食性昆蟲主要通過觸角接收植物揮發物選擇寄主，本研究采用觸角電位聯用儀（EAG）和“Y”型嗅覺儀觀察癭蚊成蟲對芒果葉片揮發物成分（α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯、異松油烯、乙酸乙酯）的電生理反應和行為選擇，結果顯示：EAG反應值大小排序依次為α-蒎烯>3-莰烯>α-石竹烯>異松油烯>乙酸乙酯，α-蒎烯處理組顯著高于其他揮發物。雖然雌蟲對于α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯3種物質的EAG反應值比雄蟲的高，但是雌雄之間對同一揮發物差異不顯著（P<0.05）。行為選擇結果顯示：對癭蚊吸引率高低依次為：3-莰烯>乙酸乙酯>α-石竹烯>α-蒎烯>異松油烯;3-莰烯對癭蚊的吸引率最高，達到74.20%，顯著高于α-蒎烯和異松油烯，乙酸乙酯吸引率次之，達到66.07%;異松油酯的趨避性最高，達到74.25%，顯著高于其他揮發物。實驗中也顯示濃度閾值現象，α-蒎烯在濃度0.5 mL/L和1 mL/L濃度范圍內有顯著的趨避效果，在高于或低于此范圍內的其他濃度引誘率和趨避率差異不顯著。α-石竹烯高濃度（1.0 mL/L and 2.0 mL/L）對芒果壯鋏普癭蚊有顯著引誘作用，3-莰烯和α-石竹烯處理組隨著濃度的升高對癭蚊的引誘率增加。研究結果為闡釋癭蚊入侵機理提供理論依據，為開發引誘劑或趨避劑提供技術支撐。

關鍵詞：芒果壯鋏普癭蚊;植物揮發物;觸角電生理反應;行為選擇;“Y”型嗅覺儀

中圖分類號：S436.67 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： Mango midge （Procontarinia robusta） is an invasive agricultural pest with high reproductive potential and controlling larvae is much more difficult because insecticide hardly enters the plant gall tissue upon which the larvae are feeding. Plant volatiles are detected by olfactory receptor neurones in sensillae which are mostly on the insect antennae. In this study， the behavioral and electrophysiological responses of five mango leaf volatiles （α-pinene， 3-camphene， α-caryophyllene， isoterpinene and ethyl acetate） to gall midge adults were observed by the methods of electroantennogram （EAG） and Y- tube olfactometer. The five volatile substances caused significantly EAG responses on both female and male. The order of EAG response value was as follows： α-pinene> 3-camphene > α-carypohylene > terpinene > ethyl acetate. The EAG value of -pinene treatments was significant higher （P<0.05） than that of the other treatments. Although the EAG response values of female midges to α-pinene， 3-camphene and α-caryophyllene were higher than those of males， there was no significant difference （P>0.05） between the male and female for individual substance. The order of attractive rate in the experiment of behavioral responses was as follows： 3-camphene > ethyl acetate > α-caryophyllene > α-pinene > terpinene. The highest attraction rate （74.20% ） was found in 3-camphene treatments， which was significantly higher （P<0.05） than that in α-pinene and isoterpinene treatments. The attraction rate of ethyl acetate was the second and reaching 66.07%. The highest repellent rate was found in isoterpineate treatments with 74.25%， which was significantly higher （P<0.05） than that in other volatiles. Meanwhile， the experiment showed a concentration threshold phenomenon. It meant that attractant or repellent response worked only within a specific concentration range and there was no response behavioral differences above or below the threshold concentration range. In our study， significant repellent effect was presented in the a-pinene treatment with the concentration range from 0.5 mL/L to 1.0 mL/L， but no significant difference was found in the rest concentration between repellent rate and attractive rate. Higher concentrations （1.0 mL/L and 2.0 mL/L） of -caryophyllene displayed attractive function to midges compared with lower concentrations. The attractive rate of 3-camphene and a-carypohylene treatments to gall midges increased with the concentration rising. The experimental results would provide a theoretical basis for explaining the invasion mechanisms of gall midges. Our data is helpful to developing attractants or repellent in the aspect of monitoring technology and insect management.

