不同施氮量下煙葉的主脈特征和烘烤特性及其關系研究

魏光華 楊鵬 白金瑩 孫光偉 楊建春 周中宇 陳振國

摘要：【目的】研究氮素對煙葉主脈特征、烘烤特性的影響及煙葉主脈特征與烘烤特性的關系，為優化在合理施氮范圍內煙葉的烘烤工藝提供理論依據?！痉椒ā恳钥緹熎贩N云煙87上部葉為試驗材料，設75 kg/ha（低氮）、105 kg/ha（正常）和135 kg/ha（高氮）3個施氮量處理，研究鮮煙葉主脈水分遷移速率，烘烤過程中煙葉主脈硬度、木質素含量和水分變化，煙葉葉片水分、葉綠素含量及多酚氧化酶（PPO）活性，并統計烤后煙葉經濟性狀?！窘Y果】鮮煙葉主脈水分遷移速率表現為低氮<正常<高氮。在烘烤過程中，低氮煙葉主脈失水較少，其中在定色期（48～96 h）失水速率為0.07%/h，束縛水/自由水比值較大，主脈硬度較小且變化緩慢，木質素含量較低;正常施氮量的煙葉主脈在定色期失水速率為0.22%/h，束縛書/自由水比值、硬度和木質素含量均居中;高氮煙葉主脈失水較多，其中在定色期失水速率為0.35%/h，束縛水/自由水比值較小，主脈硬度較大且變化速率較快，木質素含量較高。在烘烤過程中，低氮煙葉葉片水分散失較多，其中變黃期（0～48 h）失水速率為0.20%/h，葉綠素降解量為89.47%，降解速率為1.24%/h，表明易烤性較好，PPO活性較高，表明耐烤性較差，烤后煙葉雜色煙比例達12.47%;正常施氮量的煙葉葉片水分散失量居中，變黃期失水速率為0.13%/h，葉綠素降解量為87.35%，降解速率為1.21%/h，表明易烤性中等，PPO活性居中，表明耐烤性中等，烤后煙葉上等煙率達31.27%;高氮煙葉葉片水分散失較少，其中變黃期失水速率為0.08%/h，葉綠素降解量為85.64%，降解速率為1.19%/h，表明易烤性較差，PPO活性較低，表明耐烤性較好，烤后煙葉青煙比例達14.50%。相關分析結果表明，除了高氮煙葉主脈硬度與葉片PPO活性呈顯著相關外（P<0.05），其他各施氮量煙葉主脈指標與葉片烘烤特性指標之間均呈極顯著相關（P<0.01）?！窘Y論】氮素對煙葉質地和生理均有顯著影響，施氮量為105 kg/ha的煙株，其煙葉主脈發育及保水力均較好，在烘烤過程中主脈調節葉片水分散失效果較好，使煙葉變黃和失水較協調且耐烤，可為適宜施氮范圍內不同施氮量煙葉烘烤工藝優化提供參考。

關鍵詞： 煙葉;主脈;烘烤特性;施氮量;水分

中圖分類號： S572? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）02-0356-09

Abstract：【Objective】The effects of nitrogen on the midrib characteristics and curing characteristics of tobacco leaves and the relationship between the midrib characteristics and curing characteristics of tobacco leaves were studied to provide a theoretical basis for optimizing the curing process of tobacco leaves within a reasonable range of nitrogen application.【Method】The upper leaves of flue-cured tobacco variety Yunyan 87 were used as the test material，three nitrogen application rates were set as 75 kg/ha（low nitrogen），105 kg/ha（normal） and 135 kg/ha（high nitrogen）. The water migration rate of midrib of fresh tobacco leaves， the hardness，lignin content and moisture content of midrib，leaf moisture，chlorophyll content and polyphenol oxidase（PPO） activity during curing were studied，and the economic characters of cured tobacco leaves were counted. 【Result】Water transfer rate of midrib of fresh tobacco leaves： low nitrogen

Key words： tobacco leaves; midrib; curing characteristics; nitrogen rate; moisture

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（41907076）; Support Project of Hubei Company of China National Tobacco Corporation（027Y2019-006）

