周８４２５Ｂ衍生小麥品種抗旱特性及其遺傳增益解析

于海飛 王麗娜 殷貴鴻 韓玉林 鄒少奎 李楠楠 張倩 呂永軍 李順成 杜曉宇

摘要：利用現代品種衍生群體探究干旱條件下遺傳增益，對于小麥抗旱育種具有重要意義。本研究以黃淮冬麥區南片骨干親本周8425B及其衍生品種為試驗材料，通過兩年兩點的兩種灌溉水平處理，對抗旱相關性狀進行分析。結果表明，其抗旱相關性狀均受基因型、環境、水分處理及其互作效應的顯著影響。干旱條件下，周8425B衍生品種的產量和抗旱指數年遺傳增益為-0.22%和-0.56%，花后7d旗葉可溶性糖和脯氨酸含量年均降低0.58%和1.63%，均達顯著水平，抗旱能力減弱的主要表現為花后7d旗葉可溶性糖和脯氨酸含量顯著降低。產量和抗旱指數密切相關，單位面積穗數可作為品種抗旱性強弱的重要指標。本研究對于小麥抗旱育種具有顯著應用價值。

關鍵詞：普通小麥;抗旱性;遺傳增益;周8425B;衍生品種

中圖分類號：S512.1+10.34文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2022）01-0021-09

水資源短缺已成為全球農業和社會發展的重要制約因素之一[1]。全球15億hm2耕作面積中，近60%的糧食產量需要在旱地產出[2]。近年來，隨著全球氣候變化加劇，干旱嚴重威脅糧食生產安全。小麥是世界上分布最廣、種植面積和貿易總量最大的作物，是全球近25%的人口熱量來源。我國小麥生長季降水量較少，灌溉用水量較大，水資源短缺嚴重影響我國小麥生產安全。21世紀以來，隨著我國工農業的快速發展，黃淮麥區和北部麥區等小麥主產區地下水位大幅下降，農業用水匱乏，小麥灌溉面積和次數顯著降低，生產安全受到嚴重威脅[3，4]。

干旱主要影響小麥出苗和植株的正常生長發育，會造成出苗差和植株發育遲緩、灌漿不充分，嚴重影響小麥產量。一般年份，干旱可造成小麥減產10% ～40%，嚴重年份可達80%甚至絕產。因此，在黃淮麥區南片等商品糧主產區，選育水旱兼用型小麥品種是應對當前水資源短缺、提高產量最為安全和經濟有效的途徑。

篩選抗旱親本和在多環境間對育種材料進行抗旱性鑒定是選育抗旱品種最為有效的方法。品種抗旱性是一個復雜的數量性狀，抗旱機制十分復雜，其遺傳力較低且受環境影響較大。當前育種實踐中選用的抗旱相關評價指標較多，但真正應用于育種選擇的指標較少[5-11]，一定程度上增大了抗旱育種難度，是造成當前生產上抗旱品種缺乏的重要原因[10]。因此，分析產量與抗旱相關性狀間的關系、選擇穩定且準確的抗旱指標、篩選抗旱親本、全面評價抗旱育種材料，對充分利用抗旱種質資源、快速選育抗旱品種具有重要意義。

黃淮冬麥區是我國冬小麥最為重要的主產區之一，為我國提供近70%的小麥產量，該地區小麥產量的穩定性對保障國家糧食安全起著重要作用[5]。近年來，隨著氣候波動加劇和地下水位的不斷下降，黃淮麥區小麥產量的穩定性受到顯著影響。高產一直是小麥育種最為重要的目標，這也導致黃淮麥區品種多在高水肥條件下選育而成。雖然也有少數抗旱性較好的品種育成，但生產上仍缺乏干旱條件下抗旱性好、減產少且在水分充足條件下不倒伏又高產的水旱兼用型品種[3]。周8425B是周口市農業科學院創制的優異新種質，具有配合力好、抗旱抗病、矮稈耐倒伏、大穗大粒和遺傳力強等優良特性。自1988年至今，周8425B作為骨干親本已經育成品種超過80個，推廣面積3300萬hm2左右[12]。本研究選用周8425B及其衍生系共69個品種為材料，探究不同灌溉處理條件下品種的抗旱特性，篩選穩定的抗旱性評價指標，以期為培育水旱兼用品種提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及材料