Keywords： Procontarinia robusta; plant volatiles; EAG response; behavioural response; “Y” tube olfactometer

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.004

芒果壯鋏普癭蚊（Procontarinia robusta）屬雙翅目（Diptera），癭蚊科（Cecidomyiidae），普癭蚊屬（Procontarinai Kieffer & Cecconi），屬于我國入侵害蟲[1-2]，風險等級為高度風險，列為我國二類檢疫對象進行管理[3-4]。芒果壯鋏普癭蚊生活習性表現為寄主專一，只為害芒果樹，雌蟲產卵量巨大，產卵于葉背，卵孵化后的幼蟲唾液刺激葉肉形成堅硬蟲癭，幼蟲在蟲癭內取食直到成蟲才破殼飛出，噴灑農藥難以穿透癭殼達到靶標害蟲，防治困難。受害嚴重的單個葉片蟲癭數可達到600多個，影響植物的光合作用和生長發育，同時高密度的蟲癭在葉片衰老期很容易導致煤煙病[5-6]。因此尋找調控癭蚊行為的有效方法成為芒果壯鋏普癭蚊防控中亟待解決的重要課題。

昆蟲的行為與植物揮發性氣味的組分密切相關[7]。昆蟲在長期的進化中形成一套敏感復雜的氣味識別和鑒定機制，其中揮發物氣味作為橋梁與其他昆蟲或者天敵建立協同或者對抗關系，并通過特定的氣味組合尋找到合適的寄主、食物資源、配偶或者躲避敵害[8]，“推-拉”理論認為，通過不同植物對害蟲趨避或者吸引來進行防控[9]，但大部分研究集中在單一植物對昆蟲的行為影響，而植物氣味多樣性（plant odor diversity）的提出主要基于大田中氣味環境的多樣性變化。不同寄主植物的組合氣味可以干擾昆蟲的行為，比如棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）在不同的寄主組合中產卵寄主選擇發生變化，說明其對氣味的敏感存在一個上限，超過閾值無法識別過于復雜的化學信息[10-12]。三級營養關系研究同樣發現，被為害后的植物釋放的揮發性氣味會吸引天敵的到來，比如被蚜蟲為害后，誘導甘藍產生的揮發物可吸引寄生蜂[13]，被棉蚜（Aphis gossypii）和桃蚜（Myzus persicae）為害后的甜椒釋放的揮發物可吸引天敵瓢蟲（Cycloneda sanguinea）[14];昆蟲對植物的選擇機理對開發昆蟲行為調控策略具有重要的前景[15]。觸角電位（electroantennography，EAG）技術可以判斷哪種揮發物對昆蟲觸角化學感受器有刺激作用。昆蟲的嗅覺感受器主要分布在觸角上，每個觸角感受器細胞都可以被認為是一個電壓源和電阻的集合體。觸角電位信號是一種可以被儀器測量的電壓偏差[16]。通過研究植物揮發性氣味成分與昆蟲之間的行為反應結合觸角電位反應值，篩選出有效的揮發物成分，可以開發引誘劑或者趨避劑，從而在其搜索寄主、覓食、尋找配偶等環節上制造人為干擾，達到安全高效的防治效果。本文根據前期芒果葉片植株揮發物的分析檢測結果[17]，選取5種寄主揮發物，通過觸角電位（EAG）和“Y”型管嗅覺儀技術，研究植物揮發性物質與昆蟲行為選擇之間的內在關系，篩選對其具有生物活性作用的植物揮發物，為研發芒果壯鋏普癭蚊行為調控劑提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?昆蟲采集 ?新鮮的活蟲癭葉片采集于集美大學水產學院以及廈門市集美區銀江路兩側的芒果樹上。將新鮮活蟲癭葉片剪取枝葉，取尺寸30 cm×40 cm的密封袋，將剪取的枝葉末端用棉花保濕后放入密封袋內，吹入空氣使之膨脹后密封，防止羽化后成蟲飛走及操作致死。在癭蚊羽化飛出后，用試管小心將癭蚊成蟲引入試管備用。

