非生物脅迫對植物碳水化合物及其代謝相關酶影響的研究進展

單羽 任曉寧 李雪梅

摘要 非生物脅迫是制約農業發展的重要因素之一，主要從干旱脅迫、鹽堿脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫、重金屬脅迫等方面，探討植物碳水化合物（淀粉、蔗糖、葡萄糖等）、代謝相關酶（蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖轉化酶等）及調控相關酶基因（TsCCR、TsCAD1、C3H等）的響應，對于更好地了解植物對脅迫環境的生理應答機制具有重要的科學意義。

關鍵詞 非生物脅迫;植物;碳水化合物;代謝相關酶

中圖分類號 Q945.78? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）20-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on the Effects of Abiotic Stress on Plant Carbohydrates and Related Enzymes in Their Metabolism

SHAN Yu，REN Xiao-ning，LI Xue-mei （College of Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang，Liaoning 110034）

Abstract Abiotic stress is one of the important factors restricting the development of agriculture.This article mainly discussed plant carbohydrates （starch，sucrose，glucose，etc.） and metabolism-related enzymes （sucrose synthase，sucrose phosphate synthase，sucrose invertase，etc.） and metabolism-related enzyme genes （TsCCR，TsCAD1，C3H，etc.） from the aspects of drought stress，salt-alkali stress，high temperature stress，low temperature stress and heavy metal stress.The review was scientifically beneficial to better understanding the physiological response mechanism of plants to stress conditions.

Key words Abiotic stress;Plant;Carbohydrate;Metabolism-related enzymes

基金項目 國家自然科學基金項目（31470398，31600314，31270369）;遼寧省教育廳項目（LZD20200 LZD20190 LJC201912）。

作者簡介 單羽（1994—），女，黑龍江大慶人，碩士研究生，研究方向：生物化學與分子生物學。*通信作者，教授，博士，碩士生導師，從事植物逆境生理生化研究。

收稿日期 2021-03-06

隨著經濟及科技的快速發展，近年來生態問題也引起社會的廣泛關注。極端天氣、自然災害、土地鹽堿化、淡水資源短缺等問題無時無刻在影響著農業的發展。農作物的減產主要受到生物脅迫（如病蟲害等）和非生物脅迫（如干旱、高溫等）的制約。據不完全統計，全球每年主要農作物產量約50%的損失是由非生物脅迫引起[1]，這些非生物脅迫通常會導致滲透和氧化損傷，從而影響植物正常生長發育且降低其產量[2]。研究非生物脅迫對植物的影響已經成為當下農業生產的重要課題之一。糖作為光合產物，在植物體中不僅作為能源物質提供能量，也對植物的生長發育繁殖、代謝調控以及脅迫抗性具有重要作用。筆者主要從干旱脅迫、鹽堿脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫、重金屬脅迫5個方面綜述其對農作物碳水化合物及糖代謝相關酶的影響，以期為相關研究工作提供信息與參考。

1 植物碳水化合物及其代謝相關酶的多樣性

1.1 植物碳水化合物

光合作用是植物界最重要的生命活動之一，將碳元素從無機態向有機態轉變，是生物界最重要的能量物質——碳水化合物的重要來源[3]。碳水化合物按在植物體內的存在形式，可分為結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物。結構性碳水化合物主要參與植物的形態建成，包括木質素、纖維素和半纖維素等;非結構性碳水化合物是植物生命活動的重要反應物，參與植物的新陳代謝過程，包括淀粉和可溶性糖[4]。淀粉作為植物主要的長期能量儲存物質之一，是植物貯藏器官中最主要的碳水化合物[5]?？扇苄蕴侵饕ㄆ咸烟?、果糖、蔗糖等。

1.2 碳水化合物代謝相關酶

調控非結構性碳水化合物的相關酶主要包括與蔗糖代謝有關的蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖轉化酶（INV）[6]。IVN根據最適pH的不同分為中性蔗糖轉化酶（NI）和酸性蔗糖轉化酶（AI）兩大類[7]。與淀粉降解有關的淀粉水解酶，其中淀粉水解酶主要包括α-淀粉酶、β-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶和淀粉磷酸化酶[8-9]。

調控結構性碳水化合物的相關酶主要包括纖維素酶、與木質素合成有關的肉桂酰輔酶A還原酶（CCR）、肉桂醇脫氫酶（CAD）、對-香豆酸-3-羥基化酶（C3H）、咖啡酰-輔酶A甲基轉移酶（CCoAOMT）。

