三峽水庫干支流浮游植物群落演替規律及驅動機制研究進展

沈旭舟 張佳磊 曾一恒 翁傳松 陳佳俊

摘要 從三峽水庫干支流浮游植物群落演替機制角度開展水華形成機制研究具有重要的科學意義，系統凝練了國內外三峽水庫干支流浮游植物群落演替規律及其驅動機制，總結了以下幾點研究進展：干流浮游植物細胞密度顯著低于支流浮游植物，受到干支流水動力特性影響，干流以“激流型”的硅藻門藻類為優勢種，支流以“靜水型”藍藻和綠藻為優勢種;干支流浮游植物細胞密度和群落結構主要受到生境擾動強度的影響，生境的擾動強度通過影響干支流水溫、水體層化結構，光照強度、時間和頻率，營養鹽脈沖濃度和頻率來驅動浮游植物群落結構的演替;浮游植物的演替過程更多的是“微生境”和浮游植物“細胞擴散”雙重疊加的結果，“微生境”驅動強度強于“細胞擴散”過程。

關鍵詞 浮游植物;群落演替規律;驅動機制;三峽水庫干支流

中圖分類號 Q 948.8? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）20-0018-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.005

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress of Phytoplankton Community Succession and Driving Mechanism in the Main and Tributary Streams of the Three Gorges Reservoir

SHEN Xu-zhou，ZHANG Jia-lei，ZENG Yi-heng et al

（School of Civil Engineering，Architecture and Environment of Hubei University of Technology， Key Laboratory of Hubei Province for Lake Restoration and Algae， Wuhan，Hubei 430068）

Abstract It is of great scientific significance to study blooms from the mechanism of phytoplankton succession in the main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir.This paper systematically condensed the succession rules and driving mechanisms of phytoplankton communities in the main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir at home and abroad， and summarized the following research progress：Phytoplankton density of the main streams were significantly lower than that of tributaries， which were affected by the hydrodynamic characteristic parameters. Bacillariophyta dominated in the main streams， while Cyanophyta and Chlorophyta and the tributaries were in dominated in the tributaries.The disturbance intensity of the habitat conditions（including water temperature， under solar-thermal structure and nutrient pulse concentration） were the key regulatory factor for phytoplankton density and community structure in the main streams and tributaries of the Three Gorges Reservoir.The progress of phytoplankton succession were affected by the “aquatic-habits” and the mechanism of “frustule diffusion” ， the “aquatic-habits” were more impotant than the “frustule diffusion”.

Key words Phytoplankton;Community succession law;Driving mechanism;Main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir

基金項目 國家水體污染控制與治理科技重大專項（2017ZX07101003-008）;三峽后續工作項目（2017HXXY-05）;國家科技合作項目與交流專項（2014DFE70070）。

作者簡介 沈旭舟（1994—），男，浙江寧波人，碩士研究生，研究方向：生態水工學。*通信作者，副教授，博士，碩士生導師，從事生態水工學研究。

收稿日期 2021-01-14

自2003年三峽蓄水成庫后，香溪河、大寧河、朱衣河、澎溪河等17條一級支流先后暴發了“水華”現象。 水華暴發方式呈現以下2種形式：一種呈現單點暴發，隨后水華優勢種隨著水流方向擴散;另一種形式為河流中的多個位點同時出現浮游植物生物量的高峰值，隨后水華優勢種隨著水流逐步擴散，上下勾連，導致大面積水華的暴發[1-4]。鑒于其水華暴發形成的多樣性和偶然性，目前三峽水庫支流的水華機制尚不明晰。從生態學角度來看，水華是浮游植物群落演替的一個階段[5-6]。因此從三峽水庫干支流浮游植物演替角度開展三峽水庫水華形成機制研究具有重要的科學意義。

國內外相關研究表明，目前浮游植物演替機制主要有以下3種：①依據生境選擇學說、C-R-S、藻類生態功能分組、中度擾動、時間相干性等理論，浮游植物的演替是機械能（水文水動力學過程和風生流）[7-8]、物質場（營養鹽和微量元素）和能量場（溫度、水體層化結構和光場）疊加作用下浮游植物的響應過程[9-13];②“生物操縱”和“非經典生物操縱”認為浮游動物和魚類等通過食物鏈的攝食作用來影響浮游植物演替[14-16];③“Moran效應”“數量效應”和“復合群落概念”認為，浮游植物的演替除了受到機械能、物質場、能量場等生境要素的疊加影響和水生態系統食物鏈中“攝食效應”影響外，還受到水體滯留時間主導下的細胞擴散效應的影響[17-18]。

