耦合葉肉導度的陸面過程模型最大葉肉導度參數的敏感性分析

陳美玲,袁國富,陳報章

1 中國科學院地理科學與資源研究所生態網絡觀測與模擬重點實驗室,北京 100101 2 中國科學院地理科學與資源研究所資源與環境信息系統國家重點實驗室,北京 100101 3 中國科學院大學資源與環境學院,北京 100049 4 氣象防災減災湖南省重點實驗室,長沙 410118

陸面過程模型一般采用FvCB模型生物化學光合模型[1-3](Farquhar-von Caemmerer-Berry Model)和氣孔導度模型模擬碳同化過程,通?？紤]從葉片表面到胞間的氣孔導度[4]。已有研究表明,在陸面過程模型光合模塊中添加從胞間到羧化位點的葉肉導度,能有效改善陸面過程模型模擬總初級生產力(GPP,Gross Primary Production)對大氣CO2增加的響應(CO2施肥效應)的精度[5-7]。當前陸面過程模型中添加葉肉導度的方法最常用的是連乘模式[5-6,8-10],由影響葉肉導度的不同環境因子影響函數的乘積再乘以最大葉肉導度參數計算獲得。除不同環境因子影響外,最大葉肉導度參數的取值也會顯著影響葉肉導度模擬結果,從而影響陸面過程模型模擬CO2施肥效應的精度。目前的陸面過程模型葉肉導度模擬相關研究還較少探討最大葉肉導度參數取值變化對葉肉導度和CO2施肥效應模擬結果的影響。

最大葉肉導度代表了基因或者遺傳對葉肉導度的影響[5-6,11],是葉肉導度計算方法中的重要參數。一般將25 ℃、飽和光條件下完全展開的成熟葉片中葉肉導度最大值定義為植物葉片最大葉肉導度(gmmax25,Maximum Mesophyll Conductance)。為了對模型中gmmax25進行參數化,不同研究人員對gmmax25的取值有不同的選擇。部分研究認為gmmax25與葉片結構有關,是植被功能型特征之一,gmmax25的極限由葉片結構決定[12],決定gmmax25最典型的葉片結構為比葉面積(葉片面積/葉片干重,SLA),Sun等[5]將其用于CLM4.5模型中gmmax25的計算。然而有研究認為SLA并不能完全解釋gmmax25的重要變化[13-14],因為SLA集成了可能對gm產生影響的幾個不同葉子特性[11,15]。Suits等[10]使用最大羧化速率(Maximum Carboxylation Rate,Vcmax)來表現gmmax25的參數特征,Knauer等[6]利用葉水平測量來對JSBATCH模型中gmmax25進行參數化,相對來說避開了使用植被特征參數的不合理性。Knauer等[7]認為gmmax25不太可能由單一植被特征來解釋其變化,目前并未有一個公認且合理的對gmmax25參數化的方法。對于決定gmmax25取值的影響因素也存在爭議,葉水平的測量結果表明,gmmax25不僅在各植被功能型之間存在較大差異,在同一種植被功能型中也存在較大誤差[6],甚至在同一種植物中葉肉導度存在差異如陰葉的最大gmmax25低于陽葉。gmmax25值會因為測量方法的不同產生不確定性[12],導致在實際應用中同一植被功能型的取值存在較大差異[5-6]。由于gmmax25取值的不確定性,對陸面過程模型葉肉導度模塊的gmmax25進行參數優化討論很有必要。

本文以國際上重要陸面過程模型之一--EALCO模型為例,通過人為設定不同gmmax25值,模擬葉肉導度和GPP,分析和揭示葉肉導度和GPP模擬對gmmax25的敏感性。并與已有研究相關結果比較,以期探討陸面過程模型中gmmax25參數優化途徑,為陸面過程模型改進葉肉導度模擬提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 觀測和驅動數據

