間作優勢的光合生理機制及其冠層微環境特征*

范 虹,殷 文,柴 強

(省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室/甘肅農業大學農學院 蘭州 730070)

間作歷史悠久,在全球溫帶和熱帶地區應用廣泛,在非洲、美洲、印度、南亞等地區十分普遍,中國每年間作播種面積超過3300 萬hm2[1-2]。眾多研究證明,間作不僅能提高單位耕地產量、土地利用率[2-4]及資源利用效率[4-6],同時具有增加土壤碳氮儲量[2,7]、降低溫室氣體排放[3,8]、減少病害[9]等多重生態功能。在集約化種植負面效應被不斷放大的今天,如何進一步發揮間作優勢是現代農業的研究熱點之一。

間作作物種間關系復雜,當作物種間為互利時,會產生間作優勢;反之競爭大于互利會產生間作劣勢[10-11]。獲得間作優勢,需要發揮地上地下部分的協同作用[12-14]?，F有研究已經從地下部的根系生長,水分、養分吸收和微生物角度探究間作優勢形成的條件[4,6,15],然而大量研究表明地上部因素對間作優勢貢獻更大[13-14]。本質上,作物生長是光合作用的結果,光既為作物生長提供能量,又是調節植物生長發育各項進程的信號[16-17]。研究發現,間作引起光時、光強、光質等冠層微環境變化[18-20],進而影響作物形態建成、光合生理特性的改變。間作作物搭配多樣,作物光合生理特性與基因型及間作冠層微環境有關,高位作物在間作中接受到更多的光照,矮位作物在間作中受到更多遮蔭,引起庇蔭效應[20-21]。深入研究作物光合生理特性及其冠層微環境特征,可為間作調控提供重要理論依據。

有關間作如何影響群體、個體、器官水平的光合性能,優化農藝措施創造有利于作物生長的冠層微環境、協調統一群體與個體的關系,都有大量成果可供借鑒,但由于間作種類多樣、系統復雜,目前對不同間作系統作物光合生理機制的個案研究成果尚未上升為共性的理論成果。因此,本文綜述了群體水平—個體及器官水平—細胞及分子水平下典型間作系統作物光合生理特性,分析了高效間作群體的冠層微環境基本特征,結合作物光合生理研究成果,提出了優化間作系統光合性能,增進間作優勢的可能途徑。

1 間作光合生理機制研究進展

經典群體光合生理研究以作物生長率(CGR)、凈同化率(NAR)、葉面積指數(LAI)、光合勢(LAD)和收獲指數(HI)等指標為主,并將這些指標與產量聯系[22-23]。隨著研究的不斷深入,通過優化LAI、HI而獲得高產遇到瓶頸,研究者將目光轉向葉片,認為提高光合速率(Pn)是獲得高產的重要途徑[24-25]。近年來,從細胞、分子水平解析微觀機制已成為光合生理研究的重中之重。這些研究成果(圖1)為間作光合生理機制的深入探究提供了基礎性支撐。

圖1 間作優勢下作物光合生理特征在群體、個體、器官及細胞和分子水平的響應Fig.1 Crop photo-physiological responses to intercropping at the population,individual and organ,cellular and molecular levels

1.1 間作群體水平光合生理特性

1.1.1 間作群體光合源及功能期特性

葉面積指數(LAI)反映了作物群體的生長情況,是群體光合能力的基礎,光合勢(LAD)取決于葉面積大小及葉片功能期的長短[23]。眾多研究表明,合理間作較單作提高了群體LAI 和LAD,例如不同品種玉米(Zea maysL.)間作[26]、小麥(Triticum aestivumL.)玉米間作[12,27]、玉米花生(Arachis hypogaeaL.)間作[28]等模式。有時組分作物LAI 并不同步提高,而是優勢作物提高的幅度大于劣勢作物降低的幅度從而獲得群體優勢:小黑麥(Secale cerealeL.)或玉米與紫花苜蓿(Medicago sativaL.)間作,群體LAI 的提高主要歸功于小黑麥及玉米,二者LAI 大幅提高22.6%～104.6%及17.6%～70.7%,而紫花苜蓿LAI 降低2.6%～14.2%(與小黑麥間作)、10.9%～23.4%(與玉米間作)[29];糜子(Panicum miliaceumL.)綠豆[Vigna radiata(L.)Wilczek]間作中,糜子花期LAI 顯著提高4.7%～20.2%,綠豆鼓粒期LAI 下降3.3%～10.6%[30]。因此,合理搭配作物和選擇適宜的調控措施,增強特定組分作物或者同步增強間作組分作物的光合源均是實現間作高產的可行途徑。

