計劃燒除對云南松林群落結構和物種多樣性的影響研究

戚書瑋，陳奇伯，楊波，楊建光，黎建強，黃新會

（1.西南林業大學 生態與環境學院，云南 昆明 650224；2.新平縣林業和草原局，云南 玉溪 653400）

0 引 言

森林火災為高強度火燒，易形成難以控制的樹冠火，大型森林火災可以毀滅整個森林生態系統，造成森林生態系統退化，甚至成為裸地，使森林失去原有生態功能［1］。計劃燒除是一種見效好、成本低的森林防火方式，首先在美國提出并應用，可有效減少凋落物積累［2］。由于火燒強度較低，不會影響森林結構和功能，但可以改變森林環境條件，使枯落物中的養分快速回歸土壤，促進能量流動和物質循環［3-4］，影響營養成分空間異質性［5］，對于整個林分的自我更新有著促進作用［6］。在西南地區研究計劃燒除影響的樹種有思茅松（Pinus kesiya var.langbianensis）和馬尾松（Pinus massoniana），已知計劃燒除對思茅松林喬木層影響較?。?］，對灌木層和草本層影響較嚴重，但計劃燒除后1年基本可恢復到燒除前水平［8］；計劃燒除后1年馬尾松植株死亡率隨徑級增高而降低，灌木層和草本層物種死亡率增加，計劃燒除可促進馬尾松林更新，增加馬尾松林生物多樣性［9］。

目前，計劃燒除對西南地區云南松群落結構和物種多樣性影響還缺乏研究。云南松（Pinus yunnanensis）是我國西南地區主要樹種之一，分布廣泛，以滇中高原為中心［10］，天然林和人工林較多［11］，因其針葉油脂含量高，發生森林火災的頻率也高，云南松林火災在森林火災中占比較大［12］，是需要重點進行森林火災防護的植被類型［8］。研究表明，云南松林能抵抗一定程度火燒，計劃燒除很難形成樹冠火，但頻繁的計劃燒除會使整個林分的營養物質流失［8］。本文研究計劃燒除對云南省玉溪市新平彝族傣族自治縣云南松人工林群落結構和物種多樣性影響，揭示計劃燒除1年后云南松林恢復狀況，以期為云南松林可持續經營管理提供參考。

1 研究區概況

研究區照壁山位于云南省中部玉溪市新平彝族傣族自治縣，102°0′7″～102°0′8″E，24°2′38″～24°2′41″N，地形以高原、山地為主，地勢西北高、東南低，海拔2 061 m。照壁山地處亞熱帶高原季風區南北部過渡帶，年平均降水量1 050 mm，最高氣溫32℃，最低氣溫1℃，平均氣溫15.1℃，主要土壤類型為紅壤。該區域分布有較大面積的云南松林，由于地理條件優越，生境良好，是云南松林的高適生區。

林木火疤是森林對以往火災發生情況的記載［13-14］，研究區林分為退化云南松天然次生林，20世紀80年代中期經飛播造林、疏伐管理后形成，從90年代后期開始每年1月下旬至2月上旬實施計劃燒除，從未間斷。最近一次計劃燒除發生在2019年2月13—15日，計劃燒除平均熏黑高度1.48 m，屬低強度火燒。

2 研究方法

2.1 樣地設置與樣地調查

2020年1月1 日在照壁山海拔2 000～2 100 m處，遵循全面性、代表性、典型性和隨機性等原則，選取平均林齡30 a的云南松人工林為研究對象，設置計劃燒除和未計劃燒除樣地。為減少林緣效應，盡量在離森林防火通道遠的地區設置樣地，防火通道位于兩塊樣地中間。通道下方為計劃燒除樣地，通道上方為未計劃燒除樣地。計劃燒除和未計劃燒除各設立4個重復樣地，大小長寬為20 m×20 m，遵循投影面原則測量坡度對面積的影響，并進行修正。兩類樣地均位于坡體中上部，坡度均為17°～38°，坡向基本一致，樣地環境因子見表1。