本研究以美國哈佛森林生態監測站(Harvard Forest Environmental Monitoring Site,US-Ha1站)(42.538°N,72.171°W)典型溫帶落葉闊葉林為研究對象,位于美國麻省(Massachusetts)哈佛森林地區,海拔340 m。植被類型以紅橡樹(Quercusrubra)和紅楓樹(Acerpalmatum‘Atropurpureum’)為優勢種的落葉闊葉林為主[16],冠層高度30 m,樹齡80-110年[17]。土壤類型以多石的沙質土壤為主。2002-2012年1月平均氣溫為-4.31 ℃,7月平均氣溫為19.80 ℃。

EALCO模型驅動數據和驗證數據來自FLUXNET2015小時步長數據,線性插值成半小時。土壤數據來自國家青藏高原科學數據中心全球土壤數據[18](GSDE,The global soil dataset for earth system modeling),共8個垂直分層,最深為2.3 m,原始數據為0.1°×0.1°空間分辨率(約10 km),提取信息包括沙土、陶土、土壤有機質含量、土壤容重、15 cm土壤碳含量、土壤總碳含量。坡度數據來自地理空間數據云[19],ASTER GDEM 30 m分辨率數字高程數據,通過ArcGIS軟件工具進行坡度提取。LAI數據來源于國家地球系統科學數據中心[20],2011-2012年GLASS產品葉面積指數LAI MODIS,數據集分辨率為1 km。地下水位數據來自USGS國際水系統站點實測數據[21]。根分布數據來自Jackson等[22],根分6層,隨土壤深度變化。葉片碳氮比來自Zhou等[23]。以上模型參數本地化數據見表1。

表1 模型參數本地化數據Table 1 Model parameter localization data

1.2 EALCO模型介紹

EALCO模型,全名為Ecological Assimilation of Land and Climate Observations,由加拿大遙感中心Shusen Wang開發[24],其前身是加拿大氣候中心Diana L Verseghy開發的CLASS (Canadian Land Surface Scheme)模型[25-26]。該模型包含5種地表覆蓋類型:(1)有植被,地表無雪覆蓋;(2)有植被,地表有雪覆蓋;(3)無植被,地表無雪覆蓋;(4)無植被,地表有雪覆蓋;(5)水體[27]。模型全面模擬了地表水碳循環的各個過程,包括蒸散發(冠層蒸騰、冠層蒸發和地表蒸發)、冠層雨雪的截留、水分在土壤以及雪層中的傳輸過程(包括凍融過程)、地表徑流、雪覆蓋動態變化、水分在根-莖-葉-大氣中的傳輸過程以及土壤水分下滲與地下水的補給水循環過程[27];在碳循環過程中計算了植物光合作用、自養呼吸、根系氮吸收、凋落物、植物碳氮分配和生長、土壤異養呼吸等,模擬植物、土壤和生態系統CO2交換。在碳分配過程中,將碳分配給葉、莖桿粗根和細根,分為基質碳和結構碳;在植被模塊,實現胞間CO2濃度、大氣CO2濃度以及葉片表面CO2濃度動態平衡模擬。

1.3 EALCO模型葉肉導度耦合方法

1.3.1葉肉導度模型

本文中采用的葉肉導度算法主要參考Sun等[5]和Knauer等[6],組合四個影響因子進入EALCO模型中,分別為:氮分布影響函數f1(N)、溫度響應函數f2(Tl)、水分脅迫函數f3(φc)和光照影響函數f4(Qa)。其公式如下所示:

gm=gmmax25f1(N)f2(Tl)f3(φc)f4(Qa)

(1)

式中,gm為葉肉導度(Mesophyll Conductance)(mol m-2s-1);gmmax25為最大葉肉導度(mol m-2s-1),是葉肉導度模擬的主要參數之一。氮分布影響函數f1(N)選自Knauer等[6]中的冠層氮分布廓線,分為陰葉f1(NB)和陽葉f1(ND)。公式如下:

f1(ND)=exp(-0.11*sunLAI)

