胡楊葉片的胞間CO 2濃度及氣孔和非氣孔限制的探究

林 兵，武勝利，管文軻，宋 川，史智欣，何宇翔，，岳永江，

(1.新疆師范大學地理科學與旅游學院，烏魯木齊 830054；2.新疆林業科學院，烏魯木齊 830018)

植物在水分脅迫下，光合作用持續減弱的主要原因為兩方面［1-3］：一是氣孔導度Gs的減小，導致植物氣孔內的CO2減少，并致使植物無法維持高強度的光合作用，這個過程被稱為植物光合作用的氣孔限制，以氣孔限制值Ls來表示；此外，因為植物葉片溫度的不斷升高，導致出現葉綠體活性以及Rubisoo活性降低、RuBP羧化酶再生能力降低等情況［4］，并最終導致葉片的光合作用能力減弱，這個過程稱之為光合作用的非氣孔限制。胞間CO2作為植物進行光合作用的中介［5］，它會受到大氣CO2濃度的制約，同時還受到植物葉片氣孔導度和葉片光合消耗的影響和制約，因此對植物葉片胞間CO2濃度變化規律的分析是探究植物氣孔限制和非氣孔限制的基礎。

荒漠河岸胡楊（PopuluseuphraticaOliv.）屬楊柳科胡楊亞屬木本植物，是塔里木河荒漠河岸林中最常見和典型的耐干旱、耐鹽堿的重要林木樹種之一［5，6］。在干旱的荒漠地區，胡楊有著極強的抗逆能力，其對于維持荒漠地區的生態環境起著關鍵的作用［7］。目前國內外對胡楊進行了一些研究和報道，張霞等［8］、史軍輝等［9］分析了胡楊的耐鹽性；武逢平等［10］、周燕等［11］研究了胡楊的根蘗繁殖特性和胡楊雌花離體培養中的不定根誘導和植株再生體系的建立；吐熱尼古麗·阿木提等［12］對胡楊生態系統的脆弱性進行了研究；黃文娟等［13］分析了胡楊異形葉結構型性狀及其與胸徑的關系；吳桂林等［14］、王海珍等［15］、王勇等［16］研究了胡楊的水分利用特性；王希義等［17］研究了胡楊的生物量和種群生存特征；鐘小莉等［18］、王海珍等［19］研究了干旱脅迫下氮素對胡楊幼苗生長及光合的影響和胡楊異形葉光合系統Ⅱ葉綠素熒光特性；高生峰等［20］對極端干旱區淹灌對胡楊長勢的影響進行了研究。但截至目前，對胡楊葉片的胞間CO2濃度，以及氣孔限制與非氣孔限制因子的研究不多。本文在分析胞間CO2濃度的季節變化及其影響因素基礎上，探究了胡楊葉片的氣孔限制情況，以及非氣孔限制因子的變動周期規律，研究結果有助于進一步探索胡楊在水分虧缺條件下葉片的氣孔調節規律，為未來對塔里木河下游胡楊林的保護、恢復以及更新提供理論依據。

1 研究區概況

尉犁縣地處新疆維吾爾自治區的中部區域，為巴音郭楞蒙古自治州所管轄。尉犁縣系暖溫帶大陸性干旱荒漠氣候，溫度冷熱差異大，年月變化差距大，冬天干旱且寒冷，夏天酷熱。整年熱量豐富，空氣干燥，蒸發量大，降水稀少，年際變化差距大，光照充足。全年平均氣溫10.5℃，最冷月（1月）平均氣溫-11.2℃，極端最低氣溫-22.6℃；最熱月（7月）平均氣溫25.6℃，極端最高氣溫38.3℃；氣溫年較差為36.8℃。全年平均降水量僅有50.7 mm，但是年平均潛在蒸發量卻多達2 730.3 mm。尉犁縣的主要風向為北偏東，以東北風為主要風向，其次風向為南偏西，年均風速2.3 m/s，最大風速可達24 m/s（10級）。每年春夏季節8級以上大風年均為15 d，風沙日數23.1 d，浮塵天數24.2 d。境內主要天然植物有胡楊、灰胡楊（PopuluspruinosaSchrenk.）、檉柳（Tamarixspp.）、脹果甘草（Glycyrrhiza inflateBat.）和羅布麻（Apocynum venetumLinn.）等。

2 材料與方法

2.1 研究材料

試驗于2018年6—8月在塔里木河中下游尉犁縣境內的天然胡楊林進行，選取具有代表性的3株長勢健康、樹干通直、樹皮光滑、無病蟲害的胡楊樹木作為待測樣株。同時對3株胡楊標記編號，樹樣的基本生物學參數見表1。

