干旱綠洲區不同生長年限枸杞林地面節肢動物群落分布特征

白燕嬌，劉任濤①，常海濤 (1.寧夏大學生態環境學院，寧夏 銀川 750021；2.西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；3.西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

枸杞(Lyciumbarbarum)是茄科枸杞屬多年生落葉小灌木[1]。枸杞根系發達，因具有改善土壤結構、提高土壤肥力、抗旱耐鹽堿和耐寒耐瘠薄等生態作用[2]，以及極高的營養價值和藥用價值而成為重要的經濟作物。目前，我國西北荒漠地區大面積推廣種植枸杞，是區域農業經濟特色發展的重要抓手[3-4]。地面節肢動物是枸杞林生態系統重要組成部分，其不僅影響土壤物理結構，還能通過參與凋落物分解、物質循環影響枸杞林地生態系統結構和功能[5-6]。同時，在農業生態系統中，地面節肢動物與農業耕作制度和管理方式相互聯系，相互依賴[7]。因此，研究枸杞林地地面節肢動物群落組成及多樣性分布，對于枸杞林地生物多樣性保護與土壤資源管理具有重要理論和實踐意義。

目前，關于枸杞林土壤動物分布特征的研究很多。張俊華等[8-9]對寧夏不同季節不同樹齡枸杞根際土壤線蟲群落特征進行研究，發現隨著樹齡增加，土壤線蟲總數先增加后減少，于6年生時達最大值。張蓉等[10]對不同干擾條件下枸杞園節肢動物群落進行調查，發現化防園節肢動物豐富度、個體數指數較低，優勢集中度較高，而自生園節肢動物豐富度和個體數明顯高于化防園和有機園，有機園節肢動物均勻度和多樣性較高。張建英等[11]對鹽堿地枸杞土壤節肢動物與土壤因子的關系進行研究，發現全鹽、堿化度和有機質對土壤節肢動物群落分布影響最大。綜合分析表明，地面節肢動物群落組成與結構對枸杞林的林齡和管理措施導致的環境變化或干擾反應極為敏感[12]。但是，關于不同生長年限枸杞林地面節肢動物群落分布特征的研究報道較少。在枸杞生長過程中，由于過量施肥、噴灑農藥等措施以及頻繁采摘等人類活動干擾，極易造成土壤環境發生變化，從而對節肢動物群落組成、多樣性分布產生影響[13-15]。

寧夏中寧縣黃河綠洲傳統農業區以往以種植玉米為主要作物，現在玉米田已大多轉為枸杞種植，發展枸杞產業，以促進區域經濟發展。目前，寧夏中寧枸杞種植面積已達133.33 km2[16]，分布有不同種植階段的枸杞林地。枸杞產業已成為中寧縣農業的支柱產業，是當地農民主要經濟收入來源。鑒于此，以寧夏中寧縣枸杞種植基地為依托，選擇不同生長年限枸杞林為研究樣地，以林地周圍玉米田為對照，通過調查不同樣地地面節肢動物群落組成和多樣性分布特征，結合土壤理化性質，分析不同林齡枸杞林地面節肢動物群落組成、多樣性分布的差異性，旨在為干旱綠洲區枸杞林種植管理、生物多樣性保護和土壤資源合理利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區中衛市中寧縣西緣城郊區枸杞種植基地(36°49′～37°47′ N、105°15′～106°05′ E，海拔為1 348 m)。該區域地處黃河南岸，屬北溫帶大陸性季風氣候區，年平均降水量為202.1 mm，降水多集中在6—8月，占全年降水量的61%；年蒸發量為1 947.1 mm，為年平均降水量的9.6倍；年平均氣溫為9.5 ℃，日平均氣溫≥0 ℃，積溫為3 200～3 300 ℃。該區域日照充足，溫差較大，熱量豐富，無霜期較長。該區域土壤以灌淤土為主，質地為粉質壤土[17]。研究區溫度、積溫水平和日照時數等氣候條件和水肥條件適宜枸杞的大面積種植。

