芒果園種植大葉油草對果園節肢動物群落結構及多樣性的影響

晁駿 李磊 符悅冠 朱恩林

摘? 要：為探究生草大葉油草種植對芒果園節肢動物群落的影響，將種植大葉油草的芒果園與傳統清耕生境節肢動物群落結構進行比較，對2種不同生境2018年8月—2019年6月的節肢動物群落物種數量、物種多樣性、群落穩定性進行了分析。結果表明，大葉油草生境下芒果園節肢動物物種數量、個體數量約為清耕生境的2倍;物種多樣性指數、群落穩定性顯著高于清耕生境，在天敵亞群落方面也表現出相似差異。而害蟲亞群落方面，清耕生境害蟲數量（4730頭）約為大葉油草生境（2027頭）的2倍。綜合分析表明，芒果園種植大葉油草有利于增強節肢動物群落穩定性，減少害蟲、提高天敵的種群數量、便于發揮天敵的自然控制作用，是一種較好的綠色防控措施。

關鍵詞：芒果;節肢動物;多樣性

中圖分類號：S181? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： In order to explore the effects of carpet grass planting on the arthropod community in mango orchard， the arthropod community structure was compared with the traditional clean cultivation habitat. Species， quantity， species diversity and community stability of arthropods in the two different habitats from August 2018 to June 2019 were analyzed. The results showed that the number of species and individuals in mango orchards under carpet grass habitat were about 2 times of those under clean cultivation. The diversity index and community stability were significantly higher than those of clean cultivated habitats. In terms of pest subcommunities， the number of pests in the clean cultivated habitat （4730） was about 2 times that in the carpet grass habitat （2027）. Comprehensive analysis showed that planting carpet grass in mango orchard could enhance the stability of arthropod community， increase the number of natural enemies and exert the natural control function of natural enemies， which is a good green prevention and control measure.

Keywords： mango; arthropods; diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.037

我國芒果產業的迅速發展，在提高當地農戶收入和改善當地農業結構中發揮了重要作用[1]，目前芒果種植面積位于我國熱帶水果前五位[2]。在芒果產業發展過程中，芒果園害蟲的暴發日益頻繁，盡管采用了各種防治方法，但還是以化學防治為主，長期大量使用化學農藥造成害蟲抗藥性上升、再生猖獗以及農藥殘留的3R問題，影響芒果的產量和品質，進而影響整個芒果產業的健康發展[3]。

已有研究表明，通過改善果園的生境，替代單一種植生產的方式，可豐富果園生態系統的食物鏈、食物網，為天敵增加多種取食來源并提供良好的生境，顯著增加了天敵的數量和種類，且整體上節肢動物群落的多樣性、穩定性上得到提高，害蟲得到不同程度的控制，進而使對化學農藥的依賴性得到下降，這一結果在蜜柚園[4]、蘋果園[5]、桃園[6]、梨園[7]等其他不同果園中的研究相繼得到體現。這為可持續綠色防治芒果園害蟲提供了新思路。而大葉油草[Axonopus compressus （Sw.） P. Beauv.]，又名巴西地毯草，常作為牧草，但由于其生長速度快、能抑制雜草生長、適應性強、美觀、可操作性強等特點，被廣泛應用在我國熱帶、亞熱帶地區公共綠地、固土護坡等其他方面[8]。所以本文選取在熱帶、亞熱帶被廣泛應用的大葉油草作為改善果園生境的植物，通過對芒果果園大葉油草生境與傳統清耕生境節肢動物群落結構比較，探究其對芒果園節肢動物群落多樣性、結構等的影響，為芒果園害蟲的綠色防控提供新思路。

1? 材料與方法

1.1? 試驗地概況

試驗地設置于海南省樂東黎族自治縣萬鐘實業有限公司綜合種植園內，地理坐標為北緯18°37′，東經108°47′，海拔約60 m。樹齡5～6 a，果樹品種為金煌芒，樹勢良好且長勢較一致，果樹株行距為4 m×4 m。試驗區設置分別為果園套種大葉油草栽培模式區（于2018年5月種植），人工防除雜草;對照區為清耕栽培模式（與實際生產果園較為一致），利用人工除草和施用除草劑等方式保持地面裸露無雜草。除草劑選用低毒草銨膦（德國拜耳生產），對節肢動物群落不會造成影響。每個處理區面積約3000 m2，小區之間間隔約為50 m，其他田間管理措施保持一致。

