芋疫病災變規律及綜合防治研究進展

王嬌陽 洪霞 米敏 劉也楠

摘要 疫病作為芋生產過程中的主要病害，嚴重影響芋產量和品質，制約芋產業規?；l展。主要從疫病特征、災變規律、綜合防治等角度綜述國內外芋疫病的研究成果，以期為芋疫病綠色防控提供參考。

關鍵詞 芋;疫病;疫霉;侵染;特征;災變規律;綜合防治

中圖分類號 S 436.32? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）21-0001-02

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.001

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on the Cataclysm Rule and Integrated Control of Taro Blight

WANG Jiao-yang，HONG Xia，MI Min et al

（Taizhou Academy of Agricultural Sciences，Linhai，Zhejiang 317000）

Abstract As the main disease in the production process of taro，blight disease seriously affects the yield and quality of taro and restricts the large-scale development of taro industry.This paper summarized the related research results on taro blight，including the disease characteristics，the cataclysm rule and integrated control，in order to provide a reference for green prevention and control of taro blight.

Key words Taro;Blight disease;Phytophthora;Infection;Characteristics;Cataclysm rule;Integrated control

作者簡介 王嬌陽（1983—），女，浙江天臺人，高級農藝師，從事園藝科研與技術推廣工作。

收稿日期 2021-02-19

芋（Colocasia esculenta）屬于天南星科（Araceae）芋屬（Colocasia Schott），是世界上最古老的塊莖栽培作物之一，是具有較高經濟價值和產業化開發前景的糧菜兼用型作物，現廣泛種植于非洲、亞洲、大洋洲等熱帶、亞熱帶和溫帶的許多溫暖地區[1-3]。芋富含多糖、淀粉、蛋白質、多種礦物質和膳食纖維，是全球近6 000萬人的主食，在消費蔬菜中芋排名第14位[1]。芋具有健胃生津功能，有較好的消炎、鎮痛、減少感染的功效[4]。2 000多年前我國已有芋相關記載，與我國生活美食、民族醫藥、食療保健等息息相關[5]。1961—2016年數據顯示，我國芋種植面積波動較大，但種植技術不斷進步，產量總體呈穩步上漲的趨勢，作為芋主產國之一，自1991年我國芋總產量基本位居世界第二[6-7]。

農藝措施、現代農業的發展與進步對芋的增產起到了重要作用，但高溫高濕的生長環境導致芋病害問題也越來越突出，尤其是芋疫病已經成為芋生產過程中的常見病害，分布廣泛、發病率高、危害較大，可造成芋減產25%～30%[8-10]，嚴重時可致絕收。國內外學者就芋開展了疫霉生物學特性、病原菌鑒定、品種抗性鑒定等方面的工作，筆者綜述近年來芋疫病災變規律及綜合防治研究成果，以期為科學防控芋疫病提供參考。

1 芋疫病特征

1.1 芋疫病癥狀

芋疫病在芋整個生育期均可發生，主要危害葉片、葉柄及球莖。葉片染病初期出現黃褐色圓形病斑，后逐漸擴大為圓形或不規則輪紋斑，葉背癥狀尤甚[11]，嚴重時全葉腐敗破裂僅剩葉脈，狀似破傘[12]。葉柄染病時基部或中部出現褐色長條狀或不規則病斑，后擴展連片至葉柄倒折，葉片萎蔫。球莖染病后部分組織變褐腐爛，影響芋的品質和產量。

1.2 芋疫霉特性

芋疫病由卵菌綱鞭毛菌亞門疫霉屬的芋疫霉（Phytophthora colocasiae Raciborski）侵染所致，病原菌分離鑒定結果表明，芋疫霉菌落大致相似[12-14]，菌絲透明無隔，氣生菌絲少。孢囊梗較細，不規則分枝、傘形分枝或合軸分枝，直徑2～4 μm，頂端著生孢子囊。孢子囊呈梨形或長橢圓形，單胞，無色，易脫落，頂端乳突，下端具一短柄。游動孢子腎形，單胞，無色，有2根鞭毛易于游動。

除個別同宗配合種外，芋疫霉的交配方式主要為異宗配合，需要2種交配型形成卵孢子[14-15]，包括A1、A2、A0、A1A2和A A2共5種類型，異宗配合導致病原菌雜合性高[16]。王向社等[17-18]對海南島不同芋疫霉菌株進行多樣性分析發現，孢囊形態差異顯著，菌株的生長速率、致病力、藥劑敏感性也顯著不同，交配型具有多樣性，其中以A1、A2交配型為主，不同交配型對芋均有致病性。

芋疫霉喜水，溫度及水分不適時疫霉卵孢子可在土壤中存活多年，土壤干燥缺水將使芋疫霉游動孢子囊細胞壁增厚，產生具有休眠特性的厚垣孢子，條件一旦適宜易長出菌絲或產生孢子囊，繼而產生游動孢子[16，19-20]，每個孢子囊可釋放數個游動孢子。

2 災變規律

芋疫病病原真菌主要以菌絲或卵孢子在種芋球莖、病殘體或土中保持活力、休眠越冬，成為翌年的侵染源[15，21]。帶菌種芋長出的芋株成為田間發病中心病株，病斑的孢子囊經風雨傳播侵染健康植株，土壤中的游動孢子隨水流傳播侵入根部，形成由發病中心逐漸向外擴散蔓延的發病規律。