(2)

f1(NB)=exp(-0.11*shaLAI)

(3)

式中,sunLAI表示為陽葉的葉面積指數(m2/m2);shaLAI表示為陰葉的葉面積指數(m2/m2)。

溫度響應函數f2(Tl)和水分脅迫函數f3(φc)均取自EALCO模型[28]:

(4)

式中,Tl是葉片溫度(K);A為經過參數本地化后的值,無量綱量;R是理想氣體常數(J mol-1K-1);S是熵變(J mol-1K-1);Ha是活化能(J/mol);Hdl是低溫下的失活能(J/mol);Hdh是高溫下的失活能(J/mol)。

(5)

式中,φc是植被葉水勢(MPa);φc,min和φc,max代表光合作用冠層水勢的零點和閾值點。方程(4)和(5)中參數取值參見文獻[29]。

光照影響因素f4(Qa)取自Knauer等[6]:

f4(Qa)=1-(1-fmin)e-0.003Qa

(6)

式中,Qa是光量子通量(W/m2),需要對光合有效輻射(PAR,Photosynthetically Active Radiation)(W/m2)進行轉換[30]得到。fmin是經過大量數據擬合獲得的參數,取值為0.15[31-33]。

1.3.2顧及葉肉導度的光合作用模型

EALCO模型中光合作用模擬采用FvCB模型,僅考慮氣孔導度,未考慮葉肉導度[24]。FvCB模型考慮葉肉導度計算光合速率一般須將光合模型中的胞間CO2濃度(Ci,Intercellular Carbon Dioxide Concentration)替換成羧化位點CO2濃度(Cc,Carbon Dioxide Concentration at the site of Carbonxylation),在此基礎上對光合模型參數進行重新優化調整。

加入葉肉導度后的暗反應光合速率計算公式更改成為[6]:

Vd,c=Vcc,max(Cc-τc)/[Cc+kc,c(1+Oc,c/ko,c)]

(7)

式中,Vd,c為考慮葉肉導度的暗反應階段光合速率(μmol m-2s-1);Cc為羧化位點CO2濃度(Pa);其余符號為考慮葉肉導度后重新調整的光合參數,其中Vcc,max為羧化速率(μmol m-2s-1);τc為光合補償點(Pa);kc,c為1,5二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco,Ribusco-1,5-Bisphosphate Carboxylase/Oxygenase)羧化的米氏常數(Pa);ko,c為Rubisco氧化的米氏常數(kPa);Oc,c為葉綠體部位O2濃度或分壓(kPa)。

加入葉肉導度后的光反應光合速率計算公式更改為[6]:

Vl,c=J(Cc-τc)/(εCc+10.5τc)

(8)

式中,Vl,c為考慮葉肉導度的光反應階段光合速率(μmol m-2s-1),J和ε分別是電子傳輸速率和CO2固定所需的電子,取值依照EALCO模型[29]。

1.3.3基于Cc的光合模型參數優化方法

添加葉肉導度后的光合模型參數優化調整,采用Sun的方法[34],利用凈光合速率(An,Net Photosynthetic Rate)/胞間CO2濃度曲線(An/Ci曲線)進行擬合估計。具體方法是選取一組米氏常數(Kc、Ko)值,采用最小二乘法對原模型與添加葉肉導度后新模型進行擬合,通過演化算法[35]求得Vcmax和最大電子傳輸速率(Jcmax,Maximum Potential rate of Electron Transport)的全局最優解。包括三步:第一步,根據原FvCB模型模擬一條在適宜溫度(25 ℃)、飽和光(1200 μmol m-2s-1)、無脅迫下An/Ci曲線,Ci取值范圍為1-150 pa。第二步,將gmmax25取一固定值,Ci和An取自第一步中的結果,根據Fick第一定律Cc=Ci-An/gm,將Cc代入FvCB模型中,求新模型的光合速率,擬合出一條新的在適宜溫度(25 ℃)、飽和光(1200 μmol m-2s-1)、無脅迫下An/Ci曲線(即An/Cc曲線)。第三步,將第一步和第二步生成的兩條光合響應曲線進行擬合,手動調整Kc和Ko,進行非線性規劃(最小二乘法)最優求解,獲得新的考慮葉肉導度的光合模型參數Vcmax和Jmax。