1.2? 調查方法

從2018年8月28日至2019年6月27日，對果園節肢動物群落進行系統調查，每15 d調查1次。樹冠節肢動物群落的調查采用五點取樣的方法，選擇地勢平坦，且地面環境較為一致的5株芒果樹，每株樹從東、西、南、北四個方向各選取一個側枝（約10片葉）調查芒果樹上節肢動物的種類和數量，并進行統計。果園地面節肢動物群落調查選用五點法取樣，選擇地面環境條件均一且周邊果樹長勢較一致的樣方5個。每個樣方面積1 m×1 m，用吸蟲機[型號點將DJ-1412，點將（上海）科技股份有限公司生產]吸取地面、草叢上的節肢動物。將采集到的所有標本帶回實驗室鑒定，統計每種節肢動物的數量，并對所有種類的節肢動物根據生物學特征分別歸類，并分別進行亞群落結構分析。

1.3? 數據分析方法

參照文獻進行數據計算分析[9-11]：（1）物種豐富度，表示一個群落所含的物種數，用S表示。

（2）優勢度指數，采用Berger-Parker優勢度指數D表示：

式中，Nmax為優勢種的種群數量，N為全部物種的種群數量。

（3）物種多樣性，采用Shannon-Wiener信息多樣性指數H′表示：

（4）均勻度分析，采用Pielou均勻度指數E表示：

式中，H′為多樣性指數，S為物種數。

（5）優勢集中性指數，采用Simpson優勢集中性指數C表示：

試驗數據采用Excel 2016和SPSS 20.0軟件進行處理和作圖。

2? 結果與分析

2.1? 總群落的組成與結構

芒果園節肢動物群落的系統調查結果見表1。2018年8月至2019年6月，在海南省樂東黎族自治縣萬鐘農場芒果園內，共采集節肢動物15 668個個體，分別隸屬15目、61科、108種。其中屬于大葉油草生境下的共10 353個個體，隸屬58科、99種。清耕生境為5315個個體，隸屬33科、49種。在2種不同生境條件下節肢動物群落組成不同。大葉油草生境的果園群落物種數量約為清耕生境的2倍。大葉油草生境下，鞘翅目、雙翅目、鱗翅目、纓翅目個體數量低于清耕生境，尤其為纓翅目薊馬科，大葉油草生境下為917個個體，而清耕生境下為3568個個體。而半翅目、脈翅目、蜘蛛目、蜱螨目、直翅目、彈尾目則高于清耕生境。對總群落生態多樣性特征數的分析表明（表2），大葉油草生境下物種數、個體數高于清耕生境，約為清耕生境下物種數、個體數的2倍，多樣性指數為2.0589，高于清耕生境（H'=1.4748）。優勢集中性指數C則體現了相反趨勢，清耕生境下數值約為大葉油草生境下的2倍。

2.2? 總群落結構的時間變化

不同生境下芒果果園特征數隨時間的變化結果見表3。結果表明，大葉油草生境下群落的多樣性指數大部分時間高于清耕生境，于2019年1月17日達到約6倍，2019年3月14日達到約5倍。多樣性指數最高出現在2018年11月29日，此時大葉油草生境節肢動物群落H'與J分別為2.2894和0.6548，高于清耕生境（H'=1.2532，J=0.4423）。果樹在不同物候時期下，不同生境的多樣性特征數有所變化，老葉物候下，大葉油草生境群落多樣性雖大部分時間高于清耕生境，但均勻度指數和優勢集中性指數變化不大。大葉油草生境下的節肢動物群落的多樣性指數在不同物候時期差異明顯，嫩葉物候多樣性指數整體高于老葉物候，而在清耕生境下并未表現同樣結果。

2.3? 亞群落的結構特征

對照標本按照是否對芒果果樹造成實際危害將節肢動物群分為天敵、害蟲、中性節肢動物3類，具體劃分情況見表4。統計數據后得出3種亞群落結構特征（表5）。在天敵亞群落中，大葉油草生境在物種數、個體數、多樣性指數均高于清耕生境。清耕生境優勢集中度C較高，只有少數物種在群落中占據優勢。而在害蟲亞群落，大葉油草生境下害蟲個體數量和優勢集中性則低于清耕生境，而種類和多樣性指數卻高于清耕生境。中性節肢動物亞群落中，大葉油草生境下種類和數量均高于清耕生境，而多樣性功能指數上則差異不明顯。

2.3.1? 天敵亞群落結構的時間動態? 對天敵亞群落結構的時間動態進行分析（圖1），大葉油草生境天敵數量整體高于清耕生境。分別于2018年9—10月、2018年11月—2019年3月出現一定程度的波動。多樣性指數和均勻度也出現了相似的波動，幾次高峰與田間害蟲數量有關。清耕生境下多樣性指數波動則更為明顯。

2.3.2? 害蟲亞群落結構的時間動態? 害蟲亞群落結構的時間動態如圖2所示，大葉油草生境害蟲數量整體較為穩定，而清耕生境在2018年8—9月、2018年11月—2019年3月出現較大波動。其他特征數也有相似波動。2018年9—11月、2019年3—6月2種生境下害蟲數量均較少，與田間整體物候（老葉）相關聯。