1.1.2 ?供試化合物 ?選擇芒果的主要揮發性氣味中常見的5種物質α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯、異松油烯、乙酸乙酯為主要測定物質[17]。5種物質來源見表1，均為本研究中所使用的試劑純度，其中EAG反應試驗使用的是濃度為0.01 L/L的樣品溶液。

1.2 ?方法

1.2.1 ?觸角電生理反應測定 ?本研究中所使用的觸角電位儀是荷蘭syntech公司所生產。主要包括毛細管電極（內徑0.02 mm）、微動操作儀（syntech- MP15）、直流/交流放大器（syntech-UN06）和刺激氣流控制裝置（syntech-CS05）[16]。

將癭蚊成蟲的觸角切下，由于觸角活性會隨著時間的推移而降低，所以應在觸角切下后，盡快進行電生理反應的測試。將切下的觸角的端部去掉，用毛細管將觸角的兩頭分別接在電極上，毛細管中吸入生理鹽水作為導電液。用移液槍吸取20 L試驗所用的0.01 L/L的樣品溶液，滴在折成“V”字形的濾紙片上，濾紙片應大小適宜，過大容易影響氣流，過小則不能完全吸取樣品溶液。使用裁成5.0 cm×0.5 cm大小的濾紙片。將吸取樣品溶液后的濾紙片放入巴斯德滴管中。滴管的一頭與氣流控制裝置連接，一頭與送氣管連接。送氣管管口和固定好的觸角相垂直。實驗開始后，控制連續氣流的流速為125 mL/min，刺激氣體的流速為20 mL/min。每次刺激的持續時間為0.2 s，每隔40 s刺激1次，共刺激3次，最后取其平均值。每個樣品進行5個觸角的測試。以正己醛作為參照。每組實驗以參照、樣品、參照的順序進行。參照值最后取前后2個的平均值。以液體石蠟油作為溶劑和對照。

1.2.2 ?行為反應測定 ?行為反應測定使用的是“Y”型嗅覺儀。其主體結構是一個“Y”字形的玻璃管，直管和兩臂長度均為30 cm左右，內徑約為2 cm，兩臂夾角為75°。實驗過程中，在直管的一端用橡膠管與一個大氣采樣器進行連接，另一端的兩臂分別用兩根相同大小的試管與之連接，交叉處采用標準磨口制成。在實驗時，一根試管中放入沾有300 L的濃度為0.01 L/L的樣品試劑的棉花，另一端放入空白（空氣）樣。將剛羽化的芒果壯鋏普癭蚊從密封袋引入“Y”型管的直管部分。接著開啟大氣采樣器，使其以1 L/min的恒定流速向外進行抽氣，使得試劑揮發氣體和空白樣氣體均能勻速地從直管中通過。實驗持續進行4 h后，關閉大氣采樣器，觀察并統計試劑管、空白管中無行為的芒果壯鋏普癭蚊的頭數。并通過在解剖鏡下觀察其生理結構，確定實驗所用壯鋏普癭蚊的雌雄性。每次實驗10頭癭蚊，重復3次。實驗結束后須將“Y”型嗅覺儀用清水清洗并吹干，然后使用95%酒精沖洗并再次吹干，避免試劑殘留影響下一種試劑或濃度的實驗結果。比較5種濃度梯度（0.125 mL/L、0.25 mL/L、0.5 mL/L、1 mL/L和2 mL/L）對癭蚊選擇行為的差異。

1.3 ?數據處理

EAG相對反應值=（待測樣品的反應值–對照反應值）/（參照物的反映值–對照反應值）×100%

行為反應中進入處理臂中的芒果壯鋏普癭蚊的頭數表示癭蚊對植物揮發性物質的定向，記為吸引;進入對照臂記為趨避;停留在直管中則記為不反應。趨避率、引誘率以及反應率用以下公式計算：

引誘率=x/（x + y）×100%;

趨避率=y/（x + y）×100%;

反應率=（x + y）/w×100%

x為在處理臂中的癭蚊的數量，y為在對照臂中的癭蚊的數量，w為癭蚊的總數[18]。實驗數據采用SPSS軟件進行方差分析，采用平均值±標準誤（SE）表示，并采用Excel軟件繪制統計圖。EAG相對反應值（%）、引誘率和趨避率采用Duncan’s多重比較法進行差異顯著性分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?芒果壯鋏普癭蚊對5種揮發物的觸角電位反應

