果樹連作對土壤微生物多樣性的影響

馬曉曉 張祥會 黃敏 蘇新國 董斌 張孝芹 梁曉琪 林映吟 莊佩蕓

摘要 植物-土壤-微生物共同構成根際微生態，其對植物健康和生長產生巨大影響。果樹連作后根際微生態發生變化，影響果樹栽培和果實品質。從果樹連作障礙的成因出發，通過分析果樹連作對微生物多樣性的影響、土壤微生物多樣性對果樹連作的響應，總結出果樹連作的解決措施，旨在為果樹連作障礙修復提供幫助。

關鍵詞 連作障礙;土壤微生物多樣性;根際微生態;果樹

中圖分類號 S 606+1.1? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）21-0015-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.005

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Continuous Cropping of Fruit Trees on Soil Microbial Diversity

MA Xiao-xiao， ZHANG Xiang-hui，HUANG Min et al

（Guangdong AIB Polytechnic College， Guangzhou， Guangdong 510507）

Abstract Plant-soil-microbe constitute rhizosphere micro-ecology which has great influence on plant health and growth. After continued planting， the changes of rhizosphere micro-ecologicy influence the fruit tree cultivation and fruit quality. Based on the causes of continuous cropping obstacles of fruit trees， this paper analyzes the impact of continuous cropping of fruit trees on microbial diversity and the response of soil microbial diversity to continuous cropping of fruit trees. It summarizes the solutions to replant diseases， and aims to provide help for the repair of continuous cropping obstacles of fruit trees.

Key words Continuous cropping obstacle;Soil microbial diversity;Rhizosphere micro-ecology;Fruit tree

基金項目 國家重點研發計劃子課題（2020YFD1000604-15）;廣東省普通高校青年創新人才類項目（2019GKQNCX051）;廣東省攀登計劃（pdjh2020b107 pdjh2021b0834）;2020年廣東省普通高校重點領域（鄉村振興）專項（2020ZDZX1088）。

作者簡介 馬曉曉（1988—），女，山東濱州人，講師，碩士，從事熱帶作物栽培與土壤地力改良研究。*通信作者：張祥會，講師，碩士，從事土壤學與熱作栽培研究;蘇新國，教授，博士，從事植物營養和保鮮研究。

收稿日期 2021-06-26;修回日期 2021-07-16

隨著人們需求的日益增加，水果產業迅猛發展，果樹栽培面積保持逐年增長趨勢。隨著果樹連作種植，連作障礙愈發嚴重，造成果實產量降低、品質下降、病害頻發。解決連作障礙最有效的方法就是實行輪作或休耕，但由于土地利用率和經濟收益偏低，實際生產中往往難以執行。

土壤理化性質惡化、化感作用、微生物種群失衡及致病菌的積累是造成連作障礙發生的主要原因[1]。根際微生物分解有機物質，參與養分循環，產生維生素、抗體、激素和信號分子[2]，促進植物根對營養物質的吸收和植物成長，維持著土壤-植物生態系統的健康。土壤微生物多樣性受到時間、空間因素、自然、人類活動等環境因素重要的影響[3]。果樹連作后，根系會分泌化感物質，影響微生物的群落結構和種群數量，會造成有益菌的減少和有害菌的增加，最終導致

果樹疫病的產生[4]。因此，探討土壤微生物多樣性對果樹連作的響應機制，以期為解決果樹連作提供一種新途徑。

1 果樹連作障礙的成因及對微生物多樣性的影響

1.1 生物因素及對根際微生物的影響

連作障礙的生物因素包括根系分泌的自毒化感物質、根際微生物失衡和生理變異[5]。

由根系和根際微生物循環產生的自身毒素是果樹連作障礙的主要誘因。已經被分離和鑒定的化感物質（表1）包括酚類、生物堿、萜類、酮類、烷烴、酯類、醇類、有機酸等[ 6-10]，如對羥基苯甲酸和水楊酸[9]是葡萄的化感物質?；形镔|會影響果樹正常的生理生化反應過程，酚酸是梨的化感物質，會降低梨酶類的活性，加快葉綠素分解、減弱光合作用[11]。草莓幼根根系生理活動的功能和細胞保護酶的活性受酚酸抑制導致植物抗病能力降低。Tian等[5]研究表明，植物可以通過改變酶基因的表達來重建復雜的代謝通路，從而耐受連作和非生物脅迫。大部分受影響的通路基因與次生代謝密切相關。

植物的某些化感物質能影響附近植物的生長，且其作用隨植物種類、部位和生育期的不同而有所差異[12]。連作梨園根際化感物質對再植幼苗不利[8]，且根系浸提液對梨苗的抑制作用與浸提液的濃度呈正相關關系[11]。

根際微生物群落失調，致病微生物增多、有益微生物減少也會加劇連作障礙。Wu等[7]發現：連作使根際酚酸積累，導致尖孢鐮刀菌大量生長，而尖孢鐮刀菌菌絲的生長、產孢、毒素的產生反過來會抑制有益菌假單胞菌的生長。西瓜枯萎病發病高峰期，土壤中細菌、真菌的多樣性及豐度均下降，隨著發病逐漸穩定，根際微環境中細菌多樣性、真菌多樣性，以及兩者的豐富度均有一定程度的恢復[13]。