選用周8425B及其衍生系共69個品種為材料，于2015—2016年和2016—2017年度將其種植于周口市農業科學院試驗地和鄭州滎陽試驗地。周口試驗地為壤質土，地下水埋深7m以上，2015—2016年和2016—2017年度小麥季有效降水量分別為238.7mm和256.4mm。鄭州試驗地為粘質土，地下水埋深7m以上，2015—2016年和2016—2017年度小麥季有效降水量分別為204.6mm和216.3mm。

采用裂區試驗設計，水分為主區，設全生育期不灌水和灌拔節水、開花水（75mm+75mm）2個水分處理。品種為副區，重復3次。小區面積6m2，行距20cm，基本苗270萬/hm2，人工間苗，小區間距40cm。2個水分處理間設置2m寬隔離帶。病蟲害防治等田間管理措施同大田生產一致。

1.2 性狀指標調查與測定

產量：收獲后，待籽粒晾曬至含水量為14%時稱量每小區籽?？傎|量，并換算出單產（kg/hm2）。

穗數：于生理成熟期，各小區選取1m長勢均勻的樣段調查穗數，并換算成每平方米穗數。

穗粒數：于生理成熟期，各小區隨機選取20個穗子調查穗粒數。

胚芽鞘長度：于播種后第3d開始連續6d在小區內選取長勢均勻區域，測定30株幼苗的胚芽鞘長度，取均值作為該品種的胚芽鞘長度。

千粒重：收獲后，隨機選取500粒種子稱重，重復3次后計算千粒重。

葉綠素含量：花后7d和14d，用手持式SPAD儀在每個小區內隨機選取10片旗葉測定葉綠素含量，取其均值作為該品種的平均葉綠素含量。

脯氨酸含量：花后7d和14d，于小區內選取3片旗葉，利用液氮冷凍磨碎后稱取0.5g放入試管中，采用酸性茚三酮法測定葉片脯氨酸含量。

可溶性糖含量：花后7d和14d，于小區內選取3片旗葉，利用液氮冷凍磨碎后稱取0.5g放入試管中，采用蒽酮比色法測定葉片可溶性糖含量。

平均灌漿速率：開花前每小區隨機選取30個穗子掛牌，記載開花和成熟期，收獲穗子全部籽粒并烘干，然后計算每穗每天增加的平均重量作為平均灌漿速率。

抗旱指數：抗旱指數=（旱地產量/正常灌溉產量）×（旱地產量/對照旱地產量的平均值）。

1.3 統計分析

應用MicrosoftExcel2013系統對各表型數據進行基本統計并繪制性狀頻率分布圖。利用SASv9.4（http：//www.sas.com）的PROCGLM程序對表型數據進行方差分析（analysisofvariance，ANOVA）;利用PROCCORR程序進行性狀間表型相關分析（Pearsonscorrelationcoefficients，r）。遺傳增益基于公式Y=bX+a計算[13]，以后代衍生品種最早年限為基本年。其中，Y為因變量均值，X為自變量均值，a為常數，b為回歸系數。

2 結果與分析

2.1 產量和抗旱相關性狀的方差分析

對基因型、環境、處理及其互作對抗旱相關性狀的影響進行分析，結果（表1）表明，產量及其構成因素均受基因型、環境、處理、基因型！環境、基因型！處理、環境！處理和基因型！環境！處理的顯著影響。其中，產量受灌溉處理影響最大，每平方米穗數受基因型影響最大，穗粒數受基因型！環境！處理的互作效應影響最大，千粒重受環境影響最大。平均灌漿速率受基因型和處理的顯著影響，其中基因型影響最大。從抗旱相關性狀看，胚芽鞘長度受基因型、環境、重復和基因型！環境的顯著影響，環境影響最大?；ê?d旗葉可溶性糖含量受灌溉處理影響最大，花后14d旗葉可溶性糖含量受基因型影響最大。旗葉脯氨酸含量花后7d和花后14d受灌溉處理影響均最大?？购抵笖凳芑蛐?、基因型！環境互作的顯著影響，其中基因型效應最大。