研究林地均屬于中寧縣鴻盛枸杞專業合作社，施肥、灌溉等管理方法一致，本底條件相同。每株枸杞平均施肥量為1.5 kg生物有機肥和0.5 kg高效硫酸鉀復合肥，灌溉方式為黃河水漫灌，統一溝渠定時、定量灌溉。枸杞林采用單行種植，密度為220 株·hm-2，行距為1.7 m，株距為1.1 m。枸杞林地周圍農田以玉米種植為主，采用雙行種植，株距為20 cm，內行距離為90 cm，外行距離為140 cm。

1.2 試驗設計

選擇林齡為1、3、5、8和10年的枸杞林為研究樣地，以周邊玉米田為對照。每種類型林地均設5個重復樣地，樣地面積為50×80 m2，樣地間距>30 m。每個枸杞林樣地選擇長勢良好且株高、冠幅一致的4株間距約15 m的枸杞進行標記。為避免因田間管理對土壤動物的擾動而影響捕獲有效性，在標記枸杞根部附近布設調查樣點。玉米田樣地隨機選擇4個調查樣點，間距約15 m。于2018年5、7和9月對120個樣點進行3次調查。

1.3 地面節肢動物調查與標本鑒定

在每個取樣點，采用陷阱誘捕法對地面節肢動物進行調查。具體方法：在每個樣點將收集器杯口齊地面(上、下直徑分別為14和7 cm，高度為10 cm)埋入土中，在杯內加入無色無味的玻璃水和酒精混合液，每次陷阱布設持續時間均為14 d，每3 d回收1次，確保標本的完整性。3次共回收有效陷阱杯360個。在實驗室將收集的地面節肢動物標本保存于φ=75%酒精中以待鑒定。

將采集到的地面節肢動物根據《昆蟲分類》[18]《中國土壤動物檢索圖鑒》[19]《寧夏賀蘭山昆蟲》[20]進行鑒定，所有地面節肢動物標本鑒定到科水平。由于地面節肢動物成蟲和幼蟲在環境中有不同生態功能，所以將成蟲和幼蟲個體數分別統計。根據不同地面節肢動物類群個體數在群落總個體數中所占比例，將其劃分為優勢類群(占比>10%)、常見類群(占比為>1%～10%)和稀有類群(占比≤1%)。

1.4 植被調查和土樣采集分析

采用鋼卷尺測量每個取樣點附近5株枸杞灌叢的高度、基徑和冠幅，得到每個樣地枸杞灌叢生長特征(表1)。在每個取樣點，首先，采用鋁盒采集剖面土壤測定土壤(0～15 cm)含水量。然后，采用5點取樣法在枸杞根部附近采集0～15 cm表層混合土樣，裝入自封袋后放置在保溫箱中，帶回實驗室用于土壤理化性質分析。在實驗室，將土壤樣品在自然狀態下風干，過2 mm孔徑篩去除雜質(如根、葉和石塊等)后，用于測定土壤pH、電導率和土壤粒徑組成以及全碳、全氮、全磷和全鉀含量。

表1 不同樣地枸杞生長指標Table 1 Growth indexes of L. Barbarum plantations of different sites

同一列數據后英文小寫字母不同表示不同樣地枸杞間某指標差異顯著(P<0.05)。

土壤含水量采用烘干稱重法測定。土壤pH和電導率均按m(土)∶V(水)=1∶5浸提后，分別采用PHS-3C酸度計和便攜式電導率儀(雷磁DDSJ-308F)進行測定。土壤全碳和全氮含量采用元素分析儀(意大利DK6，UDK140)進行測定，土壤全磷含量采用 Na2CO3熔融法測定，土壤全鉀含量采用NaOH熔融法測定[21]。土壤粒徑組成采用Mastersizer 3000激光衍射粒度分析儀進行測定，根據美國農業部土壤質地分級標準劃分：黏粒(<2 μm)、粉粒(2～50 μm)、砂粒(﹥50 μm)。農田和枸杞林地土壤理化性質見表2。