致病微生物積累會損害或降低果樹正常的生理活動，從而降低植物的抗性。接種尖孢鐮刀菌后，植物木質部發生阻塞，根系水分和無機營養物質的運輸受阻，導致其獲得的水分減少，卡爾文循環中酶活性降低，致使光合作用降低[14]。黃龍病侵染引起柑橘韌皮部篩管堵塞，減少了柑橘根系分泌物[15]，根系會缺乏碳水化合物而壞死。

1.2 環境因素及對根際微生物的影響

環境因子如空間分布、干旱、物候期、土壤質地等會影響果樹連作障礙。不同有機酸在蘋果連作園、老果園土壤中含量差異大[10]。根際微生物群落碳源利用類型因土壤質地而異，在砂壤土中利用順序為氨基酸類、碳水化合物和羧酸類;在壤土中的利用順序為碳水化合物、多聚物類和氨基酸類;在黏壤土中利用順序為多聚物類、氨基酸類和碳水化合物[16]。尖孢鐮刀菌、腐皮鐮刀菌、葡萄座腔菌等致病菌的空間分布不一[17];拮抗性真菌，如木霉屬和毛霉屬真菌在云南蘋果產區分布廣泛。干旱也會影響土壤微生物多樣性和酶活性[18]。

連作障礙也受施肥、耕作栽培方式等人為因素的影響。合理施用氮肥對茶園土壤微生物中細菌、放線菌及真菌數量與土壤中有效態養分含量具有良好的調節作用[19]。

施用氯酸鉀會對土壤微生物（如叢枝菌根真菌）產生有害影響，降低土壤微環境中氯酸鹽還原微生物的數量和活性并降低對磷的吸收和植物生物量，從而影響植物生長[20-23]。根系在一定程度上對反硝化勢具有誘導效果，但根際與非根際土壤反硝化勢會隨著施肥處理的不同而不同[24]。使用氰氨化鈣、石灰碳銨熏蒸可以改變土壤微生物多樣性[25-26]，其通過增加拮抗菌屬生物相對豐度降低土傳病害的發生。栽培模式、物候期及兩者的互作對葡萄植株根際土壤中的細菌、放線菌數量有極顯著影響[27]。不同連作年限或在不同生長階段，土壤細菌和真菌多樣性、豐富度、群落結構表現出一定的差異性。土壤微生物群落結構和豐度與土壤理化性質密切相關[28]。

2 土壤微生物多樣性對果樹連作的響應

2.1 有益微生物對連作障礙的響應

有益微生物通過產生促生類物質，如鐵載體、吲哚乙酸和氨等[1 29-31]，誘導植物抗性、改善根際生態[7，1 19，31-37]、分解自毒化感物質[1 38] 、拮抗和營養競爭、寄生、捕食、干擾病原物致病信號等緩解連作障礙。

假單胞菌屬的細菌通過產生拮抗物質（如 4-二乙?；g苯三酚、吩嗪、吡咯菌素及氰酸[39-40]）、固氮、溶磷和產IAA等多種方式實現抗菌和促生功能。接種摩西球囊霉和膠質芽孢桿菌的混合菌劑可顯著降低對羥基苯甲酸含量，且接種菌對其他酚酸物質均有不同程度的影響[38]。芽孢桿菌可分泌脂肽類、表面活性劑以及小分子揮發性物質等直接殺滅病原物或抑制病原物，從而降低連作土壤中土傳疫病的發生[41]?？莶菅挎邨U菌BLG010和淡紫擬青霉E16的復合菌肥（CMF）能促進香蕉生長、降低發病率;根際可培養真菌、細菌和放線菌數量增加，土壤呼吸速率提高[42]。解淀粉芽孢桿菌通過產生促生物質鐵載體和吲哚乙酸、合成多種拮抗物質，對番茄青枯菌以及黃瓜、香蕉枯萎病菌有很好的拮抗作用[30]。芽孢桿菌對植物發揮促生作用，包括對系統抗性的誘導及提高根際有益菌數量，從而間接影響植物系統抗性[36]。木霉可以通過捕食尖孢鐮刀菌延長菌絲，此過程中控制了土壤中致病菌的數量，從而產生拮抗作用。棘孢木霉M45a可使西瓜藤長度、酸性磷酸酶、纖維素酶、過氧化氫酶、蔗糖酶的活性顯著高于對照組[28]，接種M45a降低了真菌多樣性，增加了細菌多樣性。另外，以病原菌為寄主的噬菌體也對土傳病害具有抑制作用[43];部分原生生物也對病原菌具有抑制作用[44]。