實驗結果顯示α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯、異松油烯、乙酸乙酯均能引起芒果壯鋏普癭蚊雌蚊和雄蚊的較為明顯的電生理反應。

雌蚊觸角電位顯示：α-蒎烯處理組顯著高于其他揮發物，3-莰烯與α-石竹烯之間差異不顯著，異松油烯與乙酸乙酯差異不顯著（圖1A）。

雄蚊觸角電位顯示：α-蒎烯的EAG反應值顯著高于其他處理組;3-莰烯和α-石竹烯二者間的EAG反應值差異不顯著，和其他3種揮發物差異顯著;異松油烯和乙酸乙酯二者間的EAG反應值差異不顯著，和其他3種揮發性物質的EAG反應值差異顯著（圖1B）。

雌雄成蟲對同種物質的EAG反應值雌雄之間沒有顯著差異（表2），雌雄蚊對5種揮發性物質的電生理反應強度的排序一致，依次是α-蒎烯>3-莰烯>α-石竹烯>異松油烯>乙酸乙酯。其中，雌蟲對于α-蒎烯、3-莰烯、α-石竹烯3種物質的EAG反應值比雄蟲高，而雄蟲對異松油烯和乙酸乙酯的EAG反應比雌蟲高?？傮w來看，雌雄蚊對各揮發性物質的反應差別不大，具有較好的一致性，因此性別在測定芒果揮發性物質引起壯鋏普癭蚊的EAG試驗中影響較?。ū?）。

2.2 ?芒果壯鋏普癭蚊對芒果揮發物的行為反應

同一濃度0.01 L/L不同揮發物選擇性顯示，3-莰烯對癭蚊的吸引率最高，達到74.20%，顯著高于α-蒎烯、異松油烯;乙酸乙酯次之，平均吸引率達到66.07%;5種揮發性物質對于壯鋏普癭蚊的吸引率大小的排序為3-莰烯>乙酸乙酯>α-石竹烯>α-蒎烯>異松油烯，其中，3-莰烯、乙酸乙酯和α-石竹烯兩兩之間對壯鋏普癭蚊的吸引率差異不顯著;異松油酯對壯鋏普癭蚊的趨避性最高，達到74.25%，顯著高于其他揮發物（表3）。

2.3 ?不同濃度揮發物對芒果壯鋏普癭蚊的選擇行為差異分析

實驗中也顯示濃度閾值現象，α-蒎烯在濃度0.5 mL/L和1 mL/L有顯著的趨避效果，在高于或低于此范圍內的其他濃度引誘率和趨避率差異不顯著。3-莰烯和α-石竹烯處理組隨著濃度的升高對癭蚊的引誘率增加。莰烯是一種雙環單萜烯類化合物，是蒎烯的異構產物，結果顯示對癭蚊的選擇率不一樣。3-莰烯在濃度0.5、1、2 mL/L表現出引誘率顯著高于趨避率;α-石竹烯在濃度1 mL/L和2 mL/L對芒果壯鋏普癭蚊有顯著引誘作用，低濃度下引誘率和趨避率差異不顯著;異松油烯也叫萜品油烯，異松油烯和乙酸乙酯實驗觀察結果顯示高濃度對癭蚊有顯著的趨避性，低濃度的引誘率和趨避率差別不顯著，當濃度達到2 mL/L時，癭蚊的引誘率顯著高于趨避率（圖2）。

3 ?討論

昆蟲依賴觸角感受器與其周圍環境中的大量化學信息發生聯系。通過特定的化學感覺機制，昆蟲可感知來自種內和種間以及無機環境中的各種化學信息，并由此而做出相應的行為反應，從而為自身尋找適宜的食物、配偶以及生存與繁殖場所（如躲避天敵、避免或減少競爭等），成功達到最大繁殖。不同種類的昆蟲，由于它們的化學感覺器的種類、數量、分布以及發達程度等的差異，表現出各自獨特的相應行為反應[19]。