2.2 產量和抗旱相關性狀的表型變異

對13個產量及抗旱相關性狀的均值（表2）和變異范圍（表3）進行分析，結果表明，所有性狀的均值都接近總變異及基因型、環境和處理間變異的中值;總變異范圍均較大，基因型間、環境間和灌溉處理間變異范圍大小在性狀間存在差異。周8425B及其衍生品種的平均產量為7403kg/hm2，基因型間總變異較大，最高產量約是最低產量的2倍;基因型間和處理間變異范圍接近，均大于環境間變異。從產量構成因素看，每平方米穗數和穗粒數的總變異較大，但基因型、環境和灌溉處理間變異較小;千粒重的總變異和基因型間變異較大，但受環境和灌溉處理影響較小。胚芽鞘長度的總變異范圍較大，最大值約是最小值的6倍，基因型和環境間變異范圍也較大。品種抗旱指數的總變異范圍較大，最大抗旱指數約是最小的3倍，基因型間抗旱指數差異也較大?；ê?d和14d旗葉可溶性糖含量的總變異較大，基因型和灌溉處理對其也有較大影響，花后14d旗葉可溶性糖含量顯著高于花后7d?；ê?d和14d旗葉脯氨酸含量的總變異范圍較大，基因型和灌溉處理對其也有較大影響，花后14d旗葉脯氨酸含量顯著高于花后7d?；ê?d和14d旗葉葉綠素含量的總變異和基因型間變異均較大，環境和灌溉處理對其影響略小，花后14d旗葉葉綠素含量顯著高于花后7d。從品種的抗旱指數看，偃展4110、漯3429、瀏虎98和洛麥21號抗旱性較好，新麥2119、西農822、鄭麥00314和偃高21抗旱性較差。

2.3 產量和抗旱相關性狀的遺傳增益

對周8425B衍生品種產量和抗旱相關性狀的

年均遺傳增益進行分析，結果（表4）表明，干旱條件下，育成品種的產量年均降低16.17kg/hm2或0.22%（R2=0.109，P<0.01）。從產量構成因素看，每平方米穗數年際間呈降低趨勢，但降幅較小，年均降低0.23穗或0.04%;穗粒數略有增加，年均增加0.004?；?.01%;千粒重增加，年均遺傳增益為0.079g或0.18%。從抗旱相關性狀看，花后7d旗葉可溶性糖含量年均降低0.24mg/g或0.58%（R2=0.064，P<0.05），而花后14d旗葉可溶性糖含量年際間略有增加，年均增加0.12mg/g或0.20%;花后7d旗葉脯氨酸含量年均降低0.019mg/g或1.63%（R2=0.070，P<0.05），而花后14d旗葉脯氨酸含量年際間略有增加，年均增加0.002mg/g或0.08%?；ê?d旗葉葉綠素含量（SPAD值）年均降低0.028或0.05%，而花后14d旗葉葉綠素含量年均增加0.033或0.06%。品種的抗旱指數顯著降低，年均降低0.005或0.56%（R2=0.147，P<0.01）。綜上所述，花后7d旗葉可溶性糖含量和脯氨酸含量顯著降低，可能是品種產量和抗旱能力降低的主要原因。

正常灌溉條件下，品種產量年均增加5.10kg/hm2或0.07%。從產量構成因素看，每平方米穗數年均降低0.15穗或0.03%，穗粒數年均增加0.017?；?.05%，千粒重提升幅度較大，年均增加0.079g或0.18%。平均灌漿速率年均增加0.001g/d或0.09%。從抗旱相關性狀看，花后7d旗葉可溶性糖含量年均降低0.21mg/g或0.50%，而花后14d旗葉可溶性糖含量年均增加0.23mg/g或0.38%;花后7d旗葉脯氨酸含量年均增加0.003mg/g或0.26%，而花后14d旗葉脯氨酸含量年均增加0.015mg/g或0.58%?；ê?d旗葉葉綠素含量年際間無變化，花后14d旗葉葉綠素含量（SPAD值）年均增加0.029或0.05%。綜上所述，正常灌溉下周8425B衍生品種產量在年際間呈遞增趨勢，千粒重的提高是產量提升的主要原因。