表1 樣地環境因子Tab.1 Environmental factors of the sample site

每塊樣地的地理位置如圖1所示，未計劃燒除和計劃燒除樣地概況如圖2所示。

調查每塊樣地的喬木層、灌木層和草本層。其中，喬木層調查在20 m×20 m樣地逐木調查，調查因子有樹種名稱、胸徑、樹高等；灌木層調查在20 m×20 m樣地進行每個植株調查，調查因子有物種名稱、叢徑、數量等；將20 m×20 m分成4個10 m×10 m樣地，然后在對角線設置2個1 m×1 m共計8個小樣地進行草木層調查，調查因子有物種名稱、叢徑、數量等。

2.2 物種多樣性及重要值指數計算

2.2.1 物種多樣性指數計算

經過野外調查得出數據，統計計劃燒除和未計劃燒除兩種群落類型下喬木、灌木和草本的物種豐富度Margalef指數、喬木物種的Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson多樣性指數［15］。

（1）物種豐富度Margalef指數

式中：S為物種數；N為全部種的個體總數。

（2）Shannon-Wiener多樣性指數

其中，Pi為抽樣個體屬于某一物種的概率。

（3）Simpson多樣性指數

其中，Ni為第i個物種的個體數。

2.2.2 重要值指數

為探究云南松林中各物種在群落中的地位和作用，計算重要值指數，其中多度可揭示計劃燒除前后物種組成的變化。

（1）IV（重要值）＝（相對多度+相對頻度+相對優勢度）／3。

（2）多度＝樣地內某種植物株數。

（3）相對多度＝樣地內某種植物株數／樣地內各種植物總株數×100。

（4）頻度＝某種植物出現的樣地數。

（5）相對頻度＝某種植物出現的樣地數／全部植物出現的樣地數之和×100。

（6）喬木相對優勢度＝某種胸高斷面積／所有物種胸高斷面積之和×100。

（7）灌木及草本相對優勢度（相對蓋度）＝某種蓋度／所有物種蓋度之和×100。

2.3 數據分析

針對計劃燒除樣地和未計劃燒除樣地，計算喬木層、灌木層和草本層各樣地物種的多度和重要值。并針對喬木層、灌木層和草本層計算各層次物種豐富度。喬木層物種計算Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson多樣性指數并進行獨立樣本T檢驗，其中顯著水平p＝0.05。分析軟件為SPSS25.0，Microsoft Excel 2016等。

3 結果與分析

3.1 計劃燒除對云南松人工林物種組成影響

未計劃燒除的云南松人工林喬木層物種共計8個，按照重要值排序為云南松（Pinus yunnanensis）、楊梅（Myrica rubra）、帽斗櫟（Quercus guyavifolia）、南 燭（Vaccinium bracteatum）、柯（Lithocarpus glaber）、櫟屬未定種、槲櫟（Quercus aliena）和杜英（Elaeocarpus decipiens）。未計劃燒除樣地云南松重要值最大，為32.86，杜英重要值最小，為0.51。計劃燒除后云南松人工林中喬木層物種只有4種，按重要值排序為：云南松、云南油杉（Keteleeria evelyniana）、云南含笑（Michelia yunnanensis）和楊梅。計劃燒除樣地云南松重要值最大，為33.84，楊梅重要值最小，為0.82（表2）。

表2 喬木層物種組成及重要值Tab.2 Species compositions and important values of tree layer

計劃燒除后云南松林中帽斗櫟、南燭、柯、櫟屬未定種、槲櫟和杜英物種消失，而云南油杉和云南含笑物種出現。計劃燒除前后云南松重要值無顯著差異（p＝0.76），表明該地區使用計劃燒除進行森林防火對林地中優勢種影響不大，可以采用計劃燒除進行森林防火。

