土壤施用TM35對甜菜幼苗生長的影響

趙銀，練雪萌，耿貴，於麗華，王宇光

（黑龍江大學現代農業與生態環境學院，哈爾濱 150080）

0 引言

甜菜（Beta vulgarisL.）是我國北方制糖產業的重要原料[1]，是黎科甜菜屬二年生草本植物，在我國主要分布在新疆、黑龍江、內蒙古等地，具有喜溫、抗旱和強耐鹽堿特性，種植甜菜對北方尤其對黑龍江大面積鹽堿土的修復及開發利用具有較強的發展潛力[2]。

近年來，干旱、高鹽度、極端天氣（風、高溫、寒冷）、重金屬、光、農藥等多種環境因素阻礙了植物的生長，導致農作物遭受重大損失[3]。甜菜在風的作用下發育緩慢，疾病嚴重程度增加，光合作用減弱[4]，甜菜種株倒伏也是影響甜菜產量、質量的因素之一。因此，抵御甜菜環境脅迫，提高甜菜產量對甜菜發展具有重要意義。

TM35 是生產縮節胺的廢渣，經測定其主要成分70%以上為石灰（碳酸鈣），其余成分為氧化鈣、氫氧化鈣、縮節胺及季胺鹽等物質?？s節胺為植物生長調節劑，又名助壯素[Mepiquat chloricie（MC）]，商用名稱為Pix，通用名為甲哌嗡[5]，在調節植物生長生理方面起重要作用。潘香玉[6]研究發現土壤施用石灰可提高土壤pH，使水稻增產。陳鑫等[7]研究發現施用一定量的熟石灰可提高土壤pH，促進附子的生長發育、提高產量?？s節胺通過抑制赤霉素的生物合成減少棉花細胞伸長和降低細胞分裂速率，進而縮短植株節間長度，使株形緊湊，防止植物旺長[8-10]。柳延濤等[11]研究發現縮節胺可以提高向日葵葉片的葉綠素、可溶性蛋白含量，降低丙二醛的產生。鐘瑞春等[12]研究發現噴施縮節胺可提高花生葉片的葉綠素含量和光合速率。王汝娟等[13]研究發現縮節胺噴施甘薯可顯著提高塊根中可溶性糖、淀粉、蛋白質含量，明顯改善甘薯食用品質。

目前，縮節胺在植物生理生長抗環境脅迫方面被廣泛研究，但是在甜菜上相關研究還有所缺失。因此，本研究以TM35 為試驗材料，研究不同施用濃度TM35 對甜菜形態和生理生化指標的影響，以期探索出最適合甜菜生長的施用濃度，用以指導甜菜的生產實踐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及培養條件

本試驗選用抗性較強的甜菜品種‘KWS1176’為試驗材料，于2021 年11 月22 日在黑龍江大學現代農業與生態環境學院甜菜耕作與栽培實驗室進行土培試驗。土壤為哈爾濱市黑龍江大學呼蘭校區黑土，土壤養分情況：土壤無機氮含量39.85 mg/kg、有效磷含量47.71 mg/kg、速效鉀含量196.31 mg/kg、土壤有機質含量2.48%、土壤pH 7.25。使用圓形花盆，上直徑11.5 cm，下直徑8.5 cm，高10 cm。播種時每盆下部土壤混施不同濃度TM35 共600 g，后均勻放置20 粒甜菜種子，再在種子上部覆土100 g，播種后，澆灌100 mL 1/2 Hoagland營養液。在播種后12 d再次澆灌100 mL 1/2 Hoagland營養液。試驗共設有5個處理，TM35濃度分別為0%、1%、2%、3%和4%，9 個重復，光周期為14 h/10 h（光/暗），溫度為25 ℃/20 ℃（晝/夜），相對濕度65%～70%。2021 年12 月14 日對甜菜幼苗進行光合參數和生物量的測定，將除去葉柄和葉脈的葉片剪碎立即放置于液氮中進行速凍，之后保存于-80℃的冰箱中待測。

1.2 測定項目及方法

2021 年12月14日試驗結束后用相機對甜菜幼苗植株表型進行拍照；用直尺測定甜菜幼苗株高、葉長和葉寬；用面積儀掃描第一、第二和第三對真葉葉面積；用萬分之一電子天平秤出葉片、植株、根的鮮重，然后放入烘箱105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重即干重，葉片厚度=植株鮮重/葉面積，根冠比=地上部鮮重/地下部鮮重；參照王堽等[14]的方法測量葉片相對含水量。