間作改善LAI、LAD 的優勢在生育后期更加明顯[31],而籽粒產量大部分來自花后的光合產物[28],間作花后較大的光合源和較長的功能期是造就間作優勢的重要原因。間作小麥LAI 在拔節期及孕穗期低于單作,但灌漿期較單作高37.0%～50.9%,LAD 在開花及灌漿期較單作高24.3%～31.0%[12,27];間作玉米LAI 在抽雄吐絲期前與單作相似,但在灌漿期、蠟熟期較單作高34.7%～46.5%、75.4%～110.7%[27];馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)與燕麥(Avena sativaL.)間作時,花期LAI 較單作下降,而在成熟期較單作高6.3%～28.7%[32]。加強間作后期管理,可進一步強化群體光合生理基礎,進而提升間作優勢。

1.1.2 間作作物群體生長規律

間作調節作物群體生長率,并且不同生育時期影響不同。多年研究表明玉米與豌豆(Pisum sativumL.)或小麥間作可以提高玉米生長率(CGR)37.7%[3];玉米大豆[Glycine max(L.)Merr.]間作提高群體CGR 12.3%[33];間作胡麻(Linum usitatissimumL.)較單作CGR 顯著提高,總干物質積累量增幅達34.7%[34];間作糜子較單作CGR 提高13.0%～48.8%[30]。但間作矮稈作物生長易受到限制,例如間作大豆和間作綠豆CGR 均較單作降低[35-36]。

間作對CGR 的影響在籽粒形成期更顯著。玉米與小麥或豌豆間作時,抽雄吐絲期前CGR 較單作玉米下降達22.9%,而在灌漿期較單作提高17.0%～25.3%[37-38]。在大豆籽粒數量決定關鍵期(始花—始莢期),間作使其生物量和平均CGR 降幅均超過50%[39]。

凈同化率(NAR)是衡量葉面積與干物質重量共同作用的重要群體光合生理指標[40]。研究表明玉米大豆同時播種時,間作玉米NAR 提高而大豆NAR降低[33,41]。小麥早播玉米晚播時,間作同步提高了小麥和玉米生育后期NAR[42]。以上結果說明高稈作物在間作中具有NAR 優勢,矮稈作物則可能面臨NAR劣勢。

1.1.3 間作調節群體光合產物分配

研究表明間作促進作物光合產物向籽粒的分配,然而某些矮稈作物則可能降低其分配。與小麥、豌豆和大豆間作的玉米較單作收獲指數(HI)高5.5%～21.6%,營養器官干物質轉運對籽粒的貢獻率較單作提高了9.6%～36.8%[37-38,43]。與豆科作物間作時,燕麥HI 較單作高15.0%～18.0%[44];胡麻與大豆間作后干物質向籽粒的分配提高9.6%～23.3%[34];與玉米間作的小麥HI 較單作提高5.6%～12.0%,籽粒分配比例高于單作[45-46]。然而,與玉米間作的大豆干物質向莢果分配減少,導致其產量降低[35,43]。

在籽粒形成時期,間作對干物質分配的影響最大。玉米大豆間作中,間作對玉米干物質分配的影響主要體現在灌漿期,與單作玉米相比,穗部分配比提高23.2%～31.7%,莖分配比降低11.7%～21.5%,葉分配比降低13.6%～18.58%;間作大豆干物質分配在鼓粒期與單作明顯不同,莢果分配比顯著降低6.1%～19.3%,莖分配比增加4.4%～10.4%[35]。加強作物籽粒形成期的管理,對高產至關重要。