未計劃燒除云南松人工林灌木層物種按照重要值排序為帽斗櫟、秀毛杜鵑、斑鳩菊（Vernonia esculenta）、南燭、櫟屬未定種、華西小石積（Osteomeles schwerinae）、楊梅、云南含笑、山莓（Rubuscorchorifolius）、云南松幼苗、柯、柃木（Eurya japonica）、鐵仔（Myrsine africana）、三點金（Desmodium triflora）、杜英、細錐香茶菜（Isodon coetsa）、麻櫟（Quercus acutissima）、杜鵑（Rhododendron simsii）、槲櫟、薄皮木（Leptodermis oblonga）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）和烏蘞莓（Cayratia japonica），總計22個物種。其中，帽斗櫟重要值最大，為1.04；重要值最小為0.51，包含三點金、鐵仔、薄皮木、麻櫟、杜鵑、烏蘞莓、細錐香茶菜、越橘和槲櫟。計劃燒除后云南松人工林灌木層物種按重要值排序為斑鳩菊、柯、南燭、三點金、矮櫻（Prunus jamasakura）、山莓、云南松幼苗、翼齒六棱菊（Laggera crispata）、鐵仔、云南含笑和望江南（Senna occidentalis），總計11個物種。其中，斑鳩菊重要值最大，為1.54；望江南重要值最小，為0.79（表3）。

表3 灌木層物種組成及重要值Tab.3 Species compositions and important values of shrub layer

續表3

計劃燒除對斑鳩菊重要值影響顯著（p＝0.003），而對南燭重要值影響不顯著（p＝0.76），其中重要值最大的帽斗櫟因計劃燒除直接消失。矮櫻、翼齒六棱菊和望江南物種因計劃燒除而出現。計劃燒除對灌木物種影響較大，有14個物種因計劃燒除而消失，其中多度和重要值最大的帽斗櫟幼苗消失，表明計劃燒除顯著抑制帽斗櫟幼苗生長。

未計劃燒除草本層共計36個物種，按照重要值排序前十的物種為紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、香薷（Elsholtzia ciliata）、早熟禾（Poa annua）、華北剪股穎、黃背草（Themeda japonica）、四脈金 茅（Eulalia quadrinervis）、狹 葉 鱗 毛 蕨（Dryopteris angustifrons）、草絲竹（Yushania andropogonoides）、擬鼠麹草（Pseudognaphalium affine）和硬桿子草（Capillipedium assimile）。其中，紫莖澤蘭重要值最大，為26.68，紫菀（Aster tataricus）重要值最小，為0.51。計劃燒除后云南松人工林草本層總計有27個物種，按照重要值排序前十的物種為香薷、四脈金茅、擬鼠麹草、頭狀花耳草（Hedyotis capitellata）、蚊子草、黃背草、硬稈子草、早熟禾、狹葉鱗毛蕨和光葉兔兒風（Ainsliaea glabra）。其中，香薷重要值最大，為12.75，蒲公英（Taraxacum mongolicum）重要值最小，為0.84（表4）。

表4 草本層物種組成及重要值Tab.4 Species compositions and importance values of herb layer

續表4

計劃燒除前后香薷的重要值變化無顯著差異（p＝0.36）。計劃燒除后重要值較大的草絲竹、山一籠雞等物種消失，頭狀花耳草、光葉兔兒風、柳葉菜（Epilobium hirsutum）、翼齒六棱菊（Laggera crispata）和星毛蕨（Ampelopteris prolifera）等物種出現。計劃燒除可以顯著降低紫莖澤蘭的多度與重要值，說明計劃燒除可大幅降低入侵物種數量，但不能完全清除入侵物種。

3.2 計劃燒除對云南松人工林物種多樣性影響

云南松人工林中喬木物種Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson多樣性指數及喬木、灌木和草本的物種豐富度見圖3。

圖3 計劃燒除前后云南松人工林物種多樣性對比Fig.3 Comparsions of species diversity of Pinus yunnanensis plantation before and after prescribel burning