0 引言

【研究意義】煙葉烘烤特性是指煙葉在烘烤過程中表現出的變黃和脫水特性及其二者協調程度，烘烤特性良好的煙葉失水和變黃協調性較好（王傳義等，2009），這些特性在栽培過程中產生，受生態條件、栽培措施、品種和部位等影響（唐經祥等，2001;聶榮幫和唐建文，2002;武圣江等，2019）。氮素是對煙草品質和產量影響最大的元素（李春儉等，2007），氮肥施用量與烤煙田間發育密切相關，只有在適宜的氮素供應條件下，煙株才能正常發育（李文卿等，2008）;氮素供應過多，煙葉貪青晚熟、大而厚且烤后品質低劣;氮素供應不足，煙株生長緩慢，煙葉明顯退黃、小而薄，且烤后薄而輕（胡國松等，2000）。煙葉去主脈烘烤比整葉烘烤質量差，烤后青雜煙和傷殘煙多，化學成分協調性較差，說明煙葉去主脈烘烤易導致水分脅迫，物質轉化不充分（焦海湘，2013）。整葉烘烤過程中，通常因主脈失水不均衡而出現烤后煙葉掛灰及青痕等問題（王濤等，2011;譚方利等，2015），即在調制過程中煙葉主脈影響葉片的水分散失、色素降解和酶活性變化等過程。不同施氮量下同一品種相同部位的鮮煙葉葉片和主脈外觀均差異明顯，因此根據不同施氮量下的煙葉特征調整烘烤工藝，改善煙葉在烘烤過程中主脈失水均衡性，從而維持煙葉的失水和變黃協調性，可有效增加烤后煙葉可用性?！厩叭搜芯窟M展】植物葉脈是葉片水分和營養物質運輸的主要通道，也是葉片的骨架，起著支撐葉片的作用（李樂等，2013）。維管植物疏導組織中含有木質素，木質素含量與植物組織機械強度、硬度、抗倒伏能力和抗旱性密切相關（黃杰恒，2013;汪燦等，2014;秦改花等，2018）。煙葉中最明顯的葉脈為主脈，主脈是葉脈的主軸，其作為連接葉片與莖的輸導組織，是輸送水分和無機鹽等養料的主干道（魏碩，2018）。鮮煙葉的水分主要分布于葉片和主脈中，且主脈含水量高于葉片。烘烤過程中煙葉葉片變黃特性和酶促棕色化反應發生程度與其水分含量密切相關（王傳義等，2009），而葉片水分變化除了其自身因素外，還與主脈失水特性有關，烘烤過程中煙葉主脈水分從葉基向葉尖遷移運輸，從而延緩葉片的水分散失（魏碩，2018）。在適宜施氮量下，煙葉田間生長發育良好，烤后煙葉品質較好且主要化學成分較協調;低氮條件下，煙葉在大田后期會出現假熟現象，烤后易出現光滑煙葉;高氮條件下，煙葉難以正常生理成熟，較難調制，烤后青筋和雜色煙比率較高（李文卿等，2010;周玲紅等，2018）。戴勛等（2007）研究發現，不同施氮量下煙葉烘烤特性不同，其中，低氮煙葉易烤性好，耐烤性差;正常施氮量的煙葉易烤性較好，耐烤性好;高氮煙葉易烤性差，耐烤性較好?！颈狙芯壳腥朦c】目前關于施氮量對煙葉主脈特征和烘烤特性的影響以及主脈特征與煙葉烘烤特性的關系研究較少?！緮M解決的關鍵問題】以不同施氮量下的云煙87上部葉為試驗材料，研究鮮煙葉主脈維管束水分遷移速率，以及烘烤過程中煙葉主脈特征與其葉片烘烤特性的關系，從而了解煙葉在烘烤過程中主脈特征對葉片生理生化的影響，為合理施用氮肥及在合理施氮范圍內不同施氮量下煙葉的烘烤工藝優化提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地點與材料