在促進干物質積累的基礎上,間作提高營養器官干物質向籽粒的轉化率,獲得了籽粒產量增幅遠超過干物質積累量增幅的效果,例如間作玉米、小麥、燕麥等[44-46],從而極大地促進間作產量優勢,這一現象被稱為“間作超補償效應”[37]。未來間作研究中,進一步揭示超補償效應產生的機理,挖掘其生理學特性對間作的貢獻應作為間作研究的重點方向之一。

1.2 間作對葉片光合性能的影響

1.2.1 氣體交換參數

葉片氣體交換參數可以反映植物光合性能、診斷植物光合機構運轉、研究環境因素對光合作用的影響。不同間作系統內作物光合生理指標對間作的響應相對復雜。間作對光合作用的影響與作物光環境密切相關,間作玉米、木薯(Manihot esculentaCrantz.)、糜子、芝麻(Sesamum indicumL.)等高稈作物較單作顯著提高了葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)[47-50];而間作大豆、花生、綠豆等矮稈作物受到遮蔭,導致葉片Pn、Tr、Gs下降[51-53],光合作用減弱。

然而,高稈作物的優勢和矮稈作物的劣勢并不是恒定不變的。早播可以緩解矮稈作物光競爭劣勢,促進組分作物光合性能同步提高:小麥、豌豆雖然為矮稈作物,但是播期早于玉米,因此在間作中Pn顯著超過單作[12,45,54];而玉米為高稈作物,在共生期生長亦會受到限制,Pn和Tr較單作降低[45,54];而小麥和豌豆收獲后,間作玉米Pn較單作高[12,45,54]。這種光合作用先抑制后恢復的現象亦存在于馬鈴薯燕麥間作中,馬鈴薯在共生期間作Pn、Tr、Gs顯著低于單作,而燕麥收獲后,間作馬鈴薯Pn較單作提高[32]。以上研究表明,在間作中早播作物和高稈作物由于享受了更多的光資源,因而在光合性能上表現優越;晚播作物或矮稈作物光資源不及單作,光合速率較單作低;矮稈作物早播可以促進間作優勢,晚播作物在早播作物收獲后,在光合機構沒有遭到破壞的情況下,進行恢復性生長,光合速率也得以恢復(表1)。

表1 不同間作系統內作物光合生理指標對間作的響應Table 1 Effect of intercropping on photosynthetic parameters of different crops

1.2.2 葉綠素含量

葉綠素作為植物光合作用的主要色素,其合成不僅受到內在基因調控,外在環境的影響也十分重要,光照不足和光照過強都會抑制葉綠素合成[52],使葉綠素含量及構成發生變化。通常情況下間作的高稈作物例如玉米、糜子等[50,53],或早播的間作矮稈作物例如小麥、燕麥[12,44]等葉綠素含量提高。研究發現,強光下玉米穗位葉的葉綠素a 含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b 和類胡蘿卜素/葉綠素值均增加,間作玉米通過提高葉綠素a 含量和葉綠素a/b 促進光能的吸收,同時增加類胡蘿卜素含量和類胡蘿卜素/葉綠素比值增強光破壞防御能力,提高光合速率[47]。

對于矮稈作物而言,間作導致葉綠素發生兩類變化:一是提高了葉綠素b 含量或葉綠素總含量,葉綠素b 含量的提高增加了捕光天線蛋白復合體以捕獲更多的光能,這是植物對遮蔭產生適應性的反饋,有利于提高對弱光的利用效率,如與玉米間作的花生[53]、與糜子間作的綠豆[51]、間作苜蓿[57]等作物;二是遮蔭造成葉綠素總含量的下降,如與玉米間作的大豆[52]、與木薯間作的花生[56]等,這是由于參與葉綠素合成的酶受到光照影響,弱光下葉綠素合成受到抑制[53]。因此,在選擇間作作物時應充分考慮高稈和矮稈作物對強光和弱光的適應性,實現對強光和弱光的充分利用。