表2 不同樣地土壤指標Table 2 Soil indexes of different sites

1.5 數據處理

為了分析不同生長年限枸杞林地面節肢動物群落分布差異性，并滿足統計分析要求，將每個樣地4個樣點數據合并計算群落多樣性指標，再采用平均值法將每個樣地不同季節數據進行平均處理。

Shannon-Wiener指數(H)計算公式為

H=-∑Pi·lnPi。

(1)

Simpson指數(D)計算公式為

D=1-ΣPi2。

(2)

式(1)～(2)中，Pi=xi/Σxi，為第i種土壤動物類群個體數占總個體數的比例，其中xi為第i種類群個體數。

所有數據均采用SPSS Statistics 25軟件進行統計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異性，采用方差齊性檢驗和非參數檢驗差異顯著性。采用Origin 2018軟件對地面節肢動物優勢類群個體數和群落指數進行作圖分析。

通過對地面節肢動物類群分布進行除趨勢對應分析(detrended correspondence analysis，DCA)，計算排序軸梯度長度(lengths of gradient，LGA)，再根據LGA值選擇適宜的排序分析方法。同時，采用偏RDA分析(partial RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(Monte/Carlo permutation test)，定量評價每個因子對地面節肢動物群落分布變化的貢獻率(即獨立解釋量)。在偏RDA分析的基礎上，繪制地面節肢動物類群分布與解釋變量關系的二維排序圖(biplot)。采用CANOCO 4.5軟件進行分析運算。為了保證試驗數據滿足正態分布，并減小異常值對分析結果的影響，對動物類群個體數數據進行平方根轉換。

2 結果與分析

2.1 地面節肢動物群落組成與數量特征

6種樣地共捕獲地面節肢動物980只，隸屬于10目25科29個類群(表3)。其中優勢類群為步甲科，個體數占比為73.47%；常見類群為狼蛛科、平腹蛛科、潮蟲科、象甲科、擬步甲科、糞金龜科、隱翅蟲科和蟻科8個類群，個體數占比為21.73%；其他20個類群為稀有類群，個體數占比為4.69%。

表3 地面節肢動物群落組成及營養類群個體數分布Table 3 The composition and trophic groups of ground arthropods communities

玉米田地面節肢動物優勢類群為步甲科和隱翅蟲科，個體數占比為88.73%；常見類群為狼蛛科、平腹蛛科、象甲科和蟻科4個類群，個體數占比為8.96%；其他6個類群為稀有類群，個體數占比為2.31%。1年生枸杞林地面節肢動物優勢類群為步甲科，個體數占比為74.24%；常見類群包括狼蛛科、平腹蛛科、盲蛛科、潮蟲科、盲蝽科、象甲科和隱食甲科7個類群，個體數占比為25.76%；無稀有類群。3年生枸杞林地面節肢動物優勢類群為步甲科，個體數占比為69.28%；常見類群為狼蛛科、平腹蛛科、潮蟲科、象甲科、隱食甲科、擬步甲科、金龜甲科和蟻科8個類群，個體數占比為27.45%；其他5個類群為稀有類群，個體數占比為3.27%。5年生枸杞林地面節肢動物優勢類群為步甲科，個體數占比為88.34%；常見類群有狼蛛科、平腹蛛科、潮蟲科、鍬甲科和鞘翅目幼蟲5個類群，個體數占比為7.98%；其他6個類群為稀有類群，個體數占比為3.68%。8年生枸杞林地面節肢動物優勢類群為步甲科，個體數占比為75.13%；常見類群為狼蛛科、平腹蛛科、跳蛛科、糞金龜科、隱翅蟲科和蟻科6個類群，個體數占比為22.22%；其他5類為稀有類群，個體數占比為2.65%。10年生枸杞林地面節肢動物的優勢類群有步甲科，個體數占比為73.02%，其他9類為常見類群，個體數占比為26.98%；無稀有類群。

