浙江省常綠闊葉林優勢樹種種間聯結分析

江常春, 梁希妮, 田 磊，2, 盧 品，3, 雷祖培,蔡煥滿, 陳偉杰, 王云泉, 陳建華

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004；2.金華市農業科學研究院,浙江 金華 321014;3.江西修水縣林業局,江西 九江 332400;4.浙江烏巖嶺國家級自然保護區管理中心,浙江 泰順 325500;5.浙江錢江源-百山祖國家公園慶元保護中心，浙江 慶元 323800;6.杭州師范大學 生命與環境科學學院,浙江 杭州 311121)

植物群落是生活在一定區域內各物種種群的復合體.由于各物種的生長特性和生態位不同，植物群落中的不同種群間具有不完全相同的相互關系，既有協同作用也有拮抗作用[1]，大致上可以分為正相關、負相關和不相關3種類型[2]，分別代表著物種間有利、不利和無關3種相互關系.王伯蓀[3]將種間聯結定義為不同物種在同一空間格局中彼此的關聯性，不同生境差異群落中的物種通常因物種分布的差異而引起關聯性的差異.種間聯結涉及群落中物種共同出現的概率存在與否，作為定性數據通常用來描述物種同時出現的相似性尺度[4]，其數據通常以2×2聯列表[5]的形式排列，根據特定的測量公式計算并以特定的圖形表示.種間聯結研究作為展示群落內種間相互關系的一種形式，是群落結構和數量研究的基礎，也是群落形成和演化研究的重要組成部分，廣泛運用于理論和實踐[6].在植物生態學研究中，群落種間關聯性可展示群落的穩定性并描述種間關系的異同，對生物多樣性保護、植物資源保護、植被的更新與修復等有一定的指導意義[7-9].

尺度是種間聯結的一個重要影響因素，不同尺度下的種間聯結程度是顯著變化的[10].在小尺度下，可能主要影響種間聯結強度的是種間競爭，而在大尺度下，起主要作用的則可能是環境異質性[11-12].近年來，植物群落種間聯結的研究已涉及熱帶雨林[13]、落葉闊葉林[14]、常綠闊葉林[15]、人工林[16]、草本植物群落[17]等多種類型，但多為一個山區或保護區小區域內的種間聯結的研究，研究結果多為整體關聯性不顯著或負相關，種對聯結性不強或顯著率較低，且大多研究中負相關對數多于正相關對數或正負關聯對數接近1∶1.這些結果可能與小尺度下種間競爭更強有關.在大尺度下，群落的環境異質性成為影響種間關聯強度的主導因素，生境相似的群落其種間關系更可能趨向于正相關，但目前大尺度下種間聯結相關研究還鮮有報道，大尺度下的種間關系尚未完全驗證.大尺度下種間聯結的研究，可以補充和完善不同尺度下的現有研究，有利于更好地理解物種相互關系的尺度效應.本研究以《浙江省生態環境十年變化(2000—2010年)遙感調查與評估》項目中13個浙江省常綠闊葉林固定樣地的木本植物為依據，通過χ2檢驗、方差比率法、種間關聯度指數、Pearson相關系數、Spearman秩相關系數等方法，嘗試探究：1)在大尺度條件下木本植物間的種間聯結特點;2)在大尺度下各優勢種的聯結性與小尺度下的聯結性有什么異同? 本研究將有助于進一步理解浙江省常綠闊葉林木本植物優勢種種間聯結關系及其尺度效應.

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

浙江省位于我國東南沿海(東經118°02′～123°08′，北緯27°03′～31°11′)，陸地面積101 800 km2.主要是分割破碎的丘陵、低山地貌，屬于華東和華中的丘陵、低山及江浙沖積平原一部分.主要山脈均沿西南—東北方向延伸，可分為3支：北支為天目山脈，中支為仙霞山脈，南支自浙閩交界入境為洞宮山脈[18].浙江省是亞熱帶常綠闊葉林集中分布的主要省份之一，其中南部山地此類型發育最典型、分布最廣泛，北部地區分布較少，但存在某些向常綠闊葉-落葉闊葉混交林過渡的情況[19].

1.2 樣地設置與調查

參照CTFS(center for tropical forest science)的方法，在浙江省不同區域的自然保護區中建立了13個典型的0.01 km2常綠闊葉林固定樣地(見表1).每個樣地西南及東北角分別設置2個30 m×30 m樣方，具體調查樣方內所有胸徑(DBH)≥1 cm木本植物的名稱、胸徑、樹高、冠幅、坐標、生長狀況等.13個固定樣地的基本情況見表1.

