蔬菜作物高溫脅迫及其應對措施研究進展

盛鵬　丁磊　張梅

摘 要 高溫脅迫是影響蔬菜生長發育的重要因素之一，特別是夏季高溫時節常伴有陰雨、干旱等問題，容易引發澇災、旱災、病蟲災害等問題，給蔬菜生產造成許多不利影響。綜述高溫對蔬菜生長發育（芽苗階段、生殖生長階段、營養生長階段）、生理生化（呼吸作用、光合作用、蒸騰作用、滲透調節物質、膜保護酶系統、內源生長調節劑）等方面的影響研究進展，總結應對蔬菜高溫脅迫的措施：物理措施（選擇適宜的降溫設備，增加空氣濕度，冷刺激）、化學措施（添加2，4-表油菜素內酯，氯化鈉預處理）、生物措施（調控基因表達、表觀遺傳）。

關鍵詞 蔬菜;高溫脅迫;生長發育;生理生化;應對措施

中圖分類號：S63 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.17.037

高溫天氣會對農作物的生長及產量產生嚴重影響，即便是微小的溫度變化也能夠讓植物的生長發育發生極大的變化。前人研究表明，溫度是農業生產中最重要的環境影響因素之一。高溫會破壞細胞生物膜結構，使蛋白質變性，從而使植物體內的生化、生理代謝出現紊亂，還會使葉綠素失去活性，光合效率大大降低，葉片灼傷或萎蔫，葉片顏色從綠色轉變為黃色、褐色等，這些變化都會在一定程度上抑制根系生長。闡述高溫脅迫對蔬菜作物生長發育、生理生化的影響研究進展，總結蔬菜作物應對高溫脅迫的措施，以期為蔬菜種植業的發展提供參考。

1? 高溫對蔬菜生長發育的影響

蔬菜作物在芽苗階段、生殖生長階段及營養生長階段中遭受高溫侵襲，無論是地上部分還是地下部分，都會受到一定的影響。溫度是種子萌芽最重要的影響因素之一，適宜的溫度能夠促進種子萌發，提高種子發芽率。若是在萌芽階段遭遇高溫，會降低種子的發芽勢頭、出芽率、活力指數及發芽指數等[1]。芥藍、菠菜等都表現出了這種變化趨勢。苗期遭遇高溫迫害，會造成幼苗徒長，甚至導致植株枯萎、死亡等問題。白菜在營養生長階段中被高溫侵害后，會出現葉片發黃、生長遲緩、死亡率升高等問題。有學者針對青花菜進行了高溫脅迫研究，發現高溫會導致花球散、小葉、單球產量降低等問題，甚至會使青花菜喪失商品性，難以形成花球。高溫如果出現在生殖生長階段中，則會導致花器官的發育出現異常，花粉活力及花粉量都全面下降，授粉受精不暢的情況，結籽率隨之大幅降低。對于根系生長來說，高溫會導致黃瓜的主根變細、變長，側根增加，須根化現象嚴重。

2? 高溫對蔬菜生理生化的影響

2.1? 呼吸作用、光合作用及蒸騰作用

高溫脅迫下，不同耐熱性蔬菜作物的呼吸作用變化也存在明顯差異，耐熱性較強的品種呼吸作用會隨著溫度升高而增強，但并不代表高溫對其沒有害處，一旦溫度高于耐熱臨界點后，即便是耐熱性強的蔬菜的呼吸效率也會降低。對于耐熱性差的蔬菜，高溫會直接降低植物體內的酶活性，呼吸速率會持續降低[2]。

植物的光合作用對高溫表現敏感，特別是光系統。在高溫脅迫下，光系統的電子傳遞會在一定程度上被抑制，導致光化學效率降低，光能剩余造成光抑制，活性自由基數量增加，對蔬菜的生長與發育產生嚴重影響。

在植物能夠承受的溫度范圍之內，蒸騰作用會隨著外界溫度升高而增強，能夠降低植物自身的溫度，但是隨著溫度進一步提升及時間的延長，植物會因為蒸騰作用加強而出現缺水問題，致使植物受到迫害。耐熱性較強的植物在這方面的自我保護相對較強[3]。

2.2? 滲透調節物質與膜保護酶系統

高溫脅迫之下，植物細胞中容易產生很多自由基，導致膜脂出現過氧化現象，改變了細胞膜的透性，電解質出現外滲現象，對植物的生長發育存在明顯傷害。為了最大限度地減輕或者避免此類傷害，由過氧化氫酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶及超氧化物歧化酶所構成的膜保護酶系統與可溶性糖、脯氨酸等滲透調節物質在活性氧的維護、清除細胞膜等方面發揮了極其重要的作用。有研究表明，不同品種的生菜在同等條件下接受6 h高溫處理之后，過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶等的酶活性與對照相比存在不同程度的提高[4]。

植物的滲透調節功能會受到脯氨酸、可溶性糖等成分的影響，這兩種物質主要影響細胞液滲透壓及細胞的保水性、吸水性等。有學者對菠蘿在高溫脅迫下的脯氨酸與耐熱性變化進行了研究，發現二者含量在高溫環境下均會升高。