試驗于2019年在湖北省利川市柏楊鎮煙站進行，取樣煙田土壤質地為壤土，肥力均勻中等，地勢平坦、開闊。土壤pH 6.67，有機質16.79 g/kg，全氮1.17 g/kg，堿解氮125.41 mg/kg，速效磷16.37 mg/kg，速效鉀86.53 mg/kg。供試品種為云煙87，部位為上部葉（15～16葉位）。

1. 2 試驗設計與田間管理

試驗共設3個處理：T1，比正常施氮量少施約30%純氮（75 kg/ha）;T2，正常施氮量（105 kg/ha）;T3，比正常施氮量多施約30%純氮（135 kg/ha）。氮肥的60%作基肥，40%作追肥。正常施氮量處理N∶P2O5∶K2O按1∶0.8∶2.6施用，每公頃施84 kg P2O5、273 kg K2O和150 kg KH2PO4，行株距為1.2 m×0.5 m。除施氮處理外，其余田間管理措施按當地優質煙生產規范進行。采用智能煙葉實驗烤箱（楊凌金葉烘烤設備有限公司）按照云煙87正常烘烤工藝進行烘烤，配備高精度數字溫濕度傳感器，加熱采用帶不銹鋼翅片，功率為3 kW;通風采用變頻風機（400 V，0.37 kW），頻率50 Hz。裝煙室長×寬×高為1.20 m×1.00 m×1.20 m，每個實驗烤箱裝10桿煙葉，每桿120片。將煙葉編竿掛入烤箱內，在烘烤過程關鍵時間點（0、24、48、72、96和120 h）取樣，以備測定主脈的硬度、木質素含量、自由水和束縛水含量、含水率，葉片含水率、葉綠素含量和多酚氧化酶（PPO）活性及烤后煙葉經濟性狀等指標。

1. 3 測定項目及方法

按照行業標準YC/T 31—1996《煙草及煙草制品 試樣的制備和水分測定烘箱法》分別測定主脈和葉片含水率。采用阿貝折射儀法（聶榮幫和唐建文，2002）測定主脈自由水和束縛水含量。取鮮煙葉第5～6支脈之間的主脈樣品，采用ETB-05B激光測徑儀（廣州一思通電子儀器廠）測定鮮煙葉主脈直徑。采用維管束示蹤法研究鮮煙葉主脈水分遷移速率，以質外體染色法（王艷芳等，2015）對其進行染色，并在魏碩等（2017）的方法上略有改進，具體步驟為：用刀片將煙葉葉基部切割平整，然后倒插入濃度為1%的弱酸性品紅染液中，對主脈尖部進行檢測，當鮮煙葉主脈尖部維管束染成紅色時，記錄染色時間，并利用尼康D7000數碼相機對煙葉進行拍照，對所得圖片用Photoshop測定各處理整段主脈長度，再計算水分遷移速率，主脈水分遷移速率=染液從主脈基部到達尖部的距離/染液從主脈基部到達尖部的時間。采用質構儀測定主脈硬度，參考武圣江等（2010）的方法設定參數。按照行業標準YC/T 347—2010《煙草及煙草制品 中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、酸洗木質素的測定：洗滌劑法》，用FT122半自動纖維素分析儀測定主脈木質素含量。采用分光光度計法（鄒琦，1995）測定葉綠素含量;采用鄰苯二酚氧化分光光度法（王丹等，2008）測定PPO活性;煙葉失水和葉綠素降解的計算參照王行等（2014）的方法。按照國標GB 2635—1992《烤煙》中的分級標準，統計烤后煙葉等級質量。

1. 4 統計分析

運用Excel 2010對試驗數據進行統計，并采用SPSS 22.0進行多重比較分析，使用Origin 2018制圖。

2 結果與分析

2. 1 烘烤過程中不同施氮量處理煙葉主脈的變化

2. 1. 1 鮮煙葉主脈維管束水分遷移特性 由表1可知，3個施氮量處理鮮煙葉主脈直徑排序依次為T3>T2>T1，其中T1與T2處理間差異不顯著（P>0.05，下同），T3處理與T1和T2處理均差異顯著（P<0.05，下同）;鮮煙葉主脈切割平整后的長度排序依次為T3>T2>T1，其中T1與T2處理間差異不顯著，兩者與T3處理差異顯著。說明施氮量偏高的煙葉主脈長度和主脈直徑均顯著大于施氮量偏低和正常施氮量的煙葉。染液從鮮煙葉主脈基部到達主脈尖部的染色時間排序依次為T1>T2>T3，3個處理間差異顯著;鮮煙葉整段主脈維管束水分遷移速率排序依次為T3>T2>T1，3個處理間差異顯著。