1.3.4EALCO模型中葉肉導度的模擬實現

EALCO模型中葉肉導度的模擬實現過程見圖1所示,分為三步:第一步,給Cc設定一個初值,Cc=Ci,采用優化后的光合參數(Kc、Ko、Vcmax和Jmax)參與FvCB光合模型過程。第二步,計算氣孔導度和葉肉導度(公式(1))。第三步,將計算好的gm,與前兩步計算的光合速率、氣孔導度帶入Fick第一定律中Cc=Ci-Angm,求得羧化位點CO2濃度。通過循環控制條件[29]:

圖1 EALCO模型中葉肉導度的嵌入過程Fig.1 Embedding process of mesophyll conductance in EALCO model Cc:羧化位點CO2濃度;Ac:EALCO模型中的光合作用速率;gc:氣孔導度;gm:葉肉導度;gmmax25:最大葉肉導度;Ci:胞間CO2濃度;An:凈光合作用速率;RCO2:呼吸作用速率;Ca:大氣中CO2濃度;εC:CO2的循環控制條件判斷項,約為10-2An;ra:邊界層阻力;rl:氣孔阻力(1/gc)

(9)

根據判斷函數εc<εC是否應跳出循環。

1.4 敏感性分析方法

本研究主要通過在模型中人為設置不同的gmmax25值,分析模型輸出葉肉導度和GPP的變化,以模擬試驗的方法,探討模型葉肉導度和GPP模擬對最大葉肉導度取值的敏感性。由于gmmax25、葉肉導度的實際觀測值大多集中在實驗室條件,自然狀況下的參考數據較少,而模型模擬以自然環境為驅動,模擬結果很難通過對應的實際觀測數據加以檢驗和分析。因此本研究與現有相關研究結果進行比較,從以下四個方面對模型模擬葉肉導度和GPP對gmmax25取值變化的敏感性加以分析:

首先,與實際觀測GPP比較,分析實際觀測值與添加葉肉導度后的模擬值之間擬合統計參數決定系數(R2,The Coefficient of Determination)和均方根誤差(RMSE,Root Mean Squared Error)的變化,揭示不同gmmax25取值下模型模擬GPP精度變化,并基于此探討最大葉肉導度可能取值范圍;

其次,研究表明葉肉導度與氣孔導度之間存在一定的線性比例關系[36-38],通過擬合不同gmmax25取值下葉肉導度與氣孔導度的線性關系,分析線性斜率變化特征,并與相關研究結果比較,探討最大葉肉導度的可能取值范圍;

再次,本研究分析不同gmmax25取值下模型模擬的CO2施肥效應,與相關研究比較,探討最大葉肉導度的可能取值范圍;

最后,根據公式(1)可知,當環境要素相對穩定時,葉肉導度隨gmmax25取值線性增加,斜率意味著葉肉導度模擬對最大葉肉導度取值的敏感性。本研究分析了月尺度上的gmmax25與模型模擬葉肉導度的線性關系,從模型分析的角度揭示最大葉肉導度取值的時間(季節)敏感性。

研究的最終目的是希望為模型最大葉肉導度參數取值提供優化路徑和思路,為陸面過程模型添加葉肉導度提供重要參考。

2 結果

2.1 最大葉肉導度不同取值對GPP模擬精度的影響

本研究參考了Knuaer等[6]文中gmmax25在0.04-1.21 mol m-2s-1取值和Sun等人[5]文中gmmax25在0.1-0.247 mol m-2s-1取值,針對US-Ha1站點落葉闊葉林,考慮最終模擬結果特征,最大范圍的選取了gmmax25值,分別為0.175、0.35、0.5、0.75、0.8、1、3.5 mol m-2s-1。