由表4可知，與玉米田相比，枸杞林地面節肢動物優勢類群數下降至1個，其優勢度也有所下降。其中，1～10年生枸杞林地面節肢動物優勢類群數無變化，其優勢度呈波動變化，5年生枸杞林達最大值。與玉米田相比，枸杞林地面節肢動物常見類群數增加，除5年生枸杞林外，其優勢度上升。其中，1～10年生枸杞林常見類群數及優勢度均呈波動變化，10年生枸杞林常見類群數達到最大值，3年生枸杞林優勢度達到最大值。與玉米田相比，枸杞林地面節肢動物稀有類群數下降，其優勢度升高。其中，1和10年生枸杞林無稀有類群出現，3～8年生枸杞林稀有類群數及優勢度呈波動變化，均在5年生枸杞林達到最大值。

表4 地面節肢動物類群數與優勢度Table 4 The number of taxa groups and the distribution of dominance

2.2 地面節肢動物的群落指數特征

由圖1可知，與玉米田相比，枸杞林地面節肢動物個體數顯著降低(P<0.05)。

圖1顯示，3～8年生枸杞林地面節肢動物個體數顯著高于1和10年生枸杞林地。與玉米田相比，1～3年生枸杞林地面節肢動物Shannon-Wiener和Simpson指數差異不顯著，5年生枸杞林顯著下降；隨著枸杞生長年限的增長，枸杞林地面節肢動物Shannon-Wiener指數和Simpson指數先增加后降低，10年生枸杞林達到最低值。

2.3 地面節肢動物營養類群結構特征

由表3可知，捕食性地面節肢動物有9個類群，個體數占比為89.18%；植食性有8個類群，個體數占比為5%；雜食性有5個類群，個體數占比為3.88%；腐食性有7個類群，個體數占比為1.94%。綜上，捕食性地面節肢動物在枸杞林中占絕對優勢，是地面節肢動物群落主要組成者，而植食性、雜食性和腐食性地面節肢動物很少。

由圖2可知，與玉米田相比，枸杞林捕食性地面節肢動物個體數顯著降低(P<0.05)，類群數也有所降低。

其中，1～8年生枸杞林捕食性地面節肢動物個體數和類群數隨枸杞生長年限持續增加并達到最大值，之后降低。隨著枸杞生長年限增加，植食性地面節肢動物個體數和類群數先增加后降低，3年生枸杞林達到最大值。枸杞林雜食性地面節肢動物個體數和類群數呈波動下降趨勢，10年生時達到最少。1～5年生枸杞林腐食性地面節肢動物個體數和類群數無顯著差異，8年生時達到最大值，隨后又下降，但不顯著(P>0.05)。

2.4 地面節肢動物群落分布與環境因子間的相關關系

經DCA分析得到研究區地面節肢動物群落LGA為1.531，小于4，可采用線性模型的冗余對應分析(redundancy analysis，RDA)確定地面節肢動物個體數分布與土壤因子間的關系。通過對地面節肢動物個體數與環境因子進行RDA排序分析，得到個體數分布與環境因子的二維排序圖(圖3)。

其中，第1典型軸(F=29.734，P=0.002)和所有典型軸(F=4.072，P=0.002)在統計學上均達到顯著水平，說明排序軸能夠較好地反映寧夏中寧枸杞林地地面節肢動物個體數分布與土壤因子的關系，并且第1、2排序軸可以分別解釋地面節肢動物群落變異的62.3%和7.5%。

由圖3可知，不同環境因子對地面節肢動物個體數分布產生的影響不同，環境因子中土壤含水量、土壤全碳、土壤全氮、土壤pH、電導率和土壤砂粒沿著第1排序軸正方向逐漸增加，土壤全鉀、土壤黏粒、土壤粉粒、植物高度、植物冠幅和土壤全磷則呈相反趨勢。偏RDA結果分析(表5)表明，植物高度、植物冠幅和土壤pH對地面節肢動物分布具有顯著影響，對地面節肢動物個體數貢獻率分別為32%、21%和5%，其他環境因子對地面節肢動物個體數影響不顯著。因此，植物高度、植物冠幅和土壤pH是寧夏中寧枸杞林對地面節肢動物個體數的主要環境影響因子。