2 非生物脅迫對植物碳水化合物的影響

2.1 干旱脅迫對植物碳水化合物的影響

趙超等[10]研究耐旱和不耐旱木薯糖含量時發現，在干旱脅迫初期，2種木薯中柱與皮層葡萄糖和果糖含量均升高，而蔗糖含量先升后降，說明干旱脅迫蔗糖有降解為分子量更小的果糖和葡萄糖的趨勢;在嚴重干旱脅迫下，中柱和皮層可溶性糖含量大幅度降低，滲透調節能力下降;耐旱品種的可溶性糖含量高于不耐旱品種;干旱脅迫下2種木薯皮層與中柱中的淀粉含量均顯著降低。小麥根系和葉片可溶性總糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均隨著干旱時間的增加呈先增加后降低的趨勢，而淀粉和果聚糖含量呈降低趨勢，且復水后各非結構性碳水化合物含量均逐漸恢復到對照水平;干旱敏感系數與干旱脅迫下各非結構性碳水化合物含量的改變率呈負相關，說明在干旱脅迫下，淀粉與果聚糖的水解對增強小麥的抗旱性有重要作用[11]。紫花苜蓿葉片中淀粉含量隨干旱脅迫時間的延長呈逐漸下降趨勢，而蔗糖、葡萄糖、果糖均呈現先升高后降低的趨勢。在根中淀粉含量隨脅迫時間的延長逐漸增加，蔗糖、葡萄糖、果糖變化趨勢與葉片相同[12]。劉紫娟等[13]研究發現，干旱脅迫下八寶景天葉片可溶性總糖和淀粉含量與對照相比，在2個生育期全天均升高，纖維素含量在營養生長期升高，現蕾期降低。柳枝稷隨水分脅迫程度增加，纖維素質量分數逐步降低，木質素質量分數逐步上升[14]。不同耐旱性玉米自交系葉片木質素含量在干旱脅迫下表現出耐旱性較強的自交系木質素含量顯著升高，耐旱性中等木質素含量相比對照略有升高，耐旱性較弱木質素含量與對照相當或下降[15]。3個不同品種的水稻葉片在干旱脅迫下可溶性總糖和淀粉含量均低于對照[16]。

2.2 鹽堿脅迫對植物碳水化合物的影響

在NaCl脅迫下，耐鹽水稻的可溶性總糖大量積累，且明顯高于鹽敏感品種[17];黑籽南瓜幼苗葉片中可溶性糖含量顯著增加但長期脅迫可溶性糖含量低于短期脅迫的[18];枸杞葉片可溶性糖含量增加，淀粉含量下降，說明鹽脅迫使枸杞體內積累大量的糖類物質，淀粉分解加劇[19]。趙春橋等[20]研究發現，不同鹽脅迫下柳枝稷地上部纖維素和木質素含量降低，柳枝稷的這種響應可能是對鹽脅迫適應的一種機制;逆境脅迫下，參與纖維素合成及碳源分配的相關酶（蔗糖合酶）活性受到抑制，導致纖維素含量降低。在Na2CO3脅迫下，不同玉米品種的可溶性糖含量先上升后下降[21]。由此可見，可溶性糖含量的升高對于植物在逆境條件下有很大作用，一部分用于自身代謝活動所需，另一部分可作滲透調節物質，緩解滲透脅迫，更可能是調節植物使其適應逆境的信號物質[22]。

2.3 高溫脅迫對植物碳水化合物的影響

在高溫脅迫下，耐熱型不結球白菜和熱敏型不結球白菜可溶性糖、淀粉含量均高于對照組，且碳水化合物含量越高，植物的耐性越強[23]。初敏等[24]研究也發現高溫脅迫下，蘿卜幼苗葉片可溶性糖會大量積累。高溫脅迫會導致大豆葉片[25]、玉米葉片[26]可溶性糖含量先升高后降低。而在高溫脅迫下，茄子幼苗葉片[27]、波葉金桂葉片[28]可溶性糖、淀粉含量顯著降低，小麥籽粒[29]總淀粉含量下降，紫色不結球白菜葉片[30]可溶性糖、總糖含量降低，纖維素含量增加。余炳偉等[31]研究發現，高溫脅迫下2種不同耐熱性黃瓜幼苗莖部木質素含量均減少，但耐熱性強的減少幅度小于耐熱性弱的，說明在高溫脅迫下，木質素代謝受到嚴重影響，可能是植物容易失水、萎蔫的原因之一。由此可見，在高溫脅迫下，糖可以通過改變其含量及調節源和庫反應來調節植物的新陳代謝及生長發育，從而提高自身的耐熱性。