利用便攜式光合系統在收獲日上午9:00 對第二對完全展開的幼苗葉片測量光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合參數；采用乙醇提取比色法進行葉綠素含量的測定[15]。

參考侯占山[16]的方法采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量和考馬斯亮藍G-250 法測定可溶性蛋白的含量；采用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量[17]。采用鉬銻抗比色法測量土壤有效磷含量[18]；采用乙酸銨提取法測定土壤速效鉀含量[19]；采用pH計測定土壤pH。

1.3 數據分析

使用SPSS26.0進行統計分析，GraphPad Prism8.0.2軟件繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 土壤施用TM35對土壤pH、土壤養分的影響

土壤pH 隨TM35 施用濃度的升高而升高，在濃度為4%達到最高值，與施用濃度0%相比，4%處理中土壤pH在第1 d和第22 d分別提高了25.38%、10.91%。土壤鉀含量隨施用濃度的升高而降低，變化趨勢穩定，與施用濃度0%相比，4%處理中土壤速效鉀含量降低了16.94%。土壤磷含量隨施用濃度的升高而升高，變化趨勢穩定，與施用濃度0%相比，4%處理中土壤有效磷含量提高了30.43%（見表1）。

表1 土壤施用TM35 對土壤pH 和土壤養分的影響Table 1 Effects of soil mixed with TM35 on soil pH and soil nutrients

2.2 土壤施用TM35對甜菜幼苗生物量的影響

土壤混施不同濃度的TM35 以后播甜菜種子培養22 d，隨著施用濃度從0%到4%的增加，甜菜幼苗地上部和地下部的生長狀況均有顯著變化。圖1 為土壤施用TM35對甜菜幼苗長勢的影響，土壤施用TM35 對甜菜幼苗生長有促進作用，隨著施用濃度的升高甜菜幼苗的生長勢逐漸變強，植株矮壯，株形緊湊，葉色深厚。在施用濃度為0%時生長勢弱，在施用濃度為4%時生長勢強。表明施用濃度4%最適宜甜菜生長。

圖1 甜菜幼苗表型圖Fig.1 Phenotype of sugar beet seedlings

圖2為土壤混施不同濃度的TM35 對甜菜幼苗地上部生物量的影響，甜菜幼苗的葉片長度（圖2A）和株高（圖2J）均隨施用濃度的升高而降低，在施用濃度為4%時達到最低值，與施用濃度0%相比，4%處理中甜菜株高和葉片長度分別下降了25.74%、25.37%。植株鮮重（圖2I）、葉片寬度（圖2B）、葉片鮮重（圖2D）、葉片干重（圖2E）、葉面積（圖2H）和葉片相對含水量（圖2G）均隨施用濃度的升高呈先上升后下降的趨勢，但變化趨勢有不同，在施用濃度為2%達到最高值，與施用濃度0%相比，2%處理中甜菜地上部鮮重、葉片鮮重和葉片相對含水量分別提高了25.00%、35.68%、11.25%。葉片數（圖2F）、葉片厚度（圖2C）、根鮮重（圖3A）、根干重（圖3B）和根冠比（圖3C）隨施用濃度的升高而逐漸升高，在施用濃度為4%時達到最高值,與施用濃度0%相比，4%處理中甜菜根鮮重和根干重分別上升了202.46%、123.62%。研究數據表明，本試驗5 個處理中，甜菜幼苗在施用濃度為2%時地上部植株生長最好；在施用濃度為4%時地下部根系生長最好。

圖2 土壤施用TM35對甜菜幼苗地上部的影響Fig.2 Effect of soil mixed with TM35 on the aboveground of sugar beet seedlings

圖3 土壤施用TM35對甜菜幼苗地下部的影響Fig.3 Effects of soil mixed with TM35 on the underground of sugar beet seedlings