表5 環境因子對地面節肢動物個體數分布相對貢獻的偏RDA分析Table 5 Partial RDA analysis on the relative contribution of environmental factors to the abundance of ground-active arthropods

3 討論

3.1 枸杞林生長年限對地面節肢動物群落組成的影響

與玉米田相比，枸杞林地面節肢動物優勢類群數減少，常見類群數增多，說明玉米田轉為枸杞林可以增加地面節肢動物類群數。這與枸杞林土壤養分條件改善及枸杞林生長能夠提供食物資源條件密切相關，枸杞林為更多種類的地面節肢動物個體存活創造了適宜條件[22]。不同生長年限枸杞林均以步甲科為優勢類群。步甲科作為捕食性類群，在枸杞林地面節肢動物群落營養結構中占據重要地位，對害蟲總體的種群控制和枸杞增產增收方面具有重要生態調控作用[23]，反映了枸杞林食物鏈自上而下的下行控制效應[24]。隨著枸杞林生長發育，地面節肢動物常見類群數呈波動變化上升趨勢，10年生枸杞林達到最大，這與枸杞冠幅大小密切相關(表5)。筆者研究中，10年生枸杞林冠幅最大，為節肢動物提供了更多的食物資源(植被、枯落物)，使得10年生枸杞林地中常見類群數最多[25]。

玉米田轉為枸杞林后，枸杞幼齡階段(1年)沒有地面節肢動物稀有類群，但在3～8年生時出現較多的稀有類群，而10年生枸杞林地稀有類群又消失，這反映地面節肢動物稀有類群對環境變化敏感性強，且適應性差。這表明地面節肢動物稀有類群可對枸杞林生長起指示作用[5]。1和10年生枸杞林沒有稀有類群，這是由于1年生枸杞林處于幼齡階段，生境不穩定，而10年生枸杞林處于衰老階段，土壤養分下降[26]；相反，3～8年生枸杞林環境相對穩定，出現較多稀有類群，且數量與玉米田相似。綜合來看，不同類群地面節肢動物生理、生態學特性差異明顯，反映地面節肢動物對不同土地利用方式的選擇性和適應性[27]，因此玉米田轉為枸杞林后導致地面節肢動物群落組成發生明顯變化。

3.2 枸杞林生長年限對地面節肢動物群落多樣性的影響

相較于玉米田，枸杞林種植致使地面節肢動物個體數和類群數下降，這與土地利用方式不同有關。有研究[28]表明，不同管理措施對土壤動物個體數和類群豐富度的調控作用有所不同。隨著枸杞林生長發育，地面節肢動物個體數和類群數呈拋物線分布。1～3年生枸杞林處于幼齡期，生境不穩定導致地面節肢動物個體數和類群數都較少[29]。而3～8年生枸杞林處于盛果期，枝葉繁茂，枸杞大量結果，食物資源豐富，可以承載更多地面節肢動物生存、發育和繁殖[26]。但當枸杞生長到10 a左右時，由于根部對土壤養分的吸收和人為干擾(施肥)，導致土壤質地變差，棲息地的破壞導致10年生枸杞林地面節肢動物個體數和類群數均較少[30]。同時，3年生枸杞林地面節肢動物多樣性指數和優勢度指數顯著高于5和10年生枸杞林。3年生枸杞林生長旺盛，食物資源豐富，進而影響地面節肢動物群落結構與分布[31]。這也表明3年生枸杞林地面節肢動物群落穩定，對枸杞林產生正向作用。5年生枸杞林是果實產量高峰期階段，需頻繁進行采摘，人為踐踏作用對地面節肢動物多樣性分布產生負向作用，導致多樣性指數和優勢度指數均降低[26]。同時，10年生枸杞林對土壤養分及質地的破壞達到頂峰，惡劣的生存環境導致地面節肢動物多樣性喪失[30]。

