山桐子雌樹根系結構分析*

高明杰 頓春垚 劉漢蓁

（1.恩施市林業項目服務中心，湖北 恩施 445000；2.國家林業草原山桐子工程技術研究中心，湖北 利川 45000；3.恩施土家族苗族自治州林業科學研究院，湖北 恩施 445000）

山桐子(Idesia polycarpa)是潛力巨大的木本油料樹種，隨著社會對木本食用油料樹種的持續關注，山桐子相關產業正逐步發展[1]。山桐子主要是雌雄異株植物[2]，果實來源為雌樹，因此弄清山桐子雌樹的生長規律十分重要。根系是植物的三大營養器官之一，是植物體攝取各類大量元素與微量元素、水分的關鍵部位，也是支撐樹體外形的重要結構[3,4]。已有研究認為山桐子為淺根系植物，但關于山桐子根系生長規律、成齡山桐子樹根系結構等研究尚較為缺乏。本文以山桐子雌樹根系為研究對象，分析其結構，推理其形成過程與影響因素，以期為山桐子栽培學研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣地及材料

試驗樣地位于湖北省恩施州利川市沙溪鄉，30°3′5″N，108°49′37″E位置附近。土壤為黃棕壤，位于中坡。試驗材料為由湖北旭舟林農科技有限公司提供的山桐子6年生雌樹。

1.2 試驗方法

在樣地內設置20 m×20 m的樣方，樣方中以胸徑確定優勢木和中位木，選取2株山桐子雌樹中位木，撥開根系上表面覆蓋土壤并小心挖出全部根系，對可見根系進行測定并記錄。

1.3 主要調查指標

根系分級（自主根著生位置發生的主要根系為1級根，1級根上發生的為2級根，以此類推）、各級根系長度（各級根系自著生部位到根尖位置長度）、端部粗（各級根系在下級根系著生位置后0.5 cm位置直徑）、基部粗（各級根系著生位置直徑）、根分枝間距離（同級根系間距離）、細根數量。

1.4 數據分析

數據整理采用WPS office表格軟件，數據分析采用IBM SPSS Statistics 22軟件，作圖采用GraphPad Prism 8軟件進行。

2 結果與分析

2.1 山桐子雌樹根系總體性狀

山桐子雌樹根系總體積以各級根系體積累積計算，假定根系為規則的圓臺形狀，以長度代替端部基部間垂直距離，以各級根系體積以端部和基部直徑與根系長度計算其體積，計算方法：

式中，Li為根系長度；R為端部半徑；r為基部半徑；i為根系級別。

以圓臺模型計算根系總表面積：

經計算，樣本山桐子雌樹根系總體積為166 125.65 cm3,總表面積為120 145.82 cm2,不區分根系級別，山桐子雌樹全株根系總長為1 492 cm。

2.2 垂直根與水平根對比

對垂直向下的主要根系與輻射向周圍的主要水平根系進行了對比分析的結果（表1）表明，水平1級根數目為10條，多于垂直根數目，水平1級根上的分枝數與垂直根無顯著差異，均為3條左右；水平1級根平均長度為63.5 cm，為垂直根的2.35倍，差異顯著（P＜0.05）；水平1級根平均體積為15 099.95 cm3，為垂直根的52.59倍,差異極為顯著（P＜0.01）；水平1級根平均表面積為8 575.03 cm2，為垂直根的9.74倍，差異極為顯著（P＜0.01）。以肉眼觀察，山桐子雌樹根系中水平根系主要位于外圍，垂直根主要位于中部位置。結果顯示，山桐子根系以水平根為主，垂直根不發達。僅以1級根進行比較，垂直根在1級根中所占總體積僅為1.87%，所占比重較低。

表1 水平根與垂直根對比分析

2.3 根系數量分析

如圖1所示，由于根系采挖過程中容易損毀，尤其級數較高的根系較為細弱，難以挖掘統計，因此對挖掘出的完整根系中各級根系保存較好的進行平均值計算。山桐子雌樹樣本中，1級根系共17條，平均每條1級根系上有2級根系3.5條，平均每條2級根系上有3級根系3條，平均每條3級根系上有4級根系3條，4級根系上已難見較粗的分枝。各級根系上均有密度不高的毛細根分布，但受挖掘處理影響，較難統計。結果表明，山桐子1級根發源于肉質根上，其數量較多，但根系分枝能力不強，各級根系的下一級根僅為3條左右。