1.2.3 葉綠素熒光參數

光合作用從能量角度來看,是將光能轉化為化學能的過程,葉綠素熒光參數可以描述植物對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等生理過程[55]。葉綠素熒光參數對間作的響應與作物受光情況及自身基因型有關。玉米和糜子作為C4植物,其葉片結構適于強光利用,同時作為高稈作物可以捕獲更多的光能,間作下玉米、糜子最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光合效率(ΦPSⅡ)得到提高[50,58],玉米穗位葉光系統Ⅱ(PSⅡ)單位面積吸收、捕獲和用于電子傳遞的能量得到增加[55],說明間作增強了玉米、糜子PSⅡ反應中心活性,提高了光能利用效率。然而,玉米與小麥間作時,由于播期較晚,PSⅡ反應中心結構和功能受到不同程度的抑制,最大熒光值(Fm)、實際熒光值(Fv)降低,原初光能轉化效率減小,PSⅡ潛在活性降低[45];小麥收獲之后間作玉米的PSⅡ反應中心結構和功能得到恢復和改善,Fv/Fm高于單作玉米[45]。

C3植物如花生、綠豆、大豆和小麥等作為矮稈作物在遮蔭條件下表現出適應性的差異。間作花生[56]、綠豆[51]功能葉Fv/Fm、ΦPSⅡ和光化學猝滅參數(qP)顯著提高,說明間作提高了花生、綠豆功能葉PSⅡ反應中心原初受體(QA)的還原能力、PSⅡ反應中心的能量捕獲效率和光化學電子傳遞效率,提高了對弱光的利用能力;間作綠豆非光化學猝滅(NPQ)較單作提高,說明間作綠豆葉片增加了對強光傷害的防御能力[51];與玉米間作的小麥受到部分遮蔭,反而緩解了夏季強光下葉片光抑制,增強了小麥的光合性能[45,59];間作大豆生育期一直受到遮蔭,最小熒光值(Fo)隨著生育進程增大,Fv/Fm降低,表現出大豆葉片PSⅡ反應中心遭受到可逆性破壞,說明玉米蔭蔽對大豆植株產生了嚴重的脅迫[52]。綜上所述,C4作物較C3作物可以更好地利用強光,可作為間作高位作物;C3作物較C4作物更容易發生光抑制,部分C3作物對弱光的適應性更好,可作為間作矮位作物;因此根據間作光環境選擇適宜的作物組合可以揚長避短,優化間作系統光能分配。

1.3 作物葉片光合性能在細胞和分子水平對間作的響應

1.3.1 光合關鍵酶

光合酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase,RuBisCo)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphopyruvate carboxylase,PEPC)分別是C3和C4循環的關鍵限速酶,決定了凈同化的速度[60]。有研究表明Rubisco 等光合關鍵酶活性受光環境調節[24]。間作下高位作物光照加強,增加的矮位作物遮蔭勢必影響作物光合酶活性。玉米花生間作和玉米大豆間作體系中,玉米作為高位作物穗位葉Ru-BisCo 及PEPC 活性提高[61-62],而花生受到遮蔭導致RuBisCo 及PEPC 活性降低[61]。當植物生長在弱光條件下時,RuBisCo 活性會隨著光照強度的降低而下降,弱光逆境會阻礙電子正常傳遞,使碳同化酶活性降低,最終導致光合能力下降[63]。因此,通過高矮和生育期早晚搭配創造間作良好受光環境對提高葉片光合酶活性至關重要。

1.3.2 光合相關基因

間作系統光照對作物葉片光合相關基因表達研究甚少。間作高、矮稈作物光照環境異于單作,必定影響作物光合相關基因表達。轉錄組分析顯示,與玉米間作的大豆葉片較單作而言,大約20 個與光合作用相關的基因上調表達,包括10 個編碼葉綠素a、b 結合蛋白的基因、4 個PSⅡ反應中心復合物亞基的基因等[64]。與甘蔗(Saccharum officinarumL.)間作的花生葉片較單作在淀粉、蔗糖代謝相關基因差異表達[65]。此外,在玉米豌豆間作中,間作相較于單作提高了玉米葉片中后期pepc和ppdk等光合酶基因表達量[54]。分子層面的研究通過挖掘光合相關基因表達,不僅可以揭示光合作用分子網絡調控圖,推測基因相互作用,更為改良和提高間作作物生理特性提供借鑒和指導,是未來間作研究的重要方向。