本研究結果表明，3-莰烯表現出較高的引誘性，類似的研究認為3-莰烯不僅對害蟲有吸引作用，而且對天敵也具有同樣的引誘效果。比如麥蚜的4種捕食性天敵昆蟲七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）、中華通草蛉（Chrysoperla sinica）和大草蛉（Chrysopa septempunctata）對2-莰烯表現出正趨性[20];莰烯對松癭小卷蛾（Cydia zebeana）雌蛾表現為低濃度引誘，高濃度驅避，對雄蛾和其天敵小卷蛾革腹繭蜂（Ascogaster olethreuti）均有趨避作用[18]，莰烯對枸杞紅癭蚊（Jaapiella sp.）雌蟲引誘率為62%[21]。

本研究結果表明，α-蒎烯對芒果壯鋏普癭蚊有較高的吸引率。一些研究表明α-蒎烯對昆蟲的行為影響差別較大，有的表現為引誘，有的表現為趨避，比如α-蒎烯對雙斑長跗螢葉甲有明顯的引誘性[22];青楊脊虎天牛雌蟲對α-蒎烯沒有明顯的定向行為反應[23];β-蒎烯能使馬尾松毛蟲雌蛾對其產卵喜好性顯著地下降[24];α-蒎烯對枸杞紅癭蚊雌蟲的選擇率為38%，具有顯著的驅避作用[21]，對松癭小卷蛾（Cydia zebeana）雄蛾也產生驅避作用[18]。Wibe等[25]認為昆蟲對同一揮發物不同濃度表現出不同行為反應是因為昆蟲嗅覺感受神經元對揮發物具有濃度反應閾值，在閾值范圍內，表現為引誘，閾值范圍外則反應受到抑制，比如褐飛虱（Nilaparvata lugens）對低濃度芳樟醇表現為引誘，高濃度下為驅避[26]。

一些文獻報道石竹烯對昆蟲的引誘或趨避效果因濃度大小而產生差別。本研究中α-石竹烯在較高濃度下表現出較高的引誘率，與一些研究的報道基本一致。在低劑量（0.1 g和1 g）β-石竹烯對斑翅果蠅（Drosophila suzukii）雌成蟲產卵有引誘效果，高劑量（10 g）下對產卵行為產生趨避性，且隨劑量升高，單雌累積產卵量呈下降趨勢[27]。β-石竹烯對煙粉虱和小菜蛾有顯著的驅避作用[28-29]。當雌蟲性信息素混合β-石竹烯時，葡萄蔓蛾（Lobesia botrana）和葡萄卷葉蛾（Eupoecilia ambiguella）雄蛾更容易被異性吸引[30-31]。

雖然異松油烯對枸杞紅癭蚊有顯著的引誘性[21]，但是本研究結果表明其對芒果壯鋏普癭蚊卻是趨避作用，濃度的差異可能是導致結果差別的主要原因。乙酸乙酯是很多植物的揮發物成分之一，對昆蟲行為調控也有所差別。比如當棕櫚象甲（Rhynchophorus palmarum）雄蟲接收到寄主植物揮發性物質乙酸乙酯時就會釋放出聚集信息素[32];乙酸乙酯能引起斑翅果蠅強烈觸角電位反應，但是當加入到乙醇和乙酸的混合物中對斑翅果蠅的引誘率并沒有增效作用[33]。這種現象可以用“氣味環渡理論”來解釋，該理論從人類調香技術延伸而來，認為將各種不同的氣味排列分別羅列在一個圓圖上，利用“相鄰補強、對角補缺”的規律指導香料之間的相互強化或相互掩蔽[34]，所以也能解釋雖然EAG反應值高的氣味分子在混合物中并不一定都能起到行為增強效果。實驗中的α-蒎烯的EAG值最高，但是行為反應最高的卻是3-莰烯，因此在未來開發行為調控劑應結合行為反應和EAG篩選高效低濃度揮發物。