2.4 低溫脅迫對植物碳水化合物的影響

低溫脅迫使水稻葉片[32]、甜瓜葉片[33]可溶性糖含量均增加，且耐冷品種可溶性糖積累量大于不耐冷品種。低溫脅迫對不同品種早熟禾中可溶性糖含量的影響也得到相似的規律[34]。在對番荔枝屬植物[35]、景天科多肉植物[36]的研究中也發現低溫脅迫引起可溶性糖含量增加。低溫脅迫下，紫色不結球白菜葉片可溶性糖、總糖含量先增后減，纖維素含量降低[30]。低溫脅迫使煙草葉片木質素含量顯著增加，木質素含量的提高可以增強細胞壁的保護作用從而抵抗環境脅迫[37]。肖東明等[38]研究發現低溫脅迫下，不同抗寒性葡萄枝條內纖維素含量均呈先上升后下降的趨勢，而木質素含量變化無明顯規律。植物經過非致死低溫可以獲得更強的抗寒力稱為冷馴化，其中可溶性糖含量的變化是冷馴化中生理變化的重要指標之一[39]?？扇苄蕴悄軓?個方面提高植物的抗寒性：一是通過糖代謝產生其他能源和保護物質;二是累積糖類物質以降低冰點，提高保水能力;三是保護生物膜[40]。

2.5 重金屬脅迫對植物碳水化合物的影響

隨著鎘脅迫濃度的增加，水稻幼苗葉片可溶性糖含量顯著增加[41]。鎳脅迫下向日葵幼苗體內可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢[42]。銅脅迫下綠豆幼苗可溶性糖含量呈上升趨勢[43-44]。高慧兵等[45]研究發現低濃度的Pb2+、Zn2+脅迫可以促進蓖麻葉可溶性糖和淀粉的積累，而高濃度對可溶性糖和淀粉累積有抑制。銀中楊葉片可溶性糖含量隨著鋅脅迫濃度的增加而增加，但顯著低于對照，木質素含量隨鋅濃度的增加而降低，但顯著高于對照[46]。鎘和砷脅迫對糖代謝的影響主要表現為果糖、蔗糖和葡萄糖在植物不同組織中的積累[47-49]。

3 非生物脅迫對碳水化合物代謝相關酶及基因表達的影響

3.1 干旱脅迫對碳水化合物代謝相關酶及基因表達的影響

趙建華等[50]研究發現干旱脅迫降低了青果期枸杞葉片中SS、SPS和INV的活性。輕度干旱提高寒富蘋果葉片NI、AI、SS活性但降低SPS活性，而中度、重度干旱脅迫導致上述4種酶活性均降低[51]。尾穗莧種子[52]、紫花苜蓿種子[53]的α-淀粉酶、β-淀粉酶活性在聚乙二醇（PEG）處理下均降低。

PEG處理的黃瓜種子萌發0～48 h時α-淀粉酶和β-淀粉酶活性均降低，且在萌發36 h時2種酶基因的表達水平顯著下調[54]。干旱脅迫下發菜蔗糖合成酶基因Sus2在轉錄水平的表達量和蔗糖含量均逐漸增加[55]。隋娟娟等[56-57]對木質素合成關鍵酶基因表達的研究發現，干旱脅迫引起香椿莖中TsCCR、葉片中TsCAD1表達量均呈現先下降后升高再下降。

3.2 鹽堿脅迫對碳水化合物代謝相關酶及基因表達的影響

問雪叢[58]研究發現隨鹽度增加虎尾草SS和SPS活性呈下降趨勢，而INV活性呈上升趨勢，且堿脅迫的變化趨勢更加顯著。魯少尉等[59]研究也表明鹽脅迫降低番茄葉片SS、SPS活性但增強AI和NI活性。陳麗芳等[60]研究發現鹽脅迫會提高黃瓜幼苗根系SPS、SS和淀粉水解酶活性及葉片 SPS、SS 活性，降低葉片淀粉水解酶活性。而嚴蓓等[61]對黃瓜幼苗葉片的研究表明，與單純鹽脅迫相比，葉片噴施外源鈣植物葉片碳水化合物含量及SS、SPS活性降低，淀粉水解酶活性提高。

鹽脅迫下黑果枸杞愈傷組織中C3H表達下降[62]。鹽脅迫下，香椿幼苗莖中TsCCR表達量先下降后升高[56]，葉片中TsCAD1表達量先下降后上升[57]，幾種禾本科植物β-淀粉酶基因OsBAM4、OsBAM9、OsBAM10的表達都明顯上調[63]。研究發現鹽脅迫下棗樹組織培養生根苗纖維酶活性顯著升高[64]，擬南芥纖維素合成酶基因ATCSLA1和ATCSLA10在野生型中受鹽脅迫誘導表達[65]。

