青楊多倍體無性系苗期測定與評價

華曉琴，馮祥元，馬鴻文，俞天泉，王多文 ，藺志軍

（武威市林業綜合服務中心，甘肅 武威 733000）

青楊Populus cathayana適生區范圍廣，生長速度快，是西北地區營造防護林及四旁植樹的主要速生喬木樹種[1]。楊樹多倍體生物量、代謝產物較二倍體有明顯增加，在速生、抗病蟲、抗旱性等方面也優于二倍體楊樹[2-5]。多倍體育種目前成為楊樹遺傳改良的重要方式之一。人工誘導產生的楊樹多倍體前期生長表現往往不穩定性，因此在引進種質生長表現趨于穩定后，進行苗期測定是多倍體優良無性系選育的重要程序[6]。本文通過前期初選對生長趨于穩定且表現優異的青楊多倍體無性系進行苗期測定，初選出適宜西北地區造林的青楊多倍體無性系。

1 試驗地概況

試驗地設在甘肅武威國家楊樹樟子松良種基地，位于武威市涼州區下雙鎮七架沙灘，地理坐標102°42′E、38°03′N，海拔1 480 m。地處冷溫帶干旱區，屬于溫帶大陸性氣候，光資源豐富，干旱缺水，年均氣溫7.8℃，平均無霜期160 d，年均降水165 mm，主要依靠地下水灌溉；土壤為砂壤質荒漠土，土層厚度1.5 m左右，pH值8.0左右。

2 材料與方法

2.1 材料

試驗材料為北京林業大學提供的青楊多倍體種質。于2011—2013年引進680個多倍體無性系擴繁后，2013—2014年定植于良種基地收集保存區，進行灌水、施肥等正常的撫育管理措施。通過7～8 a的生長適應，部分多倍體無性系陸續衰敗死亡。2020年10月進行全面調查評價，在生長正常的300多個無性系中，選取胸徑排名靠前的50個無性系，以基地內收集保存的本地青楊優樹無性系為對照開展試驗。

2.1 方法

2021年3月上旬，采集參試無性系1 a生枝條，剪成插穗，長20 cm，沙藏催根處理1個月。圃地施入腐熟羊糞75 t/hm2，深翻25 cm，精細平整后作畦覆膜，4月15日扦插育苗，株行距各30 cm。采用隨機區組設計，10株小區，3個重復。當年11月停止生長后全員測定，游標卡尺、卷尺分別測量地徑、苗高，目測側枝數量、分枝角及生長狀況。其中8個無性系扦插成活數量達不到統計要求，最后選定43個無性系進行統計分析。

2.2 數據處理

數據處理利用Mirosoft Excel2010和IBMSPSSS tatistics21.0軟件進行。無性系性狀重復力采用方差分析法計算，r＝σc2/(σc2+σe2)，其中σc2為無性系間方差，即遺傳方差；σe2為無性系內方差，即環境方差[7]。遺傳變異系數：C=S/X，其中S為標準差，X為性狀平均值。綜合評價采用簡單加權系數法，根據楊樹二元材積表估算出地徑權重WD=0.65，苗高權重WH=0.35，選擇指數I＝WDD+WHH/100[8]，其中D為地徑，H為苗高。遺傳增益計算公式為G=（Δr/X）×100%，其中Δ為選擇差，r為無性系重復力，X為參試無性系群體平均值[6]。

3 結果分析

3.1 生長特性

由表1可知，地徑、苗高參試無性系間差異有統計學意義（p＜0.05），無性系內差異無統計學意義（p＞0.05），說明地徑、苗高在無性系間的數值差異不屬隨機誤差，即無性系之間地徑和高生長存在變異；無性系內數值差異屬于隨機誤差，即無性系內地徑和高生長不存在變異。因此，參試無性系生長性狀有選擇價值。

表1 參試無性系生長指標方差分析

由表2可知，參試無性系間地徑變異范圍1.06～2.01 cm，變幅0.95 cm；苗高變異范圍1.36～2.54 m，變幅1.18 m。其中無性系638地徑、苗高均最大，分別為2.01 cm，2.54 m。經LSD多重比較，地徑顯著大于對照的無性系有25個，分別 為L28、L30、56、224、558、637、638、643、646、648、658、674、682、690、701、703、725、750、797、818、824、852、884、892、921；苗高顯著大于對照的無性系有7個，分別為L28、L30、558、638、643、690、852。另處，表2觀測表明，參試無性系間的側枝數量、分枝角及生長特性也各不相同，其中側枝分布于苗高1/2以上的無性系有16個，分布于苗高1/2以下的無性系有26個，呈兩層分布的無性系有6個，完全無側枝的無性系有1個。

表2 參試無性系生長特性

續表

3.2 遺傳力分析

由表3可知，參試無性系地徑、苗高變異系數均較大，尤其是地徑變異系數超過50%，表明參試無性系變異潛力較大，選育價值較高。參試無性系地徑、苗高重復力均大于0.9，表明參試無性系內單株在地徑、苗高上的高度一致，地徑、苗高可作為無性系選優的可靠性狀。參試無性系地徑、苗高的遺傳方差均數倍大于環境方差，說明無性系間的差異主要由遺傳控制，而非環境差異。