芒果葉片揮發物濃度與癭蚊寄主選擇的微妙關系目前尚未定論，植物釋放的物質多為低分子量、親脂性和高揮發性，距離可達幾十米，昆蟲的行為與植物的揮發性氣味的組分密切相關[7]，昆蟲對揮發物的識別不是單一組分，而是通過不同組分比例的揮發物圖譜識別寄主[28]，原則上認為昆蟲尋找配偶過程中涉及到物種特異性信息素，但是越來越多的證據證明植物揮發物對這個過程起到促進作用，即植物揮發物和信息素形成的氣味組合可以幫助昆蟲及時有效地找到配偶[35];利用植物源揮發物可以引誘害蟲，阻擾害蟲行為，或者對昆蟲信息素作用有增強效果。因此單一的檢測某一物質對芒果壯鋏普癭蚊的引誘性來確定其作用機制是不夠全面的，應進一步測定揮發物多組分與癭蚊寄主選擇是未來的研究重點。

參考文獻

[1] 李 ?軍， 卜文俊， 張清源. 危害芒果葉片的癭蚊科中國新記錄和一新種[J]. 動物分類學報， 2003， 28（1）： 148-151.

[2] 王偉新， 王宏毅. 芒果壯鋏普癭蚊生物學特性初報[J]. 福建農業學報， 2005， 20（2）： 74-76.

[3] 陳永森， 黃國弟， 李日旺， 等. 入侵有害生物壯鋏普癭蚊在我國的風險分析[J]. 南方農業學報， 2017， 48（3）： 454- 458.

[4] 王 ?瑞， 黃蓬英， 傅建煒， 等. 進境臺灣果蔬主要病蟲風險評估與早期監測預警[J]. 生物安全學報， 2019， 28（4） ： 269-279.

[5] 蔡鴻嬌， 王宏毅， 侯有明， 等. 廈門市入侵害蟲芒果壯鋏普癭蚊（雙翅目：癭蚊科）為害情況調查[J]. 生物安全學報， 2012， 21（1）： 46-51.

[6] Cai H J， Kolesik P， Wang HY， et al. Description of the im-mature stages and gall morphology， and molecular characte-rization of Procontarinia robusta， a gall midge （Diptera： Ce-cidomyiidae） damaging leaves of mango Mangifera indica L. （Anarcadiaceae） in Southern Asia[J]. Australian Journal of Entomology， 2013， 52： 206-211.

[7] Mustaparta H， Olfaction. Chemical ecology of insects[M]， Sunderland： Sinaner Associates， 1984： 37-70.

[8] Xu H， Turlings T C J. Plant volatiles as mate-finding cues for insects[J]. Trends in Plant Science， 2018， 23（2）： 100-111.

[9] Stenberg J A， Heil M， ?hman I， et al. Optimizing crops for biocontrol of pests and disease[J]. Trends in Plant Science， 2015， 20（11）： 698-712.

[10] 劉 ?婷. 棉鈴蟲 Helicoverpa armigera （Hübner）在多寄主植物氣味環境中的寄主選擇行為[D]. 鄭州： 河南農業大學， 2013.

[11] Carrasco D， Larsson M C， Anderson P. Insect host plant selection in complex environments[J]. Current Opinion in Insect Science， 2015， 8： 1-7.

[12] 盛子耀， 李為爭， 原國輝. 植物氣味多樣性與昆蟲關系的研究進展. 應用昆蟲學報[J]. 2019， 56（4）： 652-661.

[13] Li Y H， Weldegergis B T， Chamontri S， et al. Does aphid infestation interfere with indirect plant defense against Le-pidopteran caterpillars in wild cabbage？[J]. Journal of Chemical Ecology， 2017， 43（5）： 493-505.

[14] Oliveira M S， Pareja M. Attraction of a ladybird to sweet pepper damaged by two aphid species simultaneously or sequentially[J]. Arthropod-Plant Interactions， 2014， 8（6）： 547- 555.

[15] Knolhoff L M， Heckel D G. Behavioral assays for studies of host plant choice and adaptation in herbivorous insects[J]. Annual Review of Entomology， 2014， 59： 263-278.

[16] 田厚軍， 陳藝欣， 黃玉清. 昆蟲觸角電位技術的研究進展[J]. 福建農業學報， 2011， 26（5）： 915-919.

[17] 蔡鴻嬌， 陳 ?峰. 芒果壯鋏普癭蚊為害對芒果葉片揮發物的影響[J]. 福建農業學報， 2019， 34（2）： 223-228.