模型模擬的默認條件是未進行基于Cc的光合參數優化方法這一步驟,以2011年觀測數據為例加以分析。對半小時GPP模擬值與觀測值進行線性擬合,圖2顯示了隨gmmax25取值不同,添加葉肉導度后的半小時輸出GPP模擬結果與通量觀測值之間的決定系數R2和均方根誤差RMSE的變化,可以看出gmmax25從0.175、0.35、0.5、0.75、0.8、1.0到3.5變化,R2逐漸增大趨近1,RMSE逐漸減小?？傮w上,當gmmax25小于0.5 mol m-2s-1時,相關性較差,RMSE較大,且決定系數變化率較大;當gmmax25從1.0 mol m-2s-1到3.5 mol m-2s-1時,相關性較好,RMSE較小,且RMSE和相關性變化率較小。這個結果表明gmmax25取值越大,GPP模擬整體精度越高,但gmmax25達到一定值后,模擬精度的改善空間有限;同時gmmax25值越低,GPP模擬整體精度會快速降低。

圖2 EALCO模型中默認條件下添加葉肉導度后GPP模擬與通量估算擬合優度Fig.2 Goodness of fit metrics between GPP simulation in EALCO under default condition with mesophyll conductance and flux estimationR2:決定系數;RMSE:均方根誤差

植物葉片gmmax25反映了植物的生理和結構特征,存在合理的取值范圍,不能為提高GPP模擬整體精度隨意提高gmmax25值。綜合考慮本研究結果體現出的模擬精度需要,以及gmmax25可能的合理取值范圍,在后續處理gmmax25取值時,本研究將gmmax25取值分別設置為0.5、 0.57、 0.7、0.8、1.0、1.2 mol m-2s-1進行分析。

2.2 不同最大葉肉導度取值下葉肉導度與氣孔導度關系

以2011年全年數據為例,模擬了陽葉葉肉導度與氣孔導度,并分析了二者之間的關系。圖3是gmmax25分別取值0.5、0.57、 0.7、 0.8、1.0、1.2 mol m-2s-1時,EALCO模型模擬的半小時陽葉葉肉導度和陽葉氣孔導度的散點圖,線性擬合關系及相應的統計數據。

圖3 不同gmmax25取值下模擬葉肉導度與氣孔導度的線性關系Fig.3 The linear relationship between simulated mesophyll conductance and stomatal conductance under different gmmax25 values

模擬結果顯示如下特征:(1)氣孔導度模擬值的變化范圍不受gmmax25值變化影響,基本維持在0-0.5 mol m-2s-1范圍內,葉肉導度模擬值隨gmmax25值增大而擴大,從0-0.45 mol m-2s-1(對應gmmax25取值0.5 mol m-2s-1)到0-0.9 mol m-2s-1(對應gmmax25取值1.2 mol m-2s-1)。這個結果說明EALCO模型模擬氣孔導度基本獨立于葉肉導度過程,不受葉肉導度變化的影響。(2)氣孔導度與葉肉導度呈現很好的線性關系(R2均大于0.9)?？紤]到氣孔導度模擬與葉肉導度模擬可以近似看成兩個獨立過程,這種擬合的線性關系印證了二者之間的線性關系。由于擬合出的線性函數的截距值均較小(在0.01-0.02之間),線性關系曲線的斜率表明氣孔導度與葉肉導度之間存在固定的比例關系。這一模擬結果與前人文獻中實驗觀測結果相似[36,39-40],即植物葉片的葉肉導度和氣孔導度之間整體存在固定比例關系。(3)氣孔導度與葉肉導度的固定比例關系隨gmmax25取值變化而變化。gmmax25分別取值0.5、0.57、0.7、0.8、1.0 、1.2 mol m-2s-1時,對應的氣孔導度與葉肉導度的比值(即擬合曲線的斜率)分別是0.7472,0.6708,0.5744,0.5073,0.4209和0.4177。gmmax25取值越高,氣孔導度與葉肉導度比值越小。比值一直小于1也表明氣孔導度值小于葉肉導度值。