2.3.3? 中性節肢動物亞群落結構的時間動態? 清耕生境下中性節肢動物不同時間的個體數量均低于大葉油草生境。清耕生境多樣性特征數出現較大波動，群落個體數量較少，易受環境影響群落發生改變。群落穩定性較低。而大葉油草生境下群落多樣性特征指標則整體較為穩定（圖3）。

3? 討論

本研究發現，2種不同生境下節肢動物總群落的個體數量、物種數量、優勢物種所占比例差異較大，多樣性指數、均勻度指數、優勢度指數也有較大差異。與清耕生境相比，大葉油草生境下節肢動物群落的結構更加復雜且穩定，為很多天敵和中性節肢動物提供了良好的棲息場所。如天敵蜘蛛目球蛛科，大葉油草生境下為544個個體，清耕生境下僅為25個個體，而中性節肢動物蜱螨目的單翼甲螨科，大葉油草生境下為4838個個體，清耕生境下僅為102個個體。大葉油草生境下害蟲種類、數量明顯下降，如纓翅目薊馬科，大葉油草生境下為917個個體，而清耕生境下為3568個個體，天敵更易產生種群優勢。而可為果樹授粉的昆蟲物種數量的提高，如雙翅目，清耕生境下僅為6種，而大葉油草生境下為18種，可能為果園授粉提供了更多選擇。

節肢動物群落作為植被生態系統中不可或缺的一部分，其種類、數量的變化與生境有密不可分的關系，群落的結構因生境的變化而變化。大葉油草的種植對節肢動物群落多樣性的提高效果顯著，清耕生境下節肢動物群落物種種類較少，存在少數優勢物種。所以具有較高的優勢度指數，說明群落具有較低的多樣性。從生態學角度來分析，群落的穩定性一定程度上可從均勻度指數和多樣性指數的大小來反映，從2種生境群落多樣性比較可看出，大葉油草生境的群落穩定性要明顯高于清耕生境。某些物種在大葉油草生境下得到了保護。就總群落的時間動態而言，大葉油草生境節肢動物群落多樣性、群落穩定性在大部分時間上優于清耕生境，但大田間生產同時受到多種環境因素影響，如農藥肥料施用、氣候、田間管理措施（澆水、修枝）等，這些因素同時對果園節肢動物群落產生影響，而節肢動物群落的種類、數量、多樣性也隨之產生了較大的波動。將波動情況與果樹物候（嫩葉期、老葉期）相比較發現，二者變化具有一定的規律，推測二者之間具有協同關系且影響較大。

對天敵、害蟲、中性節肢動物3個亞群落分析表明，天敵亞群落中，大葉油草生境在物種數、個體數、多樣性指數均高于清耕生境。多樣性指數和均勻度綜合表明，大葉油草生境下天敵亞群落的穩定性要高于清耕生境。清耕生境優勢集中度C較高，說明只有少數物種在群落中占據優勢，而大葉油草生境下，天敵亞群落多樣性的提高使得這些物種優勢集中性減弱。大葉油草生境為天敵提供了生態位，從而對害蟲進行捕食，這一特征與天敵假說所闡釋的果園生草的種植增加天敵數量和多樣性這一機制相一致[12]。而在害蟲亞群落，大葉油草生境下害蟲的個體數量和優勢集中性則遠遠低于清耕生境，而種類和多樣性指數卻在一定程度上高于清耕生境。清耕生境下天敵數量較少，群落結構較不穩定，更容易受到田間氣候等其因素件影響。表明大葉油草生境下天敵種類數量的提高大大減少了幾種優勢害蟲在生態位上的優勢程度，且顯著減少了其種群數量。而多樣性指數一定程度的提高則為天敵提供了更多種食物來源，提高了總群落的穩定性、食物鏈、食物網的多樣性。中性節肢動物亞群落中，大葉油草生境下種類和數量遠遠高于清耕生境。表明大葉油草生境為中性節肢動物這一“環境指示昆蟲”提供了生態位。而多樣性功能指數則差異不明顯，符合中性節肢動物在田間易受多種因素影響的特征。天敵、害蟲、中性節肢動物3個亞群落結構時間動態的變化與總群落呈現結果相協同。

果園長期生境的單一，易造成某些害蟲爆發成災，對害蟲的可持續治理、防控造成了困難[13]。而果園種植生草這一種植管理模式，則是基于多樣性—穩定性假說[14-15]，對群落的多樣性與穩定性呈正相關的關系這一觀點進行的實際應用，提高果園群落多樣性和穩定性，同時為果樹授粉提供更多選擇。從而達到對害蟲的可持續防控、天敵的合理保護利用。近年來，集中在不同生草對果園群落多樣性的研究越來越多，為可持續的植物生產、植物保護提供了新思路，新方法[16-17]。

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責任編輯：白? 凈