陸地生態系統中80%以上的植物都與菌根真菌共生[45-48]。植物通過分泌物等為菌根真菌提供碳源，而菌根真菌則為共生的植物提供必需的養分，并且幫助宿主植物防御病害，以此提高植物本身的抗逆性，從而應對脅迫環境[49]。接種AM真菌可增加梨苗的酶活性、減緩葉綠素分解，提高梨幼苗的光合作用，從而顯著緩解外源酚酸對梨苗的傷害[11]。叢枝菌根真菌（AMF）可與植物形成共生菌根，釋放有機酸、磷酸酶和質子等根系分泌物，從而改變土壤結構和理化性質，改善植物酶活性、礦質營養吸收和水分利用、抗病性、抗鹽性和抗寒性等多重生態功能[1 32-35，50-51]。植物則回饋部分光合作用產物幫助AMF生長發育，通過植物-真菌復合體提高碳水化合物代謝和光合效率等，促進植物生長和增加抗逆性[34]。AM真菌能夠顯著改善根際微生態環境，改變土壤酶活，并最終促進植物生物量生長[35]。

2.2 致病菌對連作障礙的響應

果樹連作時，土壤中積累的自毒化感物質會導致以此為碳源的致病菌大量滋生。如尖孢鐮刀菌、青枯菌通過抑制植物本身的生理代謝活動，導致植物生長受到抑制。尖孢鐮刀菌為一種常見的土傳維管束病害，受到植物根系分泌物（如羥基苯甲酸、寡糖和氨基酸物質）的誘導會萌發和生長[52]，會抑制植物營養物質的運輸，也會抑制植物的光合作用[53]。青枯菌的移動、趨化反應[54]、產生不同化學結構的鐵載體[55]都可提高青枯菌的競爭力和致病性。根結線蟲可通過破壞寄主根部組織提高青枯菌根際侵染的成功率[56]。原生動物（如鞭毛蟲、變形蟲）的捕食抑制了病原菌數量[57]。

3 果樹連作的解決措施

3.1 實行間作

果樹栽培時，進行不同種屬作物的間作，可以防止單一作物長期對土壤養分的固定消耗，也可避免單一化感物質的積累，以及由此引發的土壤微生物群落種類和豐度的降低。許振羽等[58]研究表明，與單作無氮相比，單作施氮和間作（無氮和施氮）明顯降低桑樹根際土壤pH值，顯著提高有機質含量、有效氮、含水量和過氧化物酶、脲酶的活性。與休耕（CK）處理相比，高病蕉園土壤中，種植菠蘿品種“金菠蘿”和“臺農17號”處理均能顯著降低土壤中尖孢鐮刀菌數量，增加細菌和放線菌數量[59]。

3.2 引入有益微生物或土壤生物

合理補施肥料及微生物菌劑可改善果樹連作情況。有機物料發酵物可提高蘋果連作土壤中的細菌含量，減少真菌數量[7]，提高果實單果重和單株產量，提升果實的品質。引入微生物和其他生物，可以分解土壤化感物質，摩西球囊霉和膠質芽孢桿菌的混合菌劑顯著降低對羥基苯甲酸含量，對其他酚酸物質均有不同程度的影響[38]。蚯蚓的活動可促進果樹生長和提高果樹產量及品質，改善土壤微環境，降低化感物質含量，提高微生物量、微生物的活性以及微生物的多樣性，有利于土壤生態系統穩定性提高，進而提高生態系統的抗病功能[60]。

3.3 消殺處理連作土壤

對連作土壤進行消殺處理，可以減輕連作障礙。使用土壤消毒劑如氰氨化鈣、石灰碳銨等熏蒸可以改變土壤微生物多樣性[24-25]，通過增加拮抗菌屬生物相對豐度降低土傳病害的發生。石灰碳銨熏蒸處理可以顯著降低香蕉枯萎病發病率，顯著提高土壤pH值，改善土壤酸化，使酸性土壤維持中性水平，增加土壤有機質含量，并且顯著提高土壤速效磷和速效鉀含量。石灰氮熏蒸配施微生物有機肥及生防菌劑可以有效地緩解連作障礙，提高葉片光合作用性能，進而促進植株生長，增加產量[61]。

3.4 選擇連作耐受品種

同一果樹的不同品種之間因其根際微生物組成的差異性[62]，對土壤連作表現也不同。農澤梅等[37]研究表明：不同品種甘蔗根際微生物在優勢菌屬的豐度存在明顯差異，且甘蔗氮吸收率、土壤堿解氮含量及土壤pH對土壤微生物群落結構的影響很大。對22份抗、感枯萎病香蕉種質抽蕾期根際微生物數量進行測定，表明根際微生物與香蕉種質抗性呈顯著正相關[63]。Rumberger等[64]發現，連作敏感型砧木與連作耐受型砧木的根際微生物多樣性差異顯著，這可能與不同砧木根部分泌物不同有關。因此，對于果樹連作障礙，還可通過選擇連作耐受型品種或嫁接連作耐受型砧木來緩解。

4 展望

果樹連作障礙嚴重制約了水果產業的可持續發展，亟待尋找經濟、可行的解決措施。筆者綜述了土壤-植物-微生物的根際微環境中，果樹連作障礙的成因及對微生物多樣性的影響，土壤微生物多樣性對果樹連作的響應，并提出果樹連作的解決措施。今后果樹連作障礙的解決重點，除了利用有益菌來改良連作土壤之外，向連作土壤中補充其他有機碳源，如加入其他作物的秸稈或植物組織部分也是一個重要思路。

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