芋疫霉孢子在27～30 ℃、相對濕度大于90%時繁殖較快，5～10 d連續濕熱天氣使病情迅速加重，嚴重時可減產50%～60%，敏感品種可致絕收[22]。芋疫霉極易侵染葉片，帶病土壤飛濺、孢子囊隨風散播等均可引起葉部侵染，芋全生育期內天氣多高溫潮濕，易使葉片受害加劇。土壤內的游離孢子很難被徹底清除，隨水流傳播，可侵染新的適合寄主，實現多次重復侵染，導致芋田間病株終年存在、疫霉危害連年發生。袁紅銀等[23]連續8年開展芋疫病田間調查及氣象因子分析發現，降雨量、雨日數、光照等因素影響芋疫病發生程度，相對溫暖濕潤的氣候條件適宜芋疫霉的生長和侵染。

20世紀初我國發現并報道芋疫病，連作障礙、病源未除、施肥不當、農藥濫用等加速了芋疫病的傳播蔓延，防治不徹底導致病情呈現逐年加重的趨勢[23-25]。近年來疫病在我國芋主產區具有普發性，常于6—7月可見田間病斑，種植地塊均有不同程度發生，隨時間推移毒素不斷積累，病情逐漸加重，9月前后采收期時進入病情高峰期。

3 綜合防治

總體來說，影響疫病發病程度的因素有品種、土壤水分、耕作方式、輪作方式、土壤肥力、施用除草劑等[26]。要根據影響因素有針對性地采取防治措施預防病害的發生或減輕為害程度，一般采用農業防治、化學防治、生物防治等方法。

3.1 農業防治

3.1.1 選用抗病品種。

芋疫霉病菌在抗病品種的染病組織和器官上產生的卵孢子少于感病和耐病品種，且對植株影響較小，不易形成大面積的侵染、腐爛、死亡。選用抗病品種、盡量選留無病種芋是防治芋疫病的首選措施。莫俊杰等[27]從芋頭主產區收集的100多個芋頭主栽品系中僅鑒定篩選出6個抗病品系和9個中抗品系?，F有抗疫病芋種質資源少、單基因抗性不持久等增加了抗病育種的難度，且品種選育花費時間較長。Sharma等[28]鑒定出9種抗芋疫病的基因并找到了與其連鎖的分子標記，分子育種將是今后研究的發展方向和必然趨勢。

3.1.2 合理輪作、間作。

疫霉菌是土壤習居菌，連作田塊積累大量孢子，病害發生早且嚴重。芋疫霉有較強的寄生?；?，寄主范圍較窄，其主要寄主是芋，因此應與非寄主作物進行2～3年輪作，最好實行水旱輪作，可有效降低田間病原菌基數，明顯控制病害的發生與發展。有研究表明，蔥和蔥鱗莖及其浸出液可以明顯抑制游動孢子的萌發和附著[29]、玉米和韭菜根系分泌的化學物質可以降低孢子的傳播速率[30]，因此生產上可以利用芋和蔥、韭菜間作在一定程度上防治疫病。

3.1.3 科學田間管理。

盡量選擇地勢較高、排水良好的田塊進行栽培，做到高畦深溝。合理密植，避免因種植密度過大造成田間通風透光性差;施足腐熟有機肥，避免偏施氮肥導致植株徒長，抗性降低;及時發現并鏟除田間病株，減少病害的蔓延和擴散。芋生長期需水量較多，要合理灌溉，保持土壤濕潤，避免漫灌，雨季尤其要及時排除田間積水，避免病害傳播。收獲后要及時清園，集中處理病殘體及雜草。

3.2 化學防治

基于水分管理對防治芋疫病的重要性，高溫雨后應及時施藥防治。甲霜靈、嘧菌酯、氰霜唑、氟醚菌酰胺、雙炔酰菌胺和烯酰嗎啉等殺菌劑較耐雨水沖刷，對芋疫病均有一定防效[13，19，31]，可以破壞病菌細胞壁合成、抑制孢子萌發和菌絲生長等。高效低毒內吸性殺菌劑保護性好、持效期長，可用于前期預防保護和中后期治療，但單一使用殺菌劑易使芋疫霉的藥劑敏感特性降低，抗性突變體頻率增加，有較高的抗性風險，應與沒有交互抗性的藥劑復配、輪換使用，利用不同殺菌劑作用機制的差異，以提高防效并延緩抗藥性的產生。

3.3 生物防治

生物防治對環境更友好、更安全，是更為科學的技術措施。有研究發現，提取檬葉油和外果皮油、藍桉葉油等植物精油能抑制芋疫霉菌絲生長和壞死癥狀的出現[32]，芽孢桿菌、海洋細菌、哈茨木霉等細菌、真菌對疫霉具有拮抗作用，能抑制病原物生長[30，33]。生物防治針對性強，具有廣闊的發展前景，但目前研究進展仍較緩慢。

4 小結

芋疫病已經成為制約我國芋生產的常見病害，連作、田間濕度大、偏施氮肥等因素加重芋疫病危害程度，在生產實踐中應以預防為主，加強管理、科學防治是控制病情的關鍵，建議結合天氣變化、加強病情監測、合理輪作倒茬、科學平衡施肥、適時中耕培土。殺菌劑化學防治芋疫病效果顯著，但易污染空氣、水和土壤，目前仍是芋疫病防治的重要手段。

隨著人們對食品安全、環境保護的日益重視，為實現綠色的、可持續的農業，抗病育種、生物防治等工作將快速發展。國內外學者多年來致力于抗疫病基因鑒定、分子遺傳育種等方面研究，目前已明確疫霉毒素具有誘發芋疫病的敏感性誘導因子，能誘導芋產生系統獲得抗性[16]，芋感染疫霉后，抗、感品種的多項生理生化指標、基因表達存在差異[19]，但其致病機理尚未掌握。通過轉基因技術可以增強芋疫霉抗性，利用DNA分子標記進行芋疫霉抗病育種材料的選擇也存在可能，有待進一步研究。

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