表1 胡楊試驗樹樣的生物學參數

2.2 測定項目和方法

光合生理參數的測定：2018年6—8月在胡楊速生期于尉犁縣塔里木河中下游展開，選取晴朗無云日進行，每月1次，每次3 d，取外圍向陽新樹梢上倒3、4位成熟葉片，于6:00—22:00每2 h測定1次，每次選取3～4片功能葉作為重復。

測定方法：使用LI-6400便攜式光合作用測定系統，測定胡楊葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等指標及有效光合輻射（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）、氣溫（Tair）、葉溫（Tleaf）、空氣相對濕度（RH）、葉片內外水汽壓差（VPDL）等微氣象參數。

2.3 氣孔限制值的計算

國內外學者從不同的角度提出了多種計算方法。目前最常用的計算氣孔限制值（Ls）的方法如下公式［21］：

式中，Ca為大氣CO2濃度，單位mmol/mol；Ci為胞間CO2濃度，單位mmol/mol。

2.4 數據分析

通過Excel軟件數據進行篩選。使用SPSS軟件進行數據的整理、統計以及分析。

3 結果與分析

3.1 胞間CO 2濃度和影響因子變動規律

在胡楊的生長季6—8月，選擇晴朗無云的晴天作為實驗數據測量日，以分析胡楊葉片胞間CO2濃度的日變化規律和影響因素的同步變化規律。從胞間CO2濃度Ci的變化（圖1a）可以看出，在生長季內胡楊葉片的胞間CO2濃度均呈“V”字型的變化趨勢，最低值均出現在14：00，這與徐俊增等［22］、翁曉燕等［23］的研究結果基本一致。同時，生長季內變化趨勢幅度為6月＞7月＞8月，各月差異十分明顯。

圖1 速生期胡楊胞間CO2濃度（a）、大氣CO2濃度（b）、凈光合速率（c）、氣孔導度（d）和蒸騰速率（e）的日變化

胡楊葉片胞間CO2濃度變動周期規律受Gs、Ca、Pn和Tr等因素的共同影響和制約。如圖1，表明葉片Ci變動周期規律主要受Ca的影響。當Ca出現“雙低”值時，胞間CO2濃度則也會緊跟其后，并由此發生相應的變化。6月胞間CO2濃度在14：00和16：00和8月出現低值就是受大氣CO2濃度的直接影響。

由于Gs、Pn和Tr隨外部光強的變化而隨即產生相應變化，氣孔緩慢打開的上午與緩慢合上的下午呈現了顯著差異的規律。上午，氣孔呈現出緩慢打開的趨勢，氣孔導度、蒸騰速率和凈光合速率逐步遞增。但同時胞間CO2濃度表現為逐步遞減，其原因一是大氣CO2濃度正在逐步遞減，另一方面是葉片的凈光合速率和蒸騰速率的升高進而致使胡楊葉片胞間CO2濃度的消耗大大加劇，Ca隨之逐步遞減，當Pn處于峰值時，Ca則降至最低值。午后再隨著太陽輻射的減弱，最終致使胡楊葉片的凈光合速率、蒸騰速率急劇減小，葉片的光合消耗減弱，同時大氣CO2濃度則逐步升高，胞間CO2濃度因此呈現增加的趨勢。

由此可知，胡楊葉片胞間CO2濃度和大氣CO2濃度的律動周期大體一致，與凈光合速率、蒸騰速率則相反。這與胞間CO2既是作為中介受到大氣CO2的補給，同時也受葉片光合及蒸騰消耗的影響的結論一致，與徐俊增等［22］、郭文霞等［24］的研究相符。而胡楊葉片Ca與Gs的律動規律為相反趨勢，呈負相關，原因為高氣孔導度相應會產生更高的凈光合速率和蒸騰速率。因此在這樣高氣孔導度、高凈光合速率和高蒸騰速率的時段，葉片光合和蒸騰的消耗遠多于經過氣孔進入胡楊葉片胞間的CO2。

3.2 胡楊胞間CO2濃度與光合速率的關系

從生長季各個測量日10：00—12：00（圖2a）和14：00—16：00（圖2b）的胞間CO2濃度與凈光合速率的規律來看，在不同時段，凈光合速率與胞間CO2濃度的聯系呈現不同。10：00—12：00時，凈光合效率與胞間CO2濃度表現為正線性關系，且不顯著。而14：00—16：00由于凈光合速率的升高，胞間CO2濃度隨即表現出一定的下降，和徐俊增等［22］、郭文霞等［24］的研究相符。這也說明光合作用對細胞CO2的耗損與氣孔對CO2的導度聯合決定了胞間的CO2濃度。14：00—16：00由于凈光合速率升高而胞間CO2濃度減小，說明這一時段CO2進入胞間的速率明顯小于強烈光合作用對CO2的耗損，因此顯現出部分的氣孔限制。