2.3? 內源生長調節劑

在高溫脅迫下，植物內源生長調節劑的分布、比例及含量等都會出現一定的變化。以往的研究發現，植物的耐逆反應會有ABA的參與和影響，在轉導逆向信號、生理生化反應等方面都有明顯保障作用。在番茄相關研究中，發現耐熱性較強的品種的ABA含量更高，證實在高溫環境下，ABA對番茄花粉活力、花粉等都有重要影響。

在細胞分裂素、生長素等的研究中，部分專家提出高溫條件會影響二者的合成水平，會加快ABA、乙烯的合成速度與質量。也有學者提出了不同意見，并通過試驗數據證實結球白菜在高溫脅迫狀態下，品系所具備的耐熱性與ABA、IAA、GA3含量等具有極顯著或顯著相關性[5]。

3? 應對蔬菜高溫脅迫的措施

3.1? 物理途徑

3.1.1? 選擇適宜的降溫設備

在農作物種植過程中，可通過應用適宜的設備、設施來彌補四季溫度差異給植物生長帶來的不利影響。其中，遮陽網是應對高溫的有效物理措施，一般分為內部遮陽網、外部遮陽網等。此外，還可以利用自然通風達成降溫目的，應用細霧風機、空調、高壓冷霧降溫系統等。相關研究發現，覆蓋遮陽網能夠在不同程度上削減夏季烈陽所帶來的高溫，當氣溫高于35 ℃時，覆蓋遮陽網能使溫度降低10 ℃左右，這對植株生長小范圍的溫度環境有明顯改善效果。利用降溫手段可進一步改善根系生長環境，并強化根系的生理喚醒，促使植株地上部分的赤霉素、細胞分裂素等含量提升，也能夠提高GAs/ABA的比值，讓葉綠體結構更加完整，使膜擁有更高的穩定性，有效降低高溫對植物生長造成的不可逆轉的傷害[6]。

3.1.2? 增加空氣濕度

對澳洲堅果來說，適當增加空氣中的相對濕度能夠促進堅果的生長發育。研究表明，在夏季溫度最高的時間段中，將溫室中濕度提升到85%，能使番茄植株更好地完成生殖生長與營養生長，加快自身代謝，從而有效緩解高溫環境對番茄植株生長的傷害。

3.1.3? 冷刺激

對植物進行溫度逆境鍛煉能夠有效提升植物的交叉適應能力，促使其在后續生長進程中具有更強的抗逆性。番茄幼苗在經歷冷刺激之后，其線粒體、葉綠體等細胞器的膜結構較為完整，且排列有序，擁有清晰的類囊體、基粒片層;沒有經過冷刺激的番茄葉片結構卻受到較大程度的損傷;而且有效的冷刺激還能夠提升早期花芽的分化過程，對番茄著果率、著果數等具有明顯的提升作用。

3.2? 化學途徑

3.2.1? 添加2，4-表油菜素內酯

油菜素內酯被廣泛認為是全新的植物生長調節劑之一，能夠在植物體內獨自作用或與其他生長調節劑共同作用達成調控作用。BR能夠在提升植物含糖量、推進植物生長、擴大產量的同時，強化植物對寒冷、干旱、水澇等逆境的抗性，現階段已在生產中得到廣泛應用[7]。表油菜素內酯主要是指人工合成的、具備高活性的油菜素內酯類似物質，能夠在高溫脅迫條件下，輔助植物進行自我調節與應答，使甘藍型油菜、番茄、煙草、柑橘等作物的耐熱性得到明顯提升。

另有研究表明，表油菜素內酯處理甘藍、茄子、甜瓜幼苗，會明顯提升防御酶活性，降低其膜脂氧化程度，進一步降低其活性，并提高可溶性蛋白、脯氨酸含量，促使幼苗擁有更強的光合作用，在一定程度上減輕高溫脅迫對植物的傷害。

3.2.2? 氯化鈉預處理

土壤次生鹽漬化已成為當前設施蔬菜種植中發生土壤障礙的一個主要因子。夏季蔬菜生產會同時遭受鹽脅迫和高溫脅迫，對蔬菜品質、產量等產生極為嚴重的不利影響。相關研究發現，在高溫脅迫下，采用氯化鈉進行預處理的小白菜的凈光合速率、PSⅡ、Fm/Fv等數據都較CK組高，且f0的數值比CK低[8]，表明氯化鈉預處理可以有效保護小白菜的光合系統，使其不受到高溫的傷害，即便在高溫脅迫環境下，也能夠讓小白菜葉片的光能轉化效率得到進一步提升，并在較大程度上減輕小白菜被高溫侵蝕的程度，保證葉肉細胞具備較高的電子傳遞效率、光合活性等。