三峽蓄水成庫后，相關科研單位和學者圍繞著三峽水庫的生境特征、浮游植物演替機制方面開展了大量研究[19-23]。但是目前三峽水庫的固有植物演替機制是屬于以上3種的哪一種或者是多種機制疊加的結果尚未得到很好的回答。歸根究底是以下3個科學問題尚不明晰：①三峽水庫干支流浮游植物的群落特征有何區別;②三峽水庫干支流浮游植物群落演替的關鍵影響因素尚未明確;③三峽水庫干支流浮游植物演替機制還未得到科學的解釋。筆者圍繞著上述3個關鍵科學問題，系統凝練國內外三峽水庫干支流浮游植物演替機制研究進展，以期為三峽水庫浮游植物演替機制理論體系的構建提供理論基礎，同時為三峽水庫水華的防控提供理論依據。

1 三峽水庫干支流浮游植物群落結構研究進展

如圖1所示，三峽蓄水后，干流水體浮游植物細胞密度為2.0×104～3.4×105個/L，一級支流水體浮游植物細胞密度為6.1×106～2.0×107個/L[ 24-25]，干流浮游植物細胞密度顯著低于支流浮游植物細胞密度[2 26-27]。

蓄水后干支流浮游植物群落由硅藻、藍藻、綠藻、甲藻、隱藻和裸藻組成，但區別于支流“靜水型”藍藻和綠藻為優勢種，干流以“激流型”的硅藻門藻類為優勢種[2 28-31]。受到干支流水體滯留時間的影響，水體滯留時間短的干流內部斷面間浮游植物群落相似度較高，水體滯留時間短的干流和相鄰水體滯留時間略長的河口段浮游植物群落結構達到中等相似水平，水體滯留時間較長的支流內部斷面浮游植物群落相似度較低[32]。

2 三峽水庫干支流浮游植物生境特征研究進展

2.1 三峽水庫干支流水文水動力特征及其環境效應研究進展

按照水庫生態學理論，三峽水庫建成運行后對水庫影響最直接和顯著的影響是水庫水文水動力條件的改變，導致干支流藻類生境機械勢能（水體流速、水體滯留時間和流場等）、物質場（主要是營養鹽）、能量場（水下光場和水體層化結構等）的變化，從而以浮游植物群落結構變化表現出來[6，33-35]。因此，準確認知三峽水庫干支流水文水動力學特性是開展三峽水庫干支流浮游植物演替機制研究的前提條件。

如圖2所示，野外監測數據和數值模擬結果表明蓄水后長江干流基本維持一維流態，水體流速從2 m/s下降至0.2～0.8 m/s[28，36]。蓄水后支流平均水體流速顯著減小，不同支流流速在0.01～0.20 m/s，平均流速普遍小于0.05 m/s[28，37-41]?？傮w上，三峽干流水體流速顯著高于一級支流。

三峽水庫蓄水后水體滯留時間顯著延長，干流平均水體滯留時間為5～77 d，一級支流平均滯留時間為26～538 d，按照Straskraba和Tundisi的水庫分級標準[42]，干流水體基本上趨向于河流型水體，部分時段為過渡型水體[6，32]，支流為過渡型水體和湖泊型水體[28，43-45]。

庫區一級支流流場復雜，難以用一維流態簡單概化，干流侵入水體與支流上游來水在密度差的作用下在庫灣內形成分層異重流，廣泛存在庫區一級支流[6，46-47]。分層異重流的存在，導致干流水體在不同水文期以不同形式的異重流倒灌進入支流，從而對庫灣的營養鹽的遷移轉化過程、水體層化結構和水下光場產生顯著影響[34]。