其中，計劃燒除前后喬木層Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson多樣性指數均無顯著差異，喬木層和草本層物種豐富度也無明顯差異。未計劃燒除灌木層物種豐富度明顯大于計劃燒除的。計劃燒除后云南松人工林物種豐富度大小排序為草本層＞灌木層＞喬木層。未計劃燒除云南松人工林物種豐富度大小為灌木層＞草本層＞喬木層。

計劃燒除前后喬木層Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson多樣性指數均無顯著差異，喬木層物種豐富度也無顯著差異，表明計劃燒除對該地區優勢樹種影響較小，可采用計劃燒除進行森林防火。灌木層在計劃燒除時被大量燒毀，因其恢復力弱，因此計劃燒除前后灌木層物種豐富度差異顯著。草本層恢復力強，計劃燒除恢復1年后物種豐富度無顯著差異。

3.3 計劃燒除對云南松生長影響

為研究計劃燒除對云南松樹高影響，以5 m為區間，對樹高分組，結果如圖4所示。

由圖4可知，未計劃燒除樣地云南松樹高度15～20 m數量最多，為114株，0～5 m數量最少，為10株；計劃燒除后云南松樹高度10～15 m數量最多，為138株，0～5 m數量最少，為2株。計劃燒除樣地樹高度10～15 m的云南松數量顯著大于未計劃燒除樣地的，未計劃燒除樣地樹高度20～25 m的云南松數量顯著大于計劃燒除樣地的。

圖4 云南松樹高分組Fig.4 Tree height grouping of Pinus yunnanensis

為探究計劃燒除對云南松胸徑影響，以10 cm為區間，對胸徑分組，結果如圖5所示。

圖5 云南松胸徑分組Fig.5 DBH grouping of Pinus yunnanensis

由圖5可知，未計劃燒除樣地云南松胸徑10～20 cm數量最多，為98株，30～40 cm數量最少，為3株；計劃燒除后云南松胸徑為10～20 cm的數量最多，為139株，30～40 cm的數量最少，為3株。計劃燒除前后，各胸徑區間的云南松數量均無顯著差異。

未計劃燒除的云南松樹高（16.36±0.72）m，計劃燒除后云南松樹高（14.70±0.58）m，p＝0.12；未計劃燒除的云南松胸徑（17.92±0.39）cm，計劃燒除后云南松胸徑（19.79±1.72）cm，p＝0.33；未計劃燒除的云南松平均枝下高（9.23±0.53）m，計劃燒除后云南松平均枝下高（8.12±0.73）m，p＝0.27。計劃燒除前后云南松平均樹高、平均胸徑和平均枝下高均無顯著差異，說明計劃燒除對云南松生長影響很小，因此，可以使用計劃燒除對云南松林進行森林防火。

4 討 論

研究區是以云南松為優勢樹種的人工林，云南松抗火性較好，計劃燒除對云南松重要值影響很小，計劃燒除后云南松重要值從32.86變為33.84，優勢物種保持不變。這與王秋華等［8］研究該地區計劃燒除時認為火焰并不會燒死云南松的結論一致，與馬尾松林地計劃燒除［9］死亡率隨徑級增高而降低結果一致，但與同處西南低海拔地區的思茅松天然林計劃燒除重要值變小不同［16］。造成不同的原因在于本次試驗地為人工林，人工林中非云南松的喬木樹種長勢較差、而且數量稀少，計劃燒除時易受干擾。本次試驗中喬木層經計劃燒除后物種豐富度從8種變為4種，多數樹種消失導致云南松重要值上升。