圖2 胡楊10：00—12：00（a）和14：00—16：00（b）葉片胞間CO2濃度與凈光合速率的關系

4 氣孔限制與非氣孔限制的討論與探究

植物葉片的光合作用是受到氣孔和非氣孔限制因子的聯合影響和制約［25-27］。

4.1 氣孔限制值

氣孔限制值Ls是解釋和反映因為氣孔導度的減小進而致使的對凈光合速率的制約大?。?8-30］。在生長季內，分析胡楊葉片Ls的變動周期規律，可知Ls總體上為先升高后減小的趨勢，具體表現為早上和晚上低、中午高。但各月具體變化規律有一定的差異。6月從6：00開始一直上升，10：00—12：00期間增速減緩，然后一直增加至16：00。造成這種結果，主要是因為大氣CO2濃度的直接影響，使得氣孔限制值一直居高不下。7—8月的變化趨勢基本相同，先升高隨后輕微減小，而后上升最后快速下降。氣孔限制值Ls主要是隨凈光合速率的升高而增大。這是因為氣孔限制值是一個相對概念，主要是由氣孔對CO2導度和光合作用的需求來聯合決定的。在早上和晚上，葉片的氣孔導度較低，但此刻光合作用所要耗損的CO2也低，故在這兩個時段表現為較低的氣孔限制狀況。另一方面，胡楊葉片在中午的氣孔導度較高，但光合作用所耗損的CO2更多，因此表現出較高的氣孔限制（圖3）。

圖3 胡楊氣孔限制值Ls的日變化

4.2 非氣孔限制指標

非氣孔限制是反映非氣孔限制因子的重要指標，非氣孔限制因子包括葉溫過高導致葉綠體活性與Rubisoo活性降低、RuBP羧化酶再生能力降低等［31］。許大全［1］在相關研究中提到：斷定葉片光合作用減弱是受氣孔限制還是非氣孔限制的可靠判據是Ci和Ls的變化規律方向，即Ci降低和Ls升高表明受氣孔導度降低的影響；而Ci增大和Ls降低則表明是受非氣孔因子的限制和影響。

從圖4可以看出，胡楊生長季內各月下午時段的氣孔限制值Ls呈下降趨勢，而胞間CO2濃度則呈上升趨勢，說明此時間段主要為非氣孔限制因素限制了胡楊的光合作用。同時，7月和8月10：00—14：00和12：00—16：00，凈光合速率開始下降，出現了以非氣孔限制因素為主造成了光合速率下降，隨后出現了氣孔限制因素造成光合速率下降。這表明在一個時段造成胡楊凈光合速率的降低是以非氣孔限制或氣孔限制因素為主，但不能排除氣孔限制或非氣孔限制因素的共同作用。

圖4 胡楊的非氣孔限制指標

而在Ramanjulu等［32，33］的研究中，則用胞間CO2濃度與氣孔導度Gs的比值Ci/Gs來表示非氣孔因子的制約狀態。從生長季內各月胡楊葉片Ci/Gs的變動制值變化方向所分析出來的結果相一致。周期規律看出：Ci/Gs與氣孔限制值Ls的變動周期規律相反，早上和晚上高、中午低。其因為早上和晚上的太陽輻射不高，而與光合作用有密切關系的酶的活性不能充分發揮，呈現出較強烈的非氣孔限制影響。在生長季內的各月，10：00—18：00胡楊葉片的非氣孔限制變化皆表現出比較平緩的變動規律。7月和8月胡楊凈光合速率下降的10：00—14：00和12：00—16：00，Ci/Gs值均呈現上升趨勢并出現了一個高峰，這也與前文中以胞間CO2濃度和氣孔限

5 小結

本文分析了生長季內胡楊葉片胞間CO2濃度的變化規律及其影響因素，并分析探究了胡楊氣孔限制和非氣孔限制的情況，結果顯示，生長季內胡楊葉片的胞間CO2濃度變化呈“V”型的變化趨勢，最低值均出現在14：00。胡楊胞間CO2濃度隨影響因素包括大氣CO2濃度、氣孔導度、凈光合速率和蒸騰速率的變化而同步變化：與大氣CO2濃度的變化規律基本保持一致；與氣孔導度、凈光合速率和蒸騰速率的變化規律相反，呈負相關。聯合使用氣孔限制值和非氣孔限制這兩個判斷指標，能夠進一步了解導致胡楊的凈光合速率下降的氣孔限制和非氣孔限制狀況和原因。但仍然存在一些不足，未能全面參考植物的其他生理生態數據，例如植物的水分利用效率、葉水勢等指標。關于這點，今后可進行更深入的研究。