3.3? 生物途徑

3.3.1? 基因表達

曾有學者提出，能夠限制植物光合作用的主要因素是經Rubisco活化酶活化之后的Rubisco含量;也就是說，植物體內Rubisco活性由Rubisco活化酶決定，可通過該種酶的有效應用達成提升植物光合作用的目標，而不只是在植物體內將Rubisco大量表達出來[9]。另外，在研究CsRCA超表達對黃瓜幼苗在高溫脅迫下的調控原理時發現，CsRCA超表達能夠通過提高內部各種酶的活性來降低高溫對植物幼苗的傷害，并促使幼苗能夠在一定范圍內適應高溫環境。不僅如此，DREB超表達也能夠提升黃瓜幼苗的耐熱性和抗旱性等。

3.3.2? 表觀遺傳

在高溫脅迫環境下的組蛋白修飾、DNA甲基化、small RNAs及染色質重塑等表觀遺傳裝飾出現變化時，可對植物體內響應高溫脅迫環境的基因表達進行調控，全面提升植物適應高溫環境的綜合能力。相關研究表明，植物能夠將自身的基礎耐熱性提升的根本原因在于，當遭受高溫侵襲，植物內部的Rd-DM可以利用轉座子的變化來影響DNA的甲基化狀態，從而實現植物體內生長素的提升[10]。另外，高溫環境會抑制產生小分子RNAs的速度，從而影響植物的耐熱性與生長發育速度。與此同時，高溫還可以通過表達誘導miR398將其內部的靶基因迅速降解，如CCS、CSD1、CSD2。但是表觀遺傳所具備的調控、修飾等功能，未來還需要進一步深入研究。

4? 展望

根系是植物生長發育重要的器官之一，直接關系植物營養物質、水分吸收及酶類物質的合成，與植物的生長狀態具有高度關聯性。在夏季高溫環境下，雖然較地上部分來說，地下部分受溫度的影響較小，變化較小，但植物是一個整體，所造成的傷害需要各器官共同承擔。前人研究證實，根部環境是植物生長、發育的基本條件，如水分、土溫、肥力、微生物等?，F階段關于高溫脅迫對蔬菜作物生長的影響研究中，關于根際環境、根系等方面的報道不足，在未來的研究中需要不斷強化、完善。目前，很多學者已經就高溫脅迫對蔬菜作物生理生化、形態、蛋白、基因等方面的影響開展了廣泛、系統的研究，但是蔬菜作物種類特別多，現有研究覆蓋種類還不全，有待進一步研究。而且，不同蔬菜作物對溫度的調控能力、適應能力也有所差異，可加強對耐高溫的蔬菜品種篩選與培育。后續研究中，可將蔬菜作物中的某一基因作為切入點，充分應用現階段較為成熟的分析生物學、生物信息學等技術，調控耐熱性相關基因的表達，強化蔬菜作物對高溫脅迫的應對能力。

參考文獻：

[1]? 馬麗，董現義，劉剛.乙基多殺菌素在我國蔬菜作物上的登記、應用及發展建議[J].浙江農業科學，2020，61（10）：2085-2087.

[2]? 楊燕媛，黃成濤，黎秋君，等.鎘、鉛復合污染耕地主要作物安全生產閾值初探[J]. 南方農業， 2020，14（6）：158-159，168.

[3]? 吳賀，荊詩韻，劉丹，等.蘇南五地（市）主要蔬菜作物的病毒種類、區域分布和發生趨勢[J].植物病理學報， 2021，51（3）：325-333.

[4]? 祁石剛，高學雙，趙宇航，等.土壤改良劑對蔬菜作物產質量及設施土壤理化性狀的影響[J].現代農業科技， 2020（22）：46-49.

[5]? 龐強強，蔡興來，孫曉東，等.大白菜TPS基因家族鑒定及其在高溫脅迫下的表達分析[J].分子植物育種， 2020，18（8）：8.

[6]? 陳永快，王濤，廖水蘭，等.外源殼聚糖對高溫脅迫下黃瓜幼苗生長及生理生化的影響[J].上海農業學報，2019，35（6）：54-59.

[7]? 羅素雅，虞新磊，陳瓊琳，等.利用代謝組學揭示脫落酸對高溫脅迫龍須菜（Gracilariopsis lemaneiformis）的作用機制[J].海洋與湖沼， 2022，53（1）：224-234.

[8] 張俊波，李志怡，孫清，等.高溫脅迫對野扇花植株生長及葉中生理生化指標和極性代謝產物的影響[J].植物資源與環境學報， 2021，30（2）：52-58.

[9] 劉長遠，李光達，萬麗嬙，等.高溫脅迫對不同熟期馬鈴薯品種幼苗部分生理指標的影響[J].云南農業大學學報（自然科學版）， 2020，35（4）：596-600.

[10] 王曉博，崔世茂，王紅彬，等.日光溫室黃瓜光合系統對長期高溫、CO2加富脅迫的響應[J].現代農業， 2020（5）：18-21.

（責任編輯：易? 婧）

收稿日期：2022-05-09

作者簡介：盛鵬（1981—），男，山東濰坊人，碩士，講師，主要從事園藝教學。