[18] 狄貴秋， 李 ?杰， 盧旭弘， 等. 松癭小卷蛾及其寄生蜂對落葉松揮發物的嗅覺行為反應[J]. 生態學報， 2019， 39（2）： 8675-8683.

[19] 向玉勇， 楊茂發， 李子忠. 小地老虎雄蛾觸角感受器的掃描電鏡觀察[J]. 四川動物， 2009， 28（3）： 390-394.

[20] 劉 ?勇， 郭光喜， 陳巨蓮， 等.瓢蟲和草蛉對小麥揮發物組分的行為及電生理反應[J]. 昆蟲學報， 2005， 48 （2）： 161-165.

[21] 張 ?凡， 徐常青， 陳 ?君， 等. 枸杞紅癭蚊對寄主植物揮發物的電生理和行為反應[J]. 應用昆蟲學報， 2020， 31（7）： 2299-2306.

[22] 張志虎， 陳 ?靜， 唐思瓊， 等. 雙斑長跗螢葉甲成蟲對α-紅沒藥醇等棉花和玉米揮發物的嗅覺行為反應[J]. 新疆農業科學， 2018， 55（6）： 1117-1123.

[23] 嚴善春， 程 ?紅， 楊 ?慧， 等. 青楊脊虎天牛對植物源揮發物的EAG和行為反應[J]. 昆蟲學報， 2006， 49（5）： 759-767.

[24] 趙成華， 閻云花. 馬尾松針葉中的揮發物質對馬尾松毛蟲產卵行為的影響[J]. 林業科學， 2003， 39（6）： 91-93.

[25] Wibe A， Mustaparta H. Encoding of plant odours by receptor neurons in the pine weevil （Hylobius abietis） studied by linked gas chromatography electrophysiology[J]. Journal of Comparative Physiology， 1996， 179（3）： 331-344.

[26] Andersson M N， Larsson M C， Schlyter F. Specificity and redundancy in the olfactory system of the bark beetle Ips typographus： single-cell responses to ecologically relevant odors[J]. Journal of Insect Physiology， 2009， 55： 556-567.

[27] 劉 ?燕， 謝冬生， 胡純華， 等. β-石竹烯對斑翅果蠅雌成蟲行為的影響[J]. 環境昆蟲學報， 2018， 40（03）： 684-689.

[28] 趙艷群， 趙金瑞， 毛黎娟， 等. 不同番茄品種揮發物對B型煙粉虱寄主選擇行為的影響[J]. 應用生態學報， 2012， 23（9）： 2509-2514.

[29] 舒金平. 兩種寡食性昆蟲對非寄主植物揮發性物質的嗅覺及產卵行為反應[D]. 杭州： 浙江大學， 2010.

[30] Schmidt-Büsser D， Von Arx M， Guerin P M. Host plant volatiles serve to increase the response of male European grape berry moths Eupoecilia ambiguella， to their sex phe-ronome[J]. Journal of Comparative Physiology A， 2009， 195： 853-864.

[31] Von Arx M， Schmidt-Büsser D， Guerin P M. Plant volatiles enhance behavioral responses of grapevine moth males， Lobesia botrana to sex pheromone[J]. Journal of Chemical Ecology， 2012， 38： 222-225.

[32] Jaffé K， Sánchez P， Cerda H， et al. Chemical ecology of the palm weevil Rhynchophorus palmarum （L.） （Coleoptera： Curculionidae）： attraction to host plants and to a male-produced aggregation pheromone[J]. Journal of Chemical Ecology， 1993， 19： 1703-1720.

[33] 蔡普默， 儀傳冬， 季清娥， 等.寄主水果11種揮發性成分對斑翅果蠅的引誘效果[J]. 福建農林大學學報（自然科學版）， 2019， 48（3）： 285-290.

[34] 林翔云. 調香術[M]. 2版. 北京： 化學工業出版社， 2008： 3-54.

[35] Agelopoulos N， Keller M A. Plant-natural enemy association in the tritrophic system， Cotesia rubecula-Pieris rapae- brassiceae （cruciferae）： I. Sources of infochemicals[J]. Journal of Chemical Ecology， 1994， 20： 1725-1734.

責任編輯：沈德發