2 間作優勢形成的冠層微環境特征研究進展

作物冠層微環境定義為農田作物冠層形成的特定小氣候,主要包括作物冠層內的光照、溫度、相對濕度和CO2等農業氣象要素[66],其受到種植方式、密度、行距配置等栽培措施綜合調控。合理間作使植株在空間上合理分布,不僅可以改善作物的冠層結構,而且通過影響冠層微環境來調節作物與環境的相互作用,最終影響作物生長發育與產量形成。

2.1 間作群體光環境特征

2.1.1 光能時空特征

兩種作物時間上和空間上的合理搭配是間作復合群體高效截獲光能的重要基礎。在時間上,間作通過搭配播期早晚、生育期長短不同的作物延長群體生育期,較單作增加了光照時長,減少地表裸露的時間,截獲更多光能,提高系統生產力[5,17-18],例如糜子綠豆間作[30]、馬鈴薯燕麥間作[32]等間作組合。尤其在高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]木豆[Cajanus cajan(L.)Millsp]間作[67]、小麥玉米間作[12]中,兩種組合共生期均為90 d 左右,而玉米和木豆生育期分別達150 d 和180 d,間作群體較單作產生顯著的光時優勢。

空間上,間作通過高矮、帶寬、行比搭配等途徑,構建立體空間結構、優化群體光分布。共生期前,間作晚播條帶存在一定漏光損失;共生期中,間作高矮相間形成傘狀冠層結構,有利于增加條帶兩側的入射輻射,冠層中部葉片充分受光[17,57],矮稈作物則可以更好地截獲底層光能,提高了復合群體光能截獲率[68];共生期后,間作增強晚收作物中下部的光強分布,緩解其光環境惡化[69]。研究表明最有效的光利用是大部分葉片處于中等光水平,群體內光分布均勻化有助于提高群體光合效率[17-18]。間作協調統籌不同株型作物的時空布局,使光能分配在時間和空間上更均勻,是提高間作生產力的關鍵因素。

2.1.2 光質特征

光質對植物光形態建成、光合作用及器官生長發育都有重要作用。作物空間布局會影響群體冠層結構和光質,研究發現單作群體中藍光(400～500 nm)和紅光(600～700 nm)輻射下降劇烈,遠紅光(700～800 nm)輻射下降緩慢,紅光與遠紅光比值顯著減小[21],這一變化引起植物庇蔭反應[16]:葉片狹長、變薄,引起莖的伸長,改變葉綠素含量和構成[70]?，F有研究發現,間作對矮稈作物冠層光譜產生不利影響,間作大豆冠層紅光與遠紅光比值顯著低于單作,引起大豆庇蔭反應,導致間作大豆株高、底莢高顯著增大,莖粗減小,各器官干物質的積累量也較單作降低,最終造成減產[71]。因此,光質變化是導致間作矮稈作物產量下降的原因之一。間作高稈作物光質研究少見報道,然而與間作相似的大小行種植模式增加了藍紫光波段,有利于消除單作密植帶來的不利影響[72],這一結果有待在間作中驗證。因此,有必要分別測定間作高矮稈作物的光譜,分析光譜信號對作物生長的利弊,強化有利的光信號,消減不利的光信號從而發揮組分作物高產潛力。