表1 浙江省常綠闊葉林固定樣地基本概況

1.3 數據分析

本研究以浙江省13個常綠闊葉林固定樣地中26個30 m×30 m樣方作為考察對象，以10 m×10 m小樣方為基本單位進行數據處理.

1.3.1 重要值計算和優勢種選擇

以重要值(importance value，Vim)確定所選樣方中的優勢種[20]，公式為

Vim=(D+F+T)/3.

(1)

式(1)中:Vim為重要值；D(%)為相對密度；F(%)為相對頻度；T(%)為相對顯著度.

1.3.2 多物種種間關聯顯著性檢驗

26個樣方內的總體聯結性根據方差比率法(variance ratio test，VR)檢驗，VR值表示所選區域內的多物種種間顯著關聯性存在與否[21-22].

1.3.3χ2統計量檢驗

根據樣地調查資料，以重要值前16的優勢種建立2×2列聯表；統計每一種對(a，b，c，d)的具體數值[23]，由χ2統計量檢驗成對種間的相關性；再進一步通過統計量判斷得到的結果是否顯著；通過Yates的連續校正公式消除非連續性取樣的影響[24].公式為

(2)

式(2)中:N為取樣總數；a為物種一和物種二共同出現樣方的數量；b為物種一不出現而物種二出現樣方的數量;c為物種二不出現而物種一出現樣方的數量；d為物種一和物種二都不出現樣方的數量.當χ2≥6.635時，兩物種間的關聯強度極顯著；當3.841≤χ2<6.635時，兩物種的關聯強度顯著；當χ2<3.841時，兩物種的關聯強度不顯著.

關聯性可分為正相關和負相關，設

V=(a+b)-(b+c)/(a+b+c+d).

(3)

式(3)中:V>0為正關聯，V<0為負關聯[25].

1.3.4 OI指數、DI指數、JI指數和聯結系數

根據Ochiai指數(OI)[26]、Dice指數(DI)[27]、Jaccard指數(JI)[28]和聯結系數AC[29]檢驗種間聯結的強度，對χ2檢驗結果進行進一步補充[27].

1.3.5 Pearson相關系數和Spearman秩相關系數

運用Pearson相關系數和Spearman秩相關系數定量分析種對間的協變線性關系[30].

1.4 數據處理

運用Excel 16.0和R 4.0.4(http://www.r-project.org/)進行數據整理和作圖.種間關聯相關分析均用R軟件spaa package中的sp.assoc()函數和sp.pair()函數計算；自由度大于100的χ2值通過Excel軟件中的CHISQ.INV.RT函數計算；計算結果的顯著性用Hmisc package中的rcorr()函數計算.

2 結果與分析

根據調查資料，26個30 m×30 m樣方內共有木本植物267種，隸屬于53科119屬，其中主要優勢種有木荷、甜櫧、麂角杜鵑、馬銀花、紅楠、窄基紅褐柃、褐葉青岡、格藥柃、短尾柯、杉木、厚皮香、小葉青岡、尖連蕊茶、赤楠、滿山紅、浙江新木姜子16個物種(見表2，按重要值大小排序).

表2 浙江省常綠闊葉林樣地主要優勢種及其重要值

2.1 多物種種間關聯性

2.2 成對物種種間關聯度的測定

2.2.1χ2檢驗

通過物種間的χ2檢驗(見表3)可得，所選常綠闊葉林樣方16種優勢種組成的120對種對中，有92對正關聯和28對負關聯，正負關聯比為3.29∶1，其中有41對顯示出顯著或者極顯著的關聯性，如木荷-甜櫧、甜櫧-麂角杜鵑、杉木-厚皮香等.在顯著或極顯著關聯種對中，有36對表現為正相關，占顯著關聯對數的87.8%，占總物種對數的30.0%；有5對表現為負相關，占顯著關聯對數的12.2%，占總物種對數的4.2%.在36對正相關中，極顯著關聯的有21對，占總正相關種對的58.3%，如木荷-小葉青岡、甜櫧-赤楠、麂角杜鵑-尖連蕊茶等.

表3 浙江省常綠闊葉林樣地主要優勢種的χ2檢驗顯著表

2.2.2 OI指數、DI指數、JI指數和聯結系數

χ2檢驗揭示了種間關聯的差異性，而OI指數、DI指數、JI指數和聯結系數AC等關聯系數可以較為準確地顯示種對間關聯性的強弱，二者是對種間關聯顯著性和關聯強度兩個方面的不同說明.