2.3 不同gmmax25取值下模擬GPP對CO2濃度升高的響應

本研究分別模擬了大氣CO2初始濃度為300、350、400、450 μmol/mol時,升高100 μmol/mol后,模型模擬GPP增長率的差異。其中GPP模擬以US-Ha1站點落葉闊葉林樹種2002-2012年共11年數據進行模擬獲得多年平均GPP,GPP增長率通過大氣CO2增加100 μmol/mol后的多年平均GPP減去初始大氣CO2濃度下的多年平均GPP再除以初始大氣CO2濃度下的多年平均GPP獲得。

表2展示了gmmax25分別取值0.5、0.57、0.7、0.8、1.0、1.2 mol m-2s-1時的GPP增長率變化與未添加葉肉導度下GPP增長率變化的比較。

表2 不同gmmax25取值下EALCO模型模擬不同CO2濃度增幅范圍的GPP平均增長率(2002-2012年平均值)和標準差Table 2 Average GPP growth rate and Errors in EALCO model with different gmmax25 values from 2002 to 2012 under different ranges of CO2 concentration increment

結果顯示模型添加葉肉導度后,模擬GPP對大氣CO2濃度上升的響應呈現如下特征:(1)同未添加葉肉導度相比,添加葉肉導度后模型模擬GPP對大氣CO2升高的增長率普遍增加;(2)隨著初始CO2濃度升高,GPP隨CO2增加的增長率下降,這一趨勢不管是否添加葉肉導度均存在;(3)隨著gmmax25值的增加,GPP增長率沒有呈現單一的變化趨勢。當gmmax25取值為0.57 mol m-2s-1時GPP增長率普遍高于其他最大葉肉導度取值時的GPP增長率;gmmax25取值高于0.57 mol m-2s-1后,隨gmmax25取值增加,GPP增長率呈下降趨勢;(4)不同gmmax25取值下GPP增長率的變化幅度差異(最大GPP增長率與最小GPP增長率之差)不大。在T300范圍時,最大變化幅度差異為2.34%;T350范圍時,最大變幅差為1.73%;T400范圍時,最大變幅差為1.42%;T450范圍時,最大變幅差為1.21%。上述變幅差僅比GPP增長率的標準差略高,顯示gmmax25的不同取值對GPP增長率的模擬結果影響有限。

2.4 葉肉導度模擬對gmmax25取值的季節敏感性

在月尺度上,環境因子的影響相對穩定,葉肉導度對gmmax25取值更為敏感。本文計算了生長季月平均葉肉導度,以2011年生長季(3-11月)為例(圖4),可以發現如下特征:(1)在月尺度上葉肉導度隨最大葉肉導度的增加而線性增加,與gmmax25顯著線性相關(R2>0.98),這個現象也表明在月尺度上光照、溫度、水分和氮含量等環境因子對葉肉導度的綜合影響相對穩定。(2)考慮葉肉導度與gmmax25線性關系曲線方程的截距均較小,方程的斜率體現了gmmax25取值對葉肉導度模擬值的影響程度,斜率越大意味著gmmax25取值變化對葉肉導度模擬結果影響越大,或葉肉導度模擬對gmmax25取值越敏感?？梢园l現不同月份的曲線斜率不同,表明葉肉導度模擬對gmmax25取值敏感度在不同月份存在差異。葉肉導度與gmmax25線性關系的曲線方程斜率變化特征是:從3月份的0.0742逐月增加到7月份,最大為0.4479,之后逐月下降,至11月為0.1859,生長季內逐月變化趨勢呈單峰狀。其中7、8月份的斜率大于0.4,5、6、9月份的斜率在0.3-0.4之間,4、10月份的斜率在0.2-0.3之間,11月份斜率在0.1-0.2之間,3月份斜率小于0.1。這個結果表明生長盛期的7、8月份gmmax25取值對葉肉導度模擬結果影響最大,或者說生長盛期葉肉導度模擬對gmmax25取值最為敏感,其次是5、6、9月份等生長次盛期,其他月份的影響較小。