2.2 溫濕條件

冠層溫濕度的變化不僅影響作物的光合作用、物質積累與轉運及生理代謝功能,還對作物產量形成起著重要的作用[73]。間作可以充分利用大氣的熱量資源改變田間溫濕條件[44,68]。研究表明間作可以減小冠層溫度變化幅度,有利于作物生長:玉米和草木樨[Melilotus officinalis(L.)Lam.]間作時,群體溫度較單作更穩定,并且在中午較單作降低了冠層溫度,這種穩定的溫度對作物生長有益[74];玉米和小麥間作時,玉米灌漿期的冠層溫度較單作低,并且灌漿期冠層溫度隨氣溫變化幅度較小,可減小氣溫變化對玉米生長發育造成的不利影響[19]。但是間作可能降低矮稈作物冠層溫度,增加冠層濕度,對矮稈作物生長不利,間作花生較單作冠層溫度降低,濕度升高,不利于花生莢果生長[66]。不同作物光合最適溫度不同,通常來說C3植物為25 ℃,C4植物為30～35 ℃[75]。間作高稈植物對矮稈植物的遮蔭使矮稈作物帶溫度偏低、濕度偏高,因此重點考慮選擇適應這一環境的矮稈作物品種,緩解間作對矮稈作物的不利影響。

3 間作優勢形成的光合性能調控途徑

間作優勢的發揮離不開良好的冠層結構和種間關系,通過品種搭配、空間布局以及水肥管理等農藝措施可以調控冠層結構與種間關系,將間作優勢最大化。

3.1 品種搭配

近年來,研究者聚焦于培育高光效作物品種,如高光效水稻(Oryza sativaL.)品種[76]、玉米緊湊型品種[77]等,提升了作物光合速率及產量表現。同樣地,要獲得間作優勢就必須搭配適宜的品種。首先,從光能利用角度而言,高稈和矮稈作物搭配、C4和C3作物搭配、生育期長短搭配可以利用作物生理特性充分發揮光能捕獲利用優勢,提高生產力,比如玉米大豆間作、玉米花生間作、玉米小麥間作等模式均可大幅提高產量[12,28,35]。其次,在選擇間作作物時應充分考慮其對光的適應性,實現對強光和弱光的充分利用。高稈作物建議選擇高光效品種,如玉米品種‘CF008’ ‘先玉335’[77];矮稈植物應選擇對弱光適應性強的品種,如光不敏感型大豆品種‘南豆12’,它在間作遮蔭條件下光合生理特性優于光敏感型品種[78]。目前間作系統所選擇的品種多為單作中的高產品種,而非間作系統高產的最優品種,需加強間作優勢品種組合的深入研究,以達到一加一大于二的效果。

3.2 合理配置空間布局

間作兩種作物的高矮、行比、行距決定了群體空間結構,即調控兩種作物受光的比例,又影響作物吸收水肥,進而決定作物光合生理特征、物質積累和分配。合理的空間布局促進間作優勢,反之也會導致間作劣勢。研究發現間作矮稈作物行比較大時產生更大的間作優勢:糜子綠豆間作中,糜子、綠豆行比為2∶4 時,糜子葉綠素含量、Pn增幅最大,糜子產量最大,綠豆減產較少,達到了群體最高產,間作優勢最大[30,51];當行比為4∶2 時,糜子占比過大,綠豆遮蔭嚴重,引起植株徒長并削弱其光合性能,造成綠豆減產嚴重,間作優勢最小[50-51]。燕麥馬鈴薯間作,共生期內馬鈴薯處于低位,生長受到抑制,將馬鈴薯行數由2 行增加到4 行后改善了馬鈴薯條帶的光照條件,提高了葉片葉綠素含量,而此時燕麥光合生理特性表現亦最優,土地當量比(LER)最大,提高了群體產量[32]。玉米花生間作中花生葉綠素含量和Pn降低,提高花生行比可以保持花生葉片較高的光合能力,獲得產量優勢[79]。玉米間作大豆中,增加一行大豆有利于系統增產[80]。綜上,高稈植物的遮蔭是造成矮稈植物減產的主要原因。通過增加矮稈作物行數,可以減輕高稈作物遮蔭帶來的不利影響,最終獲得最優群體生產力。

3.3 水肥管理

光合作用與水肥供應情況密切相關,尤其葉片氣孔對水分狀況極其敏感。通過在間作系統中集成水分管理措施可促進作物光合作用。研究顯示交替灌溉提高了間作小麥、豌豆葉片的葉綠素含量和葉水勢,