2.2 三峽水庫干支流水質特征研究進展

三峽蓄水后，干流水體總氮和總磷濃度分別為1.5～2.0和0.14～0.17 mg/L，支流水體總氮和總磷濃度分別為1.1～1.7和0.05～0.30 mg/L[25]，干流水體中總氮和總磷濃度顯著高于相鄰支流水體（圖3）[31-3 48]。相關研究表明支流水體浮游植物細胞密度大于干流水體中浮游植物細胞密度，區別于淺水湖泊水體中氮、磷濃度和浮游植物細胞密度的線性關系，三峽水庫浮游植物演替機制不能單純地從氮、磷濃度與浮游植物相關關系這一研究角度切入[25]。

早期研究認為三峽水庫支流營養鹽主要來源于支流流域內污染源，但羅專溪等[49-50]在大寧河調查發現長江干流倒灌水體對大寧河庫灣水體的氮、磷貢獻量是上游來水的數倍，后期研究進一步表明干流倒灌是影響三峽庫區支流水體中的氮、磷來源、數量和時空分布的重要因素[51-53]。支流營養鹽濃度受到干流水體補給影響而升高，同時在干流頂托和分層異重流雙重作用下，污染物在庫灣內不易消散，為浮游植物的生長提供了充足的物質基礎，同時也影響了浮游植物群落演替規律。

3 三峽水庫干支流生物因素對浮游植物影響研究進展

三峽蓄水后，干流浮游動物豐度為800～1 600個/L，支流為8 000～12 000個/L，干流浮游動物密度顯著高于支流浮游動物密度[54]。蓄水后干流原生動物、枝角和橈足等大型浮游動物種類顯著增加，輪蟲類群種數顯著降低[54-56]，但支流浮游動物群落結構并未發生顯著變化，主要由輪蟲等小型浮游動物組成，大型浮游動物較少[57-58]。

三峽蓄水后，在水溫、流速、水深、過水面積等因素影響下干流、支流魚類密度均有所增加，變化范圍分別為0.015 5～0.092 1和0.033 6～0.363 8尾/m 支流魚類密度顯著高于干流[59]。蓄水后干流、支流魚類群落結構均發生顯著變化，激流性魚類減少且多集中在干流上游，緩流性（或靜水性）魚類種類增加，主要集中在壩前和支流回水區[60]。

雖然蓄水后干流、支流浮游動物和魚類密度均有所增加，與浮游植物時空變化趨勢一致，但攝食浮游植物的浮游動物（枝角、橈足）和魚類（鰱、鳙）密度較低，無法通過食物網的下行生物攝食效應來影響浮游植物的演替過程。

4 三峽水庫干支流浮游植物演替驅動因素研究進展

4.1 生境擾動驅動

相關科研單位和學者綜合利用現場監測、室內外控制試驗和數值模擬技術開展了三峽水庫支流浮游植物驅動因素研究。彭成榮等[61]基于香溪河干支流野外監測結果指出洪水通過改變支流的水動力條件和水質狀況，從而對浮游植物群落結構產生影響。崔玉潔[62]基于香溪河野外監測數據認為表層水溫是驅動香溪河浮游植物群落演替的主要因素。香溪河、大寧河和彭溪河支流的監測數據表明，水動力參數（水體滯留時間和水體穩定參數）[29-30]、光熱參數（非藻類濁度、藻類可利用的能量指數）[23]和營養鹽參數（TP、溶解性硅酸鹽濃度、硝酸鹽濃度）[63-64]是影響浮游植物群落結構的關鍵要素。湖北工業大學生態水利學課題組通過系統梳理野外觀測數據，針對性開展室內外控制試驗，提出浮游植物群落結構主要決定于生境的擾動強度，生境的擾動強度通過影響水溫、水體層化結構[28]，光照強度、時間和頻率[65]，營養鹽脈沖濃度和頻率[66]來驅動浮游植物群落結構的演替。

4.2 生物驅動

按照“生物操縱”“非經典生物操縱”和“體積-效率假說”，大型浮游動物枝角類和橈足類主要攝食粒徑小于40 μm的浮游植物，當浮游動物滿足一定密度時，通過攝食效應，抑制粒徑小于40 μm浮游植物生長，促使浮游植物向絲狀藻或者易形成群體的方向演替;當水體中鰱魚和鳙魚類密度達到50 g/m 通過攝食超微浮游植物或易形成群體的浮游植物影響浮游植物演替過程[67-68]。干支流浮游動物和魚類調查結果表明，攝食浮游植物的枝角類、橈足類浮游動物和鰱魚、鳙魚并未占優，同時浮游動物生物量和魚類的密度均較低[69]，無法通過食物網的攝食作用來影響浮游植物的演替過程。