2. 1. 2 烘烤過程中不同施氮量處理煙葉主脈水分

在烘烤過程中，水分含量直接影響煙葉的內部生理生化過程，煙葉失水速度決定煙葉能否正常變黃和順利定色（宮長榮，2010）。由圖1可知，不同施氮量處理煙葉在烘烤過程中主脈含水率均呈降低的變化趨勢，鮮煙葉主脈含水率表現為T3>T2>T1。烘烤過程中，在0～48 h（變黃期）各處理煙葉主脈失水均緩慢，T1、T2和T3處理的失水速率分別為0.11%/h、0.14%/h和0.14%/h;在48 h后，各處理的煙葉主脈含水率表現出相反的變化趨勢，主脈失水速率逐漸加快，在48～96 h（定色期）失水速率分別為0.07%/h、0.22%/h和0.35%/h，在96～120 h失水最快，失水速率分別為0.79%/h、1.18%/h和1.19%/h。說明在烘烤過程中，低氮煙葉主脈失水較慢，失水量較少;正常施氮量的煙葉主脈失水速率和失水量居中;高氮煙葉主脈失水較快，失水量較多。

煙葉水分分為自由水和束縛水，自由水與細胞組分之間吸附能力較弱，具有較強的流動性，易被干燥去除，束縛水則不易蒸發散失（樊軍輝等，2010）;通常束縛水/自由水比值越大，煙葉失水的難度越大（宋朝鵬等，2017）。由圖1可看出，在烘烤過程中，隨著施氮量的增加，煙葉主脈束縛水/自由水比值逐漸降低;隨著烘烤時間的延長，各施氮量處理的煙葉主脈束縛水/自由水比值基本呈緩慢增加的變化趨勢。說明在烘烤過程中，隨著施氮量的增加，煙葉主脈失水難度降低;隨著烘烤的進行，各施氮量處理的煙葉主脈失水難度總體上均增大。

2. 1. 3 烘烤過程中不同施氮量處理煙葉主脈硬度

硬度可反映煙葉主脈和葉片的堅實程度，是樣品達到一定形變時所必需的作用力（武圣江等，2011）。由圖2可看出，各施氮量處理鮮煙葉主脈硬度差異顯著，主脈硬度在烘烤過程中表現為先降低后升高的變化趨勢;T1和T2處理在0～96 h呈降低的變化趨勢，T3處理在0～72 h呈降低的變化趨勢，各處理煙葉主脈硬度差異較大，大致表現為T3>T2>T1。

2. 1. 4 烘烤過程中不同施氮量處理煙葉主脈木質素含量 木質素作為植物細胞壁的主要組成成分，與植物的抗倒伏能力、抗旱性和組織硬度等在生長發育過程中所形成的多種特征密切相關（黃杰恒，2013;汪燦等，2014;秦改花等，2018）。由圖3可看出，鮮煙葉主脈木質素含量為T3>T2>T1，隨著烘烤的進行，各施氮量處理煙葉主脈木質素含量均下降，且均在烘烤24 h后下降速率較快，木質素含量均表現為T3>T2>T1。

2. 2 不同施氮量處理煙葉的烘烤特性

2. 2. 1 烘烤過程中不同施氮量處理煙葉葉片含水率 由圖4可知，不同施氮量處理煙葉在烘烤過程中含水率變化趨勢一致，隨著烘烤時間的延長，各處理煙葉葉片失水規律均為前期少、中期多、后期少。鮮煙葉及烘烤過程中葉片含水率均表現為T3>T2>T1。在0～48 h失水速率分別為T1 0.20%/h、T2 0.13%/h、T3 0.08%/h;在48～96 h失水速率分別為T1 0.97%/h、T2 0.98%/h、T3 0.96%/h;96 h后，葉片失水逐漸減緩，烘烤至120 h時，T1處理含水率為9.74%，明顯低于其余2個處理。說明烘烤過程中T1處理葉片失水較多，大量失水主要發生在變黃期和定色期，在這2個時期，葉片失水總量為T1>T2>T3。