表3 參試無性系遺傳參數

3.3 綜合評價

由表4可知，在43個參試無性系中，有24個選擇指數大于對照。其中選擇指數大于2的無性系有2個，分別為638、690，占7.69%；選擇指數大于1.85的無性系有6個，分別為638、690、634、558、852、703，占23.08%；選擇指數大于1.8的無性系有9個，分別為638、690、634、558、852、703、674、L30、224，占34.62%。

表4 部分參試無性系綜合評價

3.4 優良無性系選擇

由表5可知，隨著篩選標準的降低，入選無性系的地徑和苗高遺傳增益降低幅度不大，尤其篩選標準從1.85降為1.8時，遺傳增益下降幅度更小。

表5 篩選無性系遺傳增益估算

選擇指數的高低決定了優良無性系的入選率，而入選率的高低又勢必影響入選效果。由于苗期性狀穩定性差，苗期測定一味追求高遺傳增益容易造成漏選。綜合分析參試無性系前期7～8 a的引種表現和苗期生長狀況，確定選擇標準為選擇指數大于1.8，入選優良無性系為638、690、634、558、852、703、674、L30、224，共9個，參試無性系入選率34.62%。

3.5 超級苗篩選

超級苗指測定數值大于平均值數倍標準差的單株，超級苗選擇是早期獲得優良基因型的途徑之一[2]。為了避免漏選，在綜合評價選擇無性系的前提下，再以地徑為指標，對所有參試植株進行超級苗篩選。由表6可知，隨著篩選標準由1倍標準差增加到3倍標準差，入選超級苗由195株降至9株，入列優良無性系的比例由46.67%升至66.67%；篩選標準增加到4倍標準差時，則沒有植株入選。數據記錄表明，超級苗選擇標準為3倍標準差時，有3株不在優良無性系之列，而分別來自無性系797、884、725。因此，補選這3株超級苗所在無性系為優良無性系，分別表示為797-1、884-1、725-1。

表6 超級苗選擇表

4 結論與討論

研究表明，青楊多倍體無性系間差異顯著，無性系內差異不顯著，這說明青楊多倍體無性系間徑、高生長分化明顯，具有較高的選育價值。通過對無性系間遺傳參數進行估算，地徑重復力為0.93，遺傳方差為1.213，環境方差為0.089，苗高重復力為0.97，遺傳方差為1.602，環境方差為0.042，由于重復力反映同一無性系的單株之間性狀上的一致性[7]，其值越接近1，一致性越高[6]，因此青楊多倍體無性系的徑、高生長是主要的品種選育性狀，而遺傳方差與環境方差均成倍數關系，充分說明無性系間高、徑生長差異由遺傳因素造成，而非環境影響。

對無性系進行評價選擇后，不同入選率下遺傳增益不同，遺傳增益越大入選率越小，入選率分別為7.69%、23.08%、34.62%時，群體地徑遺傳增益分別為28.43%、17.77%、15.99%，群體苗高遺傳增益分別為26.31%、18.63%、15.34%，但苗期性狀穩定性差，在苗期測定中一味追求高遺傳增益，會導致無性系入選少，容易造成漏選，因此以入選率為34.62%進行選擇，初步選擇9個無性系638、690、634、558、852、703、674、L30、224具有較高遺傳增益。此外，入選的9株超級苗有3株不在優良無性系之列，而來自無性系797、884、725，這3個無性系在綜合評價中的選擇指數依次為1.80、1.69、1.66，略低于入選優良無性系排名末尾的1.82，且9個優良無性系的地徑平均值為1.84 cm，遠小于地徑平均值加3倍標準差的2.62 cm，因此3株超級苗所在無性系應作為優良無性系的有效補充，一并開展后期造林測定。

苗木側枝數量及特征要素決定成林后的樹體樹形。根據側枝數量及特性將初步選擇的12個無性系分為行道樹、農田防護林兩個培育方向，無性系643、L30、224、797-1、884-1、725-1均具有側枝數量多，側枝從基部分布至3/4苗高處，有培育疏透結構農田防護林網用樹的潛力，發揮較好的防護效應[10]，無性系638、690、558、852、703、674側枝數量較少，側枝分布位置較高，下層通透性好，分層明顯，干性強，具有培育為行道樹及四旁植樹的前景。

綜上所述，引進680個青楊多倍體無性系，經過7～8 a適應性生長，選取胸徑生長較好的50個無性系，以本地青楊優樹無性系為對照開展扦插試驗，確定滿足苗期測定要求的43個無性系參與優良無性系選擇，選擇指數法選出優良多倍體無性系9個，系號分別為638、690、634、558、852、703、674、L30、224，扦插當年平均地徑、苗高遺傳增益分別達15.99%、15.34%，分別超過對照0.47 cm、0.23 m；以地徑為指標，超級苗法補選出優良多倍體無性系3個，系號分別為797-1、884-1、725-1。根據側枝生長特性，預測無性系643、L30、224、797-1、884-1、725-1具有培育農田防護林網用樹的潛力，無性系638、690、558、852、703、674具有培育行道樹及四旁植樹的潛力。

本研究僅以生長量為指標進行了分析測定，對青楊多倍體抗逆性等方面的測定尚未涉及，需在下一步研究中予以關注。