圖4 月平均葉肉導度隨gmmax25的變化特征(以2011年為例)Fig.4 Characteristics of monthly mean mesophyll conductance changed by gmmax25 (such as in 2011)

3 討論

3.1 陸面過程模型添加葉肉導度模擬的權衡

目前的陸面過程模型模擬GPP對大氣CO2濃度升高的響應明顯偏低,大部分模型模擬GPP對CO2濃度每升高100 μmol/mol,GPP增長率一般在5%左右,遠遠低于FACE(Free-Air CO2Enrichment)實驗觀測的15.5%的增長率[41]。在EALCO模型中添加葉肉導度后,GPP對CO2升高100 μmol/mol的響應與實驗觀測結果更接近,證實了模型添加葉肉導度能提高CO2施肥效應的模擬精度。

另一方面,圖2的結果表明葉肉導度越大(或葉肉阻力越小),模型模擬GPP整體精度越高,意味著模型只要考慮葉肉導度就會影響GPP模擬整體精度。在不改變模型其他參數的情形下,在陸面過程模型中添加葉肉導度對GPP模擬的影響是相反的,一方面添加葉肉導度會降低GPP模擬的整體精度。另一方面添加葉肉導度會提高模型模擬CO2施肥效應的精度。由于本研究向EALCO模型中添加葉肉導度時除調整了光合模塊的參數外,并未進一步考慮模型其他模塊參數的調整。模型的碳、氮、水循環過程模擬是相互耦合的,在調整了光合參數后其他參數如果不加以調整,勢必會影響GPP模擬的結果和精度。從本研究的模擬結果看,的確降低了GPP模擬整體精度。葉肉導度的添加意味著葉片碳交換過程增加了葉肉阻力項,導致GPP模擬比未添加葉肉導度時低是可以預期的。盡管添加葉肉導度提高了模型模擬GPP應對CO2升高的響應精度,但GPP絕對值模擬結果的降低仍然是不可接受的。我們認為,陸面過程模型添加葉肉導度模擬在調整光合模型參數的同時,應該調整和優化其他模擬過程的參數值,以盡量維持GPP模擬的整體精度。如何同時調整和優化模型其他參數是陸面過程模型考慮葉肉導度模擬需進一步關注的環節。

3.2 本案例中最大葉肉導度的合理取值范圍

不同植被功能型的最大葉肉導度作為模擬葉肉導度的關鍵參數,它的合理取值沒有明確的實驗數據支撐,目前的相關應用中對gmmax25的取值也存在差異[5,6],但陸面過程模型中不同植被功能型gmmax25的合理取值對于葉肉導度模擬至關重要。在本研究中,分別分析了不同gmmax25取值對葉肉導度、GPP模擬結果的影響,以及在不同gmmax25取值下模擬的葉肉導度與氣孔導度之間的關系、GPP對大氣CO2濃度升高的響應差異等。將這些結果與過往的相關研究或實驗觀測結果對比,可以大致推測出本案例(即針對US-Ha1臺站落葉闊葉林在EALCO模型)中的gmmax25合理取值范圍。

李勇等[38]歸納的有關葉肉導度觀測實驗數據表明葉肉導度值整體在0-0.6 mol m-2s-1范圍內變化。從圖4可以看出,當gmmax25取值達到0.8以后,部分葉肉導度模擬值超出了0-0.6 mol m-2s-1這一范圍。依據李勇等[38]的歸納結果,為確保葉肉導度值在0-0.6 mol m-2s-1之內,gmmax25取值小于0.8 mol m-2s-1較為合理。