3.3 高溫脅迫對碳水化合物代謝相關酶及基因表達的影響

曹新超[66]研究發現在高溫脅迫下，鐵皮石斛莖中SS和SPS活性提高;AI活性升高，而NI活性先升高后降低。甜瓜INV活性隨溫度的升高而升高[67]。王日明等[68]研究發現短期的高溫脅迫使黑麥草葉片SS、SPS、INV酶基因的表達顯著上調，隨后下降。張建波等[69]研究結果也表明高溫條件有利于煙草SPS酶活性的表達。紫椴種子淀粉酶活性[70]、白玉豆種子α-淀粉酶活性[71]以及水曲柳種子β-淀粉酶活性[72]均受高溫脅迫抑制。高溫脅迫引起白銀豆離區纖維素酶活性顯著提高[73]。

對香椿幼苗莖中木質素合成關鍵酶基因進行表達分析發現，TsCCR 表達量在高溫脅迫下短暫降低后逐漸升高[56]，香椿幼苗葉片中TsCAD1表達量呈現先降低后顯著上升的趨勢[57]，茄子果實中SmCCoAOMT表達量顯著下降[74]。

3.4 低溫脅迫對碳水化合物代謝相關酶及基因表達的影響

低溫脅迫顯著增強低溫敏感型和耐低溫型甜瓜幼苗的SS和SPS活性，且顯著增強耐低溫型的AI和NI活性，而低溫敏感型的AI和NI活性則表現出先升高后降低的變化趨勢[33]。同樣，低溫脅迫也增強鐵皮石斛葉中SS和SPS活性[66]。冷脅迫處理能誘導甜菜根中SS基因[75]和煙草葉片中SPS基因[76]的上調表達，說明不同植物中的SPS和SS在響應低溫時作用不盡相同。低溫環境使番茄幼苗葉片中INV活性有所提高[77]。在對木薯[78]和甘蔗[79]的研究中也得到相似的結論。低溫脅迫下，玉米種子萌發中α-淀粉酶、β-淀粉酶、總淀粉酶、淀粉去分支酶活性逐漸上升但均低于對照，而淀粉磷酸化酶活性逐漸升高，表現先低于對照后逐漸高于對照[80]。

低溫脅迫下，香椿幼苗莖中TsCCR [56]以及葉片中TsCAD1[57]表達量均先上升后下降，杜鵑花葉片中C3H的表達量有明顯上調[81];煙草葉片中木質素合成的關鍵酶PAL、HCT、POD活性均升高，相應酶的基因表達水平上調[37]。楊澤峰等[63]研究發現幾種禾本科植物在低溫脅迫下β-淀粉酶基因OsBAM4和OsBAM10表達都明顯上調。

3.5 重金屬脅迫對碳水化合物代謝相關酶及基因表達的影響

鉛脅迫下小麥葉片中SS和SPS活性低于對照，而AI和NI活性高于對照，說明鉛脅迫抑制了小麥葉片中蔗糖的形成，但蔗糖水解加強[82]。隨著鉻濃度增加，耐鉻小麥葉片中SS和SPS活性呈先升高后降低的趨勢，而鉻敏感品種二者則呈下降趨勢，且鉻敏感品種的SS和SPS活性較耐鉻品種下降幅度大[83]。鎘脅迫下水稻葉片中SS和SPS活性降低、INV活性升高[84]。鎘或砷脅迫下，馬鈴薯葉片、根、匍匐莖中的SS、SPS、NI活性增加，而AI活性降低[85]。銅脅迫增強葡萄植株葉柄纖維素酶活性[86]。鉛、鎘脅迫下楓香萌發種子α-淀粉酶、β-淀粉酶活性均呈先增后減趨勢[87]。

鉛脅迫使蓖麻葉片SPS和β-淀粉酶基因表達上調、INV基因表達下調;鋅脅迫使SS基因下調，α-淀粉酶、β-淀粉酶基因均上調[45]。

4 展望

該研究比較了不同非生物脅迫對植物碳水化合物及其代謝相關酶的影響，發現不同脅迫條件會導致植物碳水化合物代謝相關酶活性、基因表達發生變化，進而改變糖含量、調節源庫反應從而調節植物的生長發育和新陳代謝過程。但目前各種非生物脅迫對植物碳水化合物及其代謝相關酶的研究還不夠全面，今后可以從以下幾個方面進行深入研究：①將非生物脅迫下植物碳水化合物及其代謝生理機制、分子機制有機結合，建立植物響應非生物脅迫的抗性調控網絡，會進一步豐富植物抗性理論;②對于非生物脅迫下植物碳水化合物代謝相關酶基因表達的研究較缺乏，需加強此方面的研究;③在植物碳水化合物代謝過程中還涉及淀粉酶、纖維素酶等，但相關報道較少，日后可以側重研究。只有通過將脅迫下植物碳水化合物和其代謝相關酶有機地結合起來，才能深入了解脅迫下植物的生理響應機制，進一步推動農業的可持續性發展。

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