2.4 性狀間的相關性分析

由表5可以看出，正常灌溉條件下產量與花后7d旗葉可溶性糖含量呈極顯著正相關，相關系數為0.31;與平均灌漿速率呈顯著正相關，相關系數為0.28;與葉綠素含量（14d）呈顯著負相關，相關系數為-0.28。每平方米穗數、穗粒數與其它性狀的相關性較低。千粒重與平均灌漿速率呈極顯著正相關，相關系數為0.65。胚芽鞘長度與可溶性糖含量（7d）呈極顯著正相關，相關系數為0.58?；ê?4d旗葉可溶性糖含量與脯氨酸含量（7d）相關顯著?；ê?4d旗葉脯氨酸含量與花后7d葉綠素含量呈極顯著正相關。說明正常灌溉條件下產量受平均灌漿速率、旗葉可溶性糖含量和葉綠素含量（14d）的影響較大。

由表6可以看出，干旱脅迫條件下，產量與抗旱指數呈極顯著正相關，相關系數達0.90;與每平方米穗數呈極顯著正相關，相關系數為0.35;與花后14d旗葉脯氨酸含量呈顯著負相關，相關系數為-0.24。每平方米穗數與抗旱指數呈極顯著正相關，相關系數為0.32;與花后14d旗葉可溶性糖含量呈顯著負相關，相關系數為-0.26。千粒重與平均灌漿速率呈極顯著正相關，相關系數達0.68。胚芽鞘長度與花后14d旗葉葉綠素含量呈顯著正相關，相關系數為0.25?；ê?d和14d旗葉可溶性糖含量呈極顯著正相關，相關系數為0.62;花后7d和14d旗葉脯氨酸含量間的相關性也較高，相關系數為0.42?；ê?d和14d旗葉葉綠素含量也呈顯著正相關。以上結果表明，干旱脅迫下品種的抗旱指數對產量的影響很大，單位面積穗數與產量、抗旱指數的相關性均較高，說明干旱脅迫下群體穗數的穩定性對穩產至關重要，可作為評價品種抗旱性的指標。

3 討論與結論

本研究遺傳增益分析結果表明，矮稈基因的應用、粒重的增加、單位面積穗數的提高及生理性狀的改良是產量潛力提升的主要原因，與前人[14-17]研究結果一致。干旱條件下，育成品種產量年均降低，表明現代品種抗旱能力逐漸減弱。正常灌溉下周8425B衍生品種產量年際間呈遞增趨勢，主要原因是千粒重的提高。