3.3 枸杞林生長年限對地面節肢動物營養結構的影響

地面節肢動物占據不同的營養結構，是構成土壤食物網的主要組成部分，在調節物質循環過程中起到重要作用[32]。筆者研究中，捕食性地面節肢動物個體數和類群數占比較大，而植食性、雜食性和腐食性占比較小，這表明捕食性節肢動物在地面節肢動物群落中占絕對優勢地位。這與劉繼亮等[28]對河西走廊黑河中游張掖綠洲區的研究結果相似。植食性和雜食性地面節肢動物以農作物為食，遷移能力較弱，高強度的農業管理措施對地面節肢動物產生較大影響[33]。而捕食性類群以步甲科和游獵型蜘蛛為主，活動范圍廣，受人為干擾影響較小，在地面節肢動物類群中所占比例較大。不同樣地之間，捕食性節肢動物個體數和類群數同整體上地面節肢動物群落個體數和類群數變化規律相似，表明捕食性動物是影響地面節肢動物變化的主要因素，這與吳逸群等[34]研究結果相似。捕食性節肢動物體型較大，占據較高的營養水平，對生境變化敏感，是影響土壤生物群落的重要因素[35]。3年生枸杞林植食性節肢動物個體數和類群數顯著高于其他樣地，這與蝽科類群分布有關。3年生林地是枸杞快速生長發育階段，新鮮的食物資源及揮發性化學物質能夠吸引蝽科等遷移能力強的植食性節肢動物前來定居[36]。雜食性節肢動物受環境因子影響較小，其個體數和類群數在不同樣地間差異較小。這是因為雜食性節肢動物食源豐富，處于多種營養級水平，占據較寬的生態位，在不同樣地間能夠保持相對穩定的個體數和類群數[32]。腐食性節肢動物個體數和類群數隨著枸杞生長年限的增長而增加，在8年生時達到最大值，這可能與枸杞林枯落物分布有關。隨著枸杞林生長，冠幅增大，枯落物積累量增多，為腐食性節肢動物提供必要的食物資源，促進腐食性節肢動物生存繁殖[37]。

3.4 枸杞林地面節肢動物群落分布的影響因素

從玉米田轉為枸杞林后，地面節肢動物個體數發生明顯變化，這與土壤環境和植物分布的改變密切相關。相關分析結果(圖3)表明，地面節肢動物個體數與土壤pH間顯著相關。這說明地面節肢動物個體數分布可能受到土壤pH的調控，土壤pH反映了地面節肢動物生存的土壤酸堿度特征。研究[38-39]表明，土壤pH對地面節肢動物分布影響顯著。筆者研究中，隨著枸杞年限增加，植物高度和植物冠幅逐漸增加(表1)，植食性地面節肢動物個體數亦逐漸提高，這說明隨著植物食物資源增加，植食性地面節肢動物食物網結構呈自下而上的“上行控制效應”[24]，上行控制效應使得地面節肢動物群落營養結構更加穩定[40]。枸杞林生長過程表現在植被高度和冠幅差異上，植物高度、植物冠幅反映了地面節肢動物食物來源情況，從而導致植物發育狀況與地面節肢動物個體數分布密切相關[38]。

筆者研究中，相關環境因子對地面節肢動物個體數分布的總貢獻率為71%，這說明還有其他環境因子對地面節肢動物個體數分布產生重要影響，如農田施肥。農業生產活動中農藥化肥的施用會引發土壤污染，而污染土壤會對土壤動物多樣性和群落結構產生重要影響，直接威脅土壤動物生存繁衍，嚴重干擾土壤動物群落結構和多樣性特征[41]，這需要進一步深入研究。

4 結論

(1)從玉米田轉為枸杞林及在其生長過程中，地面節肢動物群落組成中常見類群變化較大，而優勢類群和稀有類群變化較小。

(2)與玉米田相比，寧夏中寧枸杞林地面節肢動物個體數和類群數顯著降低，而5和10年生枸杞林地面節肢動物多樣性最小。

(3)植物高度、植物冠幅和土壤pH是影響研究區枸杞林地面節肢動物群落分布的主要限制因素。