氣孔導度與葉肉導度的關系多與內部水分利用效率存在聯系[37,39],大量研究表明氣孔導度與葉肉導度之間存在明顯的線性關系。有研究認為氣孔導度與葉肉導度保持在0.79的穩定比例[39],也有統計研究表明,氣孔導度與葉肉導度之間存在1:1的比例[38]。本試驗模擬結果證實了氣孔導度與葉肉導度之間的線性關系,其比值受最大葉肉導度的影響,隨gmmax25取值增加而下降。當gmmax25取 0.5-0.7 mol m-2s-1之間時,氣孔導度與陽葉葉肉導度的比例大于0.57,超過0.8以后比值已低于0.5,與已有研究總結的比值相差較大。

當gmmax25取值越低時,模擬GPP精度顯著下降(圖2),暗示gmmax25取值的最低值不能過低。綜上所述,在本案例中,當gmmax25取值范圍在0.5-0.7 mol m-2s-1之間時,既能獲得較合理的GPP模擬精度,又能使得模擬的葉肉導度值范圍在合理范圍之內,使得氣孔導度與葉肉導度之間的比值更為合理。我們據此推斷0.5-0.7 mol m-2s-1是本案例gmmax25參數的合理取值范圍。

3.3 陸面過程模型最大葉肉導度參數優化途徑

鑒于最大葉肉導度取值對陸面過程模型葉肉導度和GPP模擬的顯著影響,陸面過程模型中添加葉肉導度需要對該參數進行優化,以確保更合理的模擬結果。根據本研究的分析,提出陸面過程模型最大葉肉導度參數優化的途徑:

首先分析和判斷模型模擬獲得的葉肉導度值是否在合理范圍之內。目前已經有大量的實驗觀測數據給出了不同植被功能型葉肉導度的變化范圍,當所選gmmax25值模擬獲得的葉肉導度變化范圍超出實驗觀測葉肉導度值時,那么可認為選擇的gmmax25值是不合理的。

其次可將模擬的氣孔導度與葉肉導度比值與既有研究進行比較。目前的文獻中氣孔導度與葉肉導度比值在0.7-1.0之間,當二者比值小于這一范圍時,需謹慎調整gmmax25值大小。

另外還應分析GPP模擬精度對gmmax25取值的敏感性,gmmax25取值范圍應降低gmmax25對GPP模擬精度的影響。

4 結論

(1)gmmax25直接影響葉肉導度模擬值,在月尺度上呈顯著線性關系,gmmax25值越大,葉肉導度模擬值越大。這種影響在生長季不同生長期不一樣,在7、8月份的生長盛期,葉肉導度模擬對gmmax25值最敏感,其次是5、6和9月的次生長盛期,4、10月的敏感度繼續降低,在3月和11月葉肉導度模擬對gmmax25值的敏感度最低。

(2)模擬試驗結果證實:陸面過程模型添加葉肉導度有助于改善CO2施肥效應精度,但gmmax25的不同取值對施肥效應模擬精度并不隨取值差異一致性變化。在本案例中,gmmax25取值在0.5-0.57之間時,施肥效應響應敏感度(GPP增長率)隨gmmax25值增加而增加,但大于0.57后,敏感度隨gmmax25值增加而下降。這一規律是否在其他植被功能型存在,或者在其他陸面過程模型中存在,還需要進一步研究,其內在機理也需要進一步探討。

(3)通過將模型模擬的葉肉導度的變化范圍與實驗觀測到的葉肉導度變化范圍進行比較,將模型模擬的氣孔導度與葉肉導度比值與實際觀測比較,可以初步判斷最大葉肉導度合理取值范圍,是陸面過程模型最大葉肉導度參數優化的重要途徑。

致謝：感謝加拿大遙感中心高級研究員王樹森老師和福建師范大學副教授陳耀亮老師在EALCO模型研究中給予的幫助。