4.3 “微生境”和“細胞擴散”驅動

香溪河、大寧河和小江流域均觀測到干流內部斷面間浮游植物群落相似度較高，水體滯留時間短的干流和相鄰水體滯留時間略長的河口段浮游植物群落結構達到中等相似水平，水體滯留時間較長的支流內部斷面浮游植物群落相似度較低的現象，認為浮游植物群落結構的演替可能是該斷面的“微生境”驅動下浮游植物向適宜優勢種演替的結果，也可能是水流中浮游植物細胞向相鄰斷面通過“細胞擴散機制”擴散的結果，也可能是2種機制疊加的結果[6，3 70]。李哲[37]通過化學計量學方法指出干支流間存在較強的流動性，使得彼此之間的浮游植物細胞存在一定的交換過程，澎溪河回水區浮游植物的演替過程更多的是“微生境”和浮游植物“細胞擴散”雙重疊加的結果。徐耀陽[70]通過時間相干性理論和生態同步性理論發現，干流內部斷面浮游植物群落同步性程度較高，表明干流內斷面間有明顯的浮游植物擴散過程;干支流間浮游植物群落同步性程度較低，表明干支流間浮游植物擴散能力較弱;支流庫灣浮游植物群落同步性程度也較低，表明支流間浮游植物擴散能力也較弱，浮游植物的演替過程更多地取決于庫灣支流“微生境”特征。

5 結論與展望

三峽水庫調度過程下的干支流間頂托倒灌、層化滯留、支流匯入等主要水文過程交互，顯著影響營養鹽遷移轉化過程和水下光熱結構，從而影響浮游植物群落結構演替過程[34]。該研究以“干支流相互作用”為切入點，系統凝練了國內外三峽水庫干支流浮游植物群落演替規律及其驅動機制，總結了以下幾點研究進展：①三峽蓄水后，干流浮游植物細胞密度顯著低于支流浮游植物細胞密度，受到干支流水動力特性的影響，干流以“激流型”的硅藻門藻類為優勢種，支流以“靜水型”藍藻和綠藻為優勢種。②干支流生境擾動強度的差異通過影響干支流水溫、水體層化結構，光照強度、時間和頻率，營養鹽脈沖濃度和頻率來影響浮游植物群落結構的演替;浮游植物群落結構還受到浮游動物和魚類攝食作用影響。③浮游植物的演替過程更多的是“微生境”和浮游植物“細胞擴散”雙重疊加的結果，“微生境”驅動強度強于“細胞擴散”過程。

總體上，目前國內外相關單位從“干支流交互作用”開展浮游植物演替機制取得了階段性成果，但是仍然存在一些問題。首先是由于時空限制所導致的現階段的研究結果普適性有待進一步的驗證，“時間限制”與三峽水庫階段蓄水方式有關，三峽水庫2010年10月28日完成3期試驗性蓄水，標志三峽水庫進入正常運行階段，在三峽水庫3期試驗性蓄水階段和正常運行階段水文情勢頻繁變動，水庫生態過程尚不穩定，因此該階段的研究結果能否適用于三峽水庫正常運行階段依賴于長期持續的監測和研究工作來驗證;其次，三峽水庫作為一個開放復雜巨大的水庫系統，如果要將典型干支流的研究結果外推適用于整個三峽水庫生態系統，需要在空間尺度上設置更多的監測斷面;再次，從“干支流相互作用”開展浮游植物演替機制的研究偏重于宏觀定性描述，缺乏對動態細節和關鍵過程的定量辨識，從物理學角度來看，水華的形成、維持和消散過程是水體中總能量和物質與浮游植物生物體內能量和物質的動態平衡過程，因此可以引入水流勢能、化學勢能和熱能勢能等相關參數量化干支流間宏觀的水文水動力過程、生源要素遷移轉化過程和熱力學過程，構建干支流水文物理過程-化學過程-生物過程耦合定量關系，為正在大規模開展的三峽水庫生態系統演變過程理論研究提供定量數據和理論支撐。

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