OI，DI，JI是值域為[0,1]的無中心指數，三者的值均無負值變化，都能較好地顯示種對共同出現在一個樣方里的概率和關聯程度[25].由圖1可知，OI，DI，JI值的變化基本相同.由相關性和顯著性分析可知，三者間的相關系數分別為0.996(OI，DI)，0.985(OI，JI)，0.993(DI，JI)，相關性均達到了極顯著水平，表明OI，DI，JI 3個指數相差不大，且均能很好表現樣地內種間關聯性強度.聯結系數AC值域為[-1,1]，通常用于進一步檢測χ2檢驗所得的結果，同時可展示種間關聯強度.由圖1可知，AC，OI，DI，JI的最大值分別為0.647，0.756，0.756，0.607，分別為甜櫧-赤楠、木荷-馬銀花、木荷-馬銀花、木荷-馬銀花.在χ2檢驗結果中表現為顯著或極顯著正相關的36個種對中，其對應種的AC，OI，DI，JI值也都相對較大，如木荷-滿山紅、甜櫧-赤楠，杉木-赤楠等.關聯值越大的正關聯，說明種對的關聯越緊密，關聯值越大的負關聯，說明種對的關聯越松散.χ2檢驗顯示種對有92對正相關，28對負相關，而AC結果顯示種對有79對正相關，41對負相關.因此，由二者結果綜合可知，所選樣地內優勢種正相關種間聯結強度比較大.

a:Ochiai指數(OI)；b:Dice指數(DI)；c:Jaccard指數(JI)；d:聯結系數AC

2.2.3 Pearson相關系數和Spearman秩相關系數

Pearson相關系數和Spearman秩相關系數可以反映2個物種在同一個樣方中出現的概率大小，是描述種對間線性關系的重要指標.由表4可知，在Pearson相關系數檢驗中，顯著或極顯著關聯種對有55對.正關聯的種對數為44對，占種對總數的36.67%，其中顯著關聯有18對，極顯著關聯有26對；負關聯的種對有11對，占種對總數的9.17%，其中顯著關聯有11對，無極顯著關聯；正負關聯比為4∶1.在Spearman秩相關系數檢驗中，顯著或極顯著關聯種對有71對.正關聯的種對數為53對，占種對總對數的44.17%，其中顯著關聯有15對，極顯著關聯有38對；負關聯的有18對，占種對總數的15%，其中顯著關聯有13對，極顯著關聯有5對；正負關聯比為2.94∶1.圖2為優勢種Pearson相關系數Spearman秩相關系數星狀圖，可表示種對間的關聯強度.從結果可知，與Pearson相關系數檢驗結果相比，Spearman秩相關系數檢驗結果中的正相關種對數、正負關聯比、種對極顯著或顯著數量等指標都較高，這說明在運算過程中，Spearman秩相關系數檢驗結果更為準確，靈敏性更高，可以對Pearson相關系數檢驗的結果進行補充.

表4 樣地主要優勢種Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗結果匯總

a:Pearson相關系數星狀圖；b:Spearman相關系數星狀圖

3 討 論

彭少麟等[31]對南亞熱帶常綠闊葉林內進行種間關聯測定時發現，調查的樣方面積以50～100 m2為最佳，許多學者在進行種間關聯性研究時采用100 m2為基本研究單位[32-33].本研究以面積100 m2的樣方為基本尺度，選取的13個樣地基本涵蓋了浙江省常綠闊葉林的主要類型[34]，其中優勢種木荷、甜櫧、紅楠、褐葉青岡、小葉青岡、短尾柯、厚皮香等為本地區常綠闊葉林常見的喬冠層或亞喬木層優勢物種，說明本研究的取樣尺度和樣地選擇比較科學.