2. 2. 2 烘烤過程中不同施氮量處理煙葉變黃特性

煙葉變黃特性的差異主要體現在葉綠素降解速率和降解量的不同，葉綠素降解速率和降解量越大，其易烤性就越好（王傳義，2008）。由圖5可知，在整個烘烤過程中各處理煙葉葉綠素含量均呈下降趨勢，葉綠素含量表現為T3>T2>T1;24 h前葉綠素含量均大量降解，在24 h時T1、T2和T3處理葉綠素含量分別降解了鮮煙葉的83%、78%和73%;24 h后，降解速率明顯變慢，直到逐漸趨于穩定。在整個烘烤過程中，T1、T2和T3處理葉綠素降解量分別為89.47%、87.35%和85.64%，葉綠素降解速率分別為1.24%/h、1.21%/h和1.19%/h，處理間差異明顯，說明烘烤過程中施氮量偏低的煙葉葉綠素降解量較大且降解速率較快，施氮量偏高的煙葉葉綠素降解量較小且降解較緩慢，煙葉易烤性為T1>T2>T3。

PPO是催化褐變反應的關鍵酶，參與多酚類物質的氧化;烘烤過程中PPO活性決定煙葉的色澤和內在質量（宮長榮等，2005），PPO活性越大，煙葉變褐速度越快，耐烤性越差，烤后煙葉易出現雜色煙（王傳義等，2009）。由圖5可知，隨著烘烤的進行，各處理煙葉PPO活性均呈先上升后下降的變化趨勢，在烘烤48 h時達最高值;在48 h前PPO活性均快速升高，48 h后PPO活性均下降，下降速率呈慢—快—慢的變化趨勢;PPO活性在120 h時降至最低，基本已失活。在烘烤過程中PPO活性表現為T1>T2>T3，即不同施氮量的煙葉酶促棕色化反應發生程度為T1>T2>T3。說明T2耐烤性中等，T3耐烤性較好，T1耐烤性較差。

2. 2. 3 不同施氮量處理烤后煙葉經濟性狀 由表2可看出，相同烘烤條件下，各處理烤后煙上等煙比例表現為T2>T1>T3，其中T1與T2處理間差異不顯著;上、中等煙比例也表現為T2>T1>T3，3個處理間差異顯著;青煙比例表現為T3>T1>T2，T1與T2處理間差異不顯著;雜色煙表現為T1>T3>T2，3個處理間差異顯著。由此可知，T2處理烤后煙質量明顯高于T1和T3處理，T3處理烤后煙下等煙比率最高。說明云煙87上部葉在正常施氮量條件下烤后煙質量最好，施氮量偏低或偏高，在正常烘烤工藝下均易出現較多的烤壞煙，尤其是施氮量偏高的煙葉易出現較多的烤青煙。

2. 3 不同施氮量處理主脈特征與煙葉烘烤特性相關分析結果

由表3可知，在烘烤過程中，各處理煙葉主脈含水率、束縛水/自由水比值、硬度、木質素含量與煙葉葉片含水率、葉綠素含量、PPO活性具有良好的相關性，除了主脈束縛水/自由水比值與葉片含水率、葉綠素含量和PPO活性呈極顯著負相關（P<0.01，下同）外，其余主脈指標與葉片指標基本上均呈極顯著正相關，表明在烘烤過程中不同施氮量的煙葉葉片失水特性、易烤性和耐烤性與主脈水分、硬度和木質素含量密切相關。