未計劃燒除樣地中灌木層重要值最高的帽斗櫟幼苗在計劃燒除后直接消失，原因為生態位較窄，環境要求苛刻。這與王金錫等［17］研究云南松林計劃燒除后小于2 m幼齡樹死亡率僅有40%不一致，說明計劃燒除顯著影響云南松林中灌木層的生長和發育，應調整計劃燒除頻率以利于計劃燒除后的森林恢復。計劃燒除后重要值第二的斑鳩菊的重要值從0.69變為1.54，成為優勢物種，柯的重要值由0.52變為1.37，成為第二，這是由于計劃燒除后土壤肥沃疏松，陽光照射充足，符合其生長條件，斑鳩菊和柯可以更快地定居灌木層［16］。

經過計劃燒除，草本層中紫莖澤蘭重要值由26.68變為1.05，香薷重要值由3.66變為12.75，成為優勢物種。紫莖澤蘭為外來入侵物種，會破壞當地生物多樣性，構成生態威脅，計劃燒除可以極大降低紫莖澤蘭的重要值，說明計劃燒除對其影響較大，但計劃燒除并不能清除該入侵物種［16，18］。計劃燒除后草本層物種數量從35下降到27，說明計劃燒除對其物種組成影響較大，反映了草本植物對計劃燒除的不同生態對策［9］。

計劃燒除前后云南松人工林物種豐富度無顯著差異，與文獻［22］研究得出的“計劃燒除會減少林分密度而改變森林結構和物種組成”不同。由于高大喬木對計劃燒除的火燒耐受性較強，草本層恢復力強，所以計劃燒除對喬木層和草本層物種豐富度并沒有顯著影響。灌木層恢復力較弱且較易燃燒，因此計劃燒除對灌木層影響顯著。未計劃燒除灌木層物種豐富度顯著大于計劃燒除的，這與寶天曼自然保護區櫟類林火燒前后研究結果類似［23］。此外，由于大量灌木和草本被火燒成灰燼，營養成分快速回歸土壤［24］，但頻繁計劃燒除使得營養成分流失，這也是計劃燒除后灌木層物種豐富度下降的原因之一［8］。

計劃燒除前后云南松平均樹高、平均胸徑和平均枝下高均無顯著差異，表明計劃燒除對該云南松人工林中云南松生長無顯著影響。其中計劃燒除樣地中樹高10～15 m的云南松數量顯著大于未計劃燒除樣地的，且該區間計劃燒除樣地中云南松數量最多，表明計劃燒除產生的灰分使得土壤養分升高，促進云南松幼苗生長，這與計劃燒除在森林經營中應用的初步研究結果一致，即計劃燒除可使森林中樹木生長更好［19］。未計劃燒除樣地中樹高為20～25 m的云南松數量顯著高于計劃燒除的，說明計劃燒除對云南松幼苗影響較大，表明幼齡時期不適合用計劃燒除進行森林防火［20］。這與大興安嶺火燒跡地天然更新研究得出的結論相反［21］。計劃燒除前后胸徑以10 cm為區間的云南松數量均無顯著差異，與馬尾松計劃燒除中死亡率隨徑級增高而降低結論相反［4］，表明計劃燒除對云南松胸徑生長影響不大。

本文選取玉溪市新平彝族自治縣照壁山云南松林進行計劃燒除研究，該地區為云南松分布較均衡、生境較良好區域。未來云南松林計劃燒除可研究一些生境條件較嚴峻的區域（如云南松林線區、云南松南北方分布的邊緣地區），以期為更廣闊的云南松林可持續經營管理提供參考。

5 結 論

（1）計劃燒除后云南松人工林喬木層、灌木層和草本層物種數量均下降。

（2）連續計劃燒除對云南松林喬木層物種豐富度及草本層物種豐富度無顯著影響，但灌木層物種豐富度顯著降低。

（3）連續計劃燒除后云南松平均樹高、平均胸徑和平均枝下高均無顯著差異，即連續計劃燒除對云南松生長無顯著影響。

（4）由于研究時間跨度較短，今后應加強計劃燒除對云南松林影響時間尺度的研究，以期為西南地區森林保護、經營、防護和林火管理提供科學依據。