3.1 骨干親本在育種中的重要意義

骨干親本具有農藝性狀優良、抗病性好、優異等位基因多、配合力高和遺傳力強等特點，在我國小麥品種改良中，已有14個優良種質在雜交育種中發揮了核心骨干作用[18]。解放初期，應用螞蚱麥和碧玉麥雜交選育的碧螞1號和碧螞4號為黃淮麥區北片的品種更新提供了基礎;而用洛夫林10號、牛朱特、山前麥和矮孟牛等1BL/1RS易位系育成的泰山1號等品種，進一步推動了該麥區小麥產量和抗條銹病水平的提高[18]。周8425B是周口市農業科學院通過小黑麥與遺傳背景不同的普通小麥雜交、回交、輻射和階梯雜交改良技術創育出的矮稈、大穗、抗病新種質。近年來，周8425B作為黃淮麥區最重要的骨干親本，已育成衍生品種（系）100多個，如矮抗58、鄭麥7698、鄭麥379、洛麥21、洛麥22、中麥895、農大1108、徐麥9074和淮麥0705等國家和省級審定品種，在該麥區尤其是河南省小麥生產中占據主導地位[5，19]。據統計，當前約80%的河南品種為周8425B的后代，累計推廣面積約400萬hm2[17]，國家黃淮麥區南片區試有70%以上的參試新品系是其衍生的[20]。周8425B同時含有矮稈基因Rht-1和Rht-2，可有效降低后代的株高;攜帶抗條銹病基因YrZH84，具有較強的條銹病抗性;在1BL染色體著絲點附近存在一個抗葉銹病新基因LrZH84，具有較強的葉銹病抗性[19];攜帶數個白粉病抗性基因，對白粉病抗性較強[21];同時還攜帶有粒重、歸一化植被指數和抽穗期等性狀相關的優異等位基因[22]。周8425B為黃淮麥區小麥產量的提高作出了重大貢獻[5，16，17，19]。因此，可以預見的是，作為黃淮麥區最重要的骨干親本，周8425B及其育成品種還將會在該麥區小麥產量潛力提高及生產中發揮重要作用。目前，雖然尚無周8425B抗旱性強弱的報道，但據其衍生品種在生產上的表現推測其可能含有抗旱相關基因。因此，分析周8425B及其衍生品種的抗旱性強弱，挖掘抗旱性最佳評價指標，可為黃淮麥區水旱兼用型品種選育和更好地利用周8425B優異種質提供指導。

3.2 小麥抗旱相關性狀分析

小麥在馴化和改良過程中，為了實現高產、優質和高抗病性等主要育種目標，農藝和生理性狀在人為選擇過程中得以改變。研究表明，當前品種的抗旱性較早期品種略有退化，但部分抗旱相關性狀得以改良[16，17]。Shearman等[23]研究認為莖稈可溶性糖含量的增加是英國小麥產量獲得大幅度提升的重要原因;Xiao等[16]利用來源于山東的15個品種（系）進行研究，發現灌漿期旗葉葉綠素含量及旗葉、莖稈可溶性糖含量在新品種中均有不同程度增加;Gao等[17]利用26份黃淮麥區南片品種進行了產量相關性狀的遺傳進度研究，表明與品種產量及抗旱性相關的花后10d莖稈可溶性糖含量、開花期和花后10d旗葉葉綠素含量年均分別提高0.81%、0.15%和0.17%。此外，還有研究表明，旗葉葉綠素含量在新品種和老品種中變化不大。本研究表明，在正常灌溉條件下品種產量呈遞增趨勢，但干旱脅迫導致產量在年際間呈降低趨勢，與抗旱指數在年際間顯著降低的結果相符。從抗旱相關性狀看，灌漿初期旗葉可溶性糖含量、脯氨酸含量和葉綠素含量在年際間均呈降低趨勢，是導致品種抗旱能力降低的主要原因，該結果與Xiao[16]和Gao[17]等的研究結果存在一定差異。

3.3 小麥抗旱相關性狀的選擇

在我國黃淮冬麥區南片，近些年來部分地區地下水位下降，且小麥灌漿進程中伴隨著氣溫的逐漸升高以及土壤水分的逐漸減少，對品種抗旱穩產性的要求越來越高。但小麥抗旱是一個復雜的生理生化過程，涉及水分吸收和利用、養分的運輸和再活化、植株水分抗蒸騰能力及光合作用的正常維持等多個過程[24-28]。因此，盡管前人從多個方面研究了小麥抗旱性生理生化機制及性狀選擇指標，但由于品種的遺傳背景存在差異，結果也不完全相同。雖然品種的抗旱指數即品種在水分虧缺下維持產量穩定性的能力可有效反映品種的抗旱能力，但需要對試驗材料進行不同水分處理且評價過程繁瑣，不適用于育種材料的早代選擇。本研究結果表明，在干旱脅迫條件下品種產量與抗旱指數相關性較高，相關系數達0.90，因此抗旱指數可作為品種抗旱性強弱的評價指標;產量與單位面積穗數的相關性也較高，可見穗數的穩定性對品種在干旱脅迫下維持產量穩定起重要作用，這與李法計等[4]認為中麥175抗旱性強的特性相符。因此，單位面積穗數可作為評價品種抗旱性強弱的另一重要指標。