3 討論

植物葉片水分快速運輸的通道主要是葉脈木質部導管，通常在溫度較高、降水較多的環境下生長的植物葉片發育較好，葉脈木質部導管粗大，從而水分運輸速率較快;對煙葉而言，這可能是不同田間施肥措施、品種、部位、開片度等處理煙葉失水特性差異顯著的原因（魏碩，2018）。本研究中，隨著施氮量的增加，鮮煙葉主脈直徑和長度均增加，水分遷移速率加快，在烘烤過程中煙葉主脈失水難度減小。隨著烘烤時間的延長，各施氮量煙葉主脈失水難度均逐漸增大，與宋朝鵬等（2017）的研究結果一致。本研究中，在烘烤過程中主脈硬度均呈先降低后升高的變化趨勢，與宋朝鵬等（2010）的研究結果一致;主脈木質素含量均呈下降的變化趨勢。這可能是不同施氮量條件下的煙葉主脈木質部導管數目和大小以及烘烤過程中主脈水分遷移速率存在明顯差異所致（汪燦等，2014;魏碩，2018）。施氮量偏低的煙葉可能木質部導管數目較少且橫截面較小，從而在烘烤過程中主脈水分遷移運輸較慢;施氮量偏高的煙葉可能主脈木質部導管數目較多且橫截面較大，從而烘烤過程中主脈水分遷移運輸速率較快。正常施氮量的煙葉可能主脈木質部導管數目和大小均居中，從而在烘烤過程中水分遷移速率適中。

本研究中，在烘烤過程中，施氮量偏低的煙葉含水率和葉綠素含量均較低，葉綠素降解較快，易烤性較好，而定色期PPO活性較高，導致煙葉易發生褐變，耐烤性較差;施氮量偏高的煙葉葉綠素含量較高且降解較緩慢，較難變黃，易烤性較差，而定色期PPO活性較低使煙葉褐變程度較低，耐烤性較好;正常施氮量的煙葉葉綠素含量和降解速率居中，易烤性中等，煙葉失水較協調，定色期PPO活性中等導致煙葉褐變程度適中，耐烤性中等。這與戴勛等（2007）研究得出在一定施氮量范圍內，隨著施氮量的增加，正常成熟度的煙葉變黃難度增加（即易烤性降低），定色難度降低（即耐烤性增加），即綜合來說，正常施氮量的煙葉烘烤特性好于低氮及高氮煙葉的結論一致。

本研究中，各施氮量處理煙葉的各項主脈指標與葉片烘烤特性指標之間均呈極顯著或顯著相關，說明在不同施氮量條件下，主脈特征與煙葉烘烤特性密切相關。由于烘烤過程中煙葉主脈失水特性的差異，導致主脈硬度變化速率不同。施氮量偏高的煙葉主脈在定色前中期硬度下降較快，主脈硬度升高明顯早于其余2個施氮量的煙葉主脈，在烘烤過程中主脈硬度和木質素含量基本大于其余2個施氮量的煙葉主脈。汪燦等（2014）研究表明木質素含量與莖稈抗倒伏性、機械強度、粗壯程度和抗旱性等呈顯著正相關，秦改花等（2018）研究表明植物組織硬度與木質素含量呈顯著正相關。本研究結果顯示，隨著施氮量的增加，鮮煙葉主脈長度、粗度和機械強度均增加且烘烤過程中主脈失水速率加快。各施氮量煙葉主脈硬度、木質素含量與其水分變化規律較一致，可能是因為煙葉主脈木質素含量與其機械強度和硬度呈正相關，而硬度可反映煙葉主脈的堅實程度（武圣江等，2011），在一定范圍內木質素含量可能與其抗旱性呈正相關，而烘烤過程對于煙葉相當于高溫干旱脅迫，木質素含量適中的煙葉主脈可能保水力較好。煙葉主脈具有調節葉片水分散失的作用（魏碩，2018），而葉片水分影響其色素等有機物質的降解和酶活性的變化，由于不同施氮量下煙葉葉片水分含量和失水特性的差異，導致煙葉變黃和定色特性以及最終品質的差異。

4 結論

氮素對煙葉質地和生理均有顯著影響，施氮量為105 kg/ha的煙株，其煙葉主脈發育及保水力均較好，在烘烤過程中主脈調節葉片水分散失效果較好，使煙葉變黃和失水較協調且耐烤，可為適宜施氮范圍內不同施氮量煙葉烘烤工藝優化提供參考。

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（責任編輯 羅 麗）