一般認為，種間聯結是由環境異質性引起的，種間聯結的相關性體現了物種對生態位的響應.若群落中物種占據了一定程度的重疊生態位，物種間趨向于通過互補特征來避免形成種間競爭，則種對趨向于正相關；若群落中物種通過分化生態位來實現物種共存，則種對趨向于負相關[4].方差比率法結果(VR>1)表明，浙江省常綠闊葉林木本植物群落整體上存在顯著正關聯性.蔡鑫等[35]在對浙江華頂杜鵑的種間聯結研究中發現，樣地群落喬木層表現出整體正關聯，周劉麗等[36]在浙江天童楓香群落種間聯結的研究中也發現，群落的喬木層和亞喬木層總體呈現正關聯，但與本研究相比，二者表現出的整體正關聯皆是不顯著的.造成這種差異的原因一方面可能是本研究主要集中在亞熱帶常綠闊葉林，群落物種間具有強烈的相互作用，種間競爭較大[37]；另一方面可能是本研究選取的樣地均為常綠闊葉林，各樣地內植物的資源利用相似性較大，生態位重疊較大[38]，從而導致結果的整體正關聯是顯著的.從本研究成對物種的關聯指數看，正關聯指數都比較大，說明種間存在緊密的關聯.在16個優勢種χ2檢驗的120對種對中，41對表現為極顯著或顯著關聯，其中有36對表現出正相關，僅有5對表現出負相關，正相關種對對數比負相關種對對數多，反映出浙江省常綠闊葉林群落目前發展勢態較為穩定，群落內種間關系趨向于正向共存，群落結構趨于穩定，整個群落趨向于正向演替[38-39].

OI，DI和JI 3個值通常用來表示種間聯結強度，由分析結果可知，3個值的相關系數很高，且均達到極顯著，表明三者功效相似，因此，在以后種間聯結強度的數據分析時只需選擇其中之一即可.另外，聯結系數AC與OI，DI，JI結果相似，AC值較大的種對，其對應的OI，DI，JI值也較大.χ2檢驗展示種間關聯的顯著性，關聯系數和聯結系數展示種間關聯的強度，因此，在探究物種的種間關聯性時需要將二者結合起來.對浙江省常綠闊葉林主要優勢種群進行Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗，結果表明,Spearman秩相關系數檢驗中，極顯著或顯著相關的種對數、正相關種對數均要高于Pearson相關系數檢驗，這與田中平等[40]和Gu等[41]的研究結果一致，表明Spearman秩相關系數比Pearson相關系數更為靈敏，今后相關研究中可多選取Spearman秩相關系數描述種對間的線性關系.另外，由于種間關聯性的測定僅對物種的出現與否進行分析，對物種之間的關系僅作了客觀描述，因此，其表現的是群落中物種競爭的現有結果，并不能揭示種間關聯的形成機制和過程[12]，今后可通過時間序列的取樣來進行種間關聯內部機制的研究[27].

植物群落的種間關聯格局通常與尺度密切相關.姚蓓等[42]在浙江古田山自然保護區進行的亞熱帶常綠闊葉林種子性狀對木本植物格局影響的研究發現，在較小范圍內，樣地群落內90%的物種因種子擴散呈現聚集分布，且隨尺度的增大，聚集強度逐漸減弱.這與農友等[43]在廣西大青山亞熱帶常綠闊葉林空間分布格局的研究結果相似，即用異質性隨機模型排除生境異質性后，樣地群落在小尺度下呈聚集分布，大尺度下為隨機分布.吳初平等[44]在浙江省典型天然次生林主要樹種空間分布格局及其關聯性的研究同樣發現，在小尺度下，常綠闊葉林樣地的建群種青岡和其他樹種的種間關聯性均呈現負相關，且伴生樹種的種間關聯性以負相關為主.由此可見，小尺度下群落內物種間種間聯結性趨向于負相關與種子擴散機制、種間競爭等因素有關.本研究16個優勢種的χ2檢驗結果顯示，120對種對中有36對表現出正相關，僅有5對表現出負相關，正相關對數遠高于負相關對數，與小尺度下的種間關系結果差異較大.這可能是因為，在大尺度下，不同樹種之間的距離逐漸增大，密度制約、種間競爭等限制因素逐漸減弱，此時群落內種間關系可能由環境異質性主導.本研究涉及的樣地雖分布在浙江省不同區域，但各樣地的土壤類型、年降水量、年均溫度、干擾狀況等生境現狀比較接近(見表1)，其相似的生境使得樣地群落種間關聯性趨向于正相關.

本研究以浙江省13個常綠闊葉林固定樣地中26個30 m×30 m樣方為研究對象，具體分析了大尺度下浙江省常綠闊葉林優勢樹種種間聯結關系.研究結果表明，與小尺度研究相比，大尺度的浙江省亞熱帶常綠闊葉林存在顯著的整體正關聯，這有助于了解群落間物種相互關系的尺度效應，從長遠看，將為常綠闊葉林植物群落演替動態的研究提供參考依據[45].另一方面，本研究中測定的種間聯結是定性數據，展示的僅為種間競爭的客觀結果，而其形成機制尚不明確，未來可借助于群落中優勢物種的功能性狀或譜系等方面的差異進行深入研究，進一步探究群落中種間關聯性的形成過程與相關機理.