2.3 土壤施用TM35對甜菜幼苗光合作用和葉綠素含量的影響

為了分析土壤混施不同濃度的TM35 對植物光合作用的影響，統計了反映光合指標的相關參數（見圖4）。凈光合速率（Pn）（圖4A）、蒸騰速率（Tr）（圖4B）和氣孔導度（Gs）（圖4C）隨施用濃度的升高而逐漸升高，在施用濃度為4%時達到最高值，與施用濃度0%相比，4%處理中甜菜Pn、Tr、Gs 分別上升了573.56%、417.65%、522.81%。Ci（圖4D）隨濃度的升高呈降低趨勢，但變化趨勢有不同，在施用濃度為1%時降到最低值,然后升高又逐漸降低。Chla（圖4E）、Chlb（圖4F）和Chl（圖4H）隨施用濃度的升高而逐漸升高，在施用濃度為4%時達到最高值，與施用濃度0%相比，4%處理中甜菜Chla、Chlb 和Chl 含量分別上升了21.54%、19.19%、19.96%。Chla/Chlb（圖4G）各處理變化不明顯。數據表明，施用濃度越高對甜菜幼苗的光合參數、葉綠素含量越有積極影響，施用濃度高會促進幼苗的光合參數、葉綠素含量增長。

圖4 土壤施用TM35對甜菜幼苗光合作用和葉綠素含量的影響Fig.4 Effects of soil mixed with TM35 on photosynthesis and chlorophyll content of sugar beet seedlings

2.4 土壤施用TM35對甜菜幼苗滲透調節物質的影響

可溶性糖（圖5A）、脯氨酸（圖5B）和可溶性蛋白（圖5C）含量均隨施用濃度的升高而呈降低趨勢，但變化趨勢有所不同?？扇苄蕴窃谑┯脻舛葹?%時達到最低值，然后緩慢上升，與施用濃度0%相比降低了25.18%；可溶性蛋白含量隨施用濃度的升高呈下降趨勢，但下降趨勢不穩定，在濃度為2%時呈上升的趨勢，與施用濃度為0%相比，施用濃度為4%時下降了29.01%；脯氨酸含量隨濃度升高逐漸降低，在施用濃度4%時達到最低值，與施用濃度0%相比降低了46.82%。

圖5 土壤施用TM35對甜菜幼苗滲透調節物質的影響Fig.5 Effects of soil mixed with TM35 on osmotic regulation of sugar beet seedlings

3 討論與結論

本試驗發現，施用濃度4%TM35 可使土壤pH 值高達9.09，比施用石灰之前增長了25.43%，此結果與饒孝沛等[20]土壤施用石灰可提高馬鈴薯pH和產量研究結果一致。土壤pH 值是制約作物生長和生產的主要因素，但較高pH 值可以促進甜菜植株和根系生長[21]。但在高水平的堿性脅迫下，甜菜出苗率會降低[22].本試驗為了保證種子出苗率，覆土時土壤沒有施用TM35，很好地解決了出苗率降低這一問題。

縮節胺可降低植株體內赤霉素的活性，從而抑制細胞伸長使植株節間縮短，葉色深厚。通過比較甜菜在施用濃度為0%～4%的TM35生長狀況，在施用濃度為2%時，植株生長最好；施用濃度為4%時，根系生長最好。本試驗發現高濃度顯著降低了株高和葉長，李林等[23-25]認為施用縮節胺可抑制棉花細胞伸長，縮短節間，降低株高，提高棉花葉片二氧化碳交換率，施用縮節胺的棉花莖稈降低了50%。與本研究結果相似。此外，根系通過提供地上機械支持和控制水分與養分的獲取，對植物生長起著至關重要的作用[26]，本研究中施用TM35 顯著提高了甜菜根鮮重、根干重和根面積，促進了甜菜光合作用的增加。此結果與大豆中改良的根系可以促進大豆光合作用的研究結果一致[27]。

凈光合速率和葉綠素含量是植物重要生理指標，光合作用是決定產量的基本因素。本試驗結果表明，隨著TM35 施用濃度從0%～4%的增加，光合速率和葉綠素含量逐漸上升，施用TM35 可提高植物光合作用能力和葉綠素含量與此前玉米中研究結果一致[28]。生理數據還表明，施用濃度為4%時，滲透調節物質含量降低，這與此前在棉花研究的結果相反[5，29]，具體原因還需要深入研究。

本研究土壤混施TM35可提高土壤pH值和土壤有效磷含量，促進甜菜根部生長；可提高甜菜葉片的Pn、Tr、Gs和葉綠素含量，降低Ci，從而提高甜菜光合作用，其中在施用濃度為4%時效果最佳；在施用濃度為4%時甜菜幼苗滲透調節物質達到最低值。綜上所述，高濃度的TM35（4%）可促進甜菜幼苗地上部和根系生物量增加，對甜菜幼苗生長有促進作用。