圖1 各級根系條數對比

2.4 根系體積分析

由于垂直根系在山桐子雌樹根系中占比較少，且分枝長度短、級數少，因此忽略1級以上垂直根的影響，僅統計水平各級根系及1級垂直根系體積（圖2）。水平1級根平均體積為15 099.95 cm3,隨著根系級數增加，其體積逐漸減小，對根系級別與根系體積進行相關性分析，其顯示為強相關（皮爾遜相關系數為0.76），5級根平均體積最少，僅為55.87 cm3,水平2級根系體積為1 440.77 cm3,與1級水平根系存在顯著差異。水平3級根系與水平2級根系體積也存在顯著差異。根系體積是根生長的重要評估指標[5]，與根系生物量直接相關，根系體積越大積累營養物質的量越大，對植株的營養保障能力也越強。

圖2 各級根系體積對比

2.5 根系表面積分析

忽略1級以上垂直根的影響，僅統計水平各級根系及1級垂直根系長度（圖3）。水平1級根系平均表面積為8 575.03 cm2,隨著根系級別增加，根系表面積逐漸減??；2級根系平均表面積為2 400.27 cm2；3級根系平均表面積為1 743.33 cm2；4級根系平均表面積935.72 cm2，5級根系平均表面積為494.55 cm2。垂直1級根系表面積為1 005.70 cm2，與水平4級根系表面積類似。2、3、4、5級根系與水平1級根系長度存在顯著差異，除1級根系外，其他水平各級根系無顯著差異。根系吸收水分和營養物質主要部位為根尖，根表面積與著生細根量相關，根表面積越大，植物同化作用越強[6]，結果顯示山桐子雌樹根系中吸收營養物質的主要為1、2、3級根。

圖3 各級根系表面積對比

2.6 根系長度分析

忽略1級以上垂直根的影響，僅統計水平各級根系及1級垂直根系長度（圖4）。水平1級根系平均長63.5 cm；2級根系平均長40.83 cm；3級根系平均長41 cm；4級根系平均長45.75 cm；5級根系平均長35 cm，總體上根長度隨著根系級別增加逐漸減小。2、3、4、5級根系與水平1級根系長度存在差異，水平1級根與垂直1級根差異顯著。垂直1級根系平均長度僅為27 cm，低于所有水平根系。

圖4 各級根系長度對比

2.7 根系長度、基部、端部直徑的相互關系

對水平1級根的長度和基部直徑關系進行分析（圖5），水平1級根基部直徑與長度總體呈負相關，隨著基部直徑增加，根系長度逐漸減小。1級根系端部粗度與長度整體上呈負相關，隨著根系端部增粗，其長度逐漸縮短，當根系端部直徑為9 mm時，水平1級根長度最長，達到130cm。對端部直徑與基部直徑進行相關性分析，總體上，隨著基部直徑增加，端部直徑也逐漸增加，端部直徑與基部直徑呈正相關。

圖5 水平1級根系長度、基部直徑、端部直徑相互關系

3 討論

對根長、根系體積、根系表面積等對比分析，發現山桐子雌樹水平根系發達，垂直根系不發達，水平1級根系越粗、長度越短，根系基部與端部直徑呈正相關。

植物根系分為直根系與須根系，山桐子雌樹苗期為直根系植物，根系主根明顯，垂直向下。但試驗結果表明山桐子6年生雌樹主根不明顯，且垂直根短而細，根系總體積和總表面積小，呈現出須根（水平）系的特征。這可能是因為在山桐子苗移栽過程中根系頂部受損而抑制伸長生長，或因為土壤環境發生變化而影響根系向地生長，從而促進了側根的生長[7,8]。

目前，國內對山桐子根系發育的研究尚少，作為重要的經濟樹種，快速促進樹體營養器官生長是重要的經營管理方向，弄清根系結構也有助于在樹木生長過程中選擇合理的土壤管理和施肥方法。由于研究選取的樣本較少，還需進行重復試驗進行深入驗證，且選取樣本的土壤環境條件較為單一，還可以在不同土壤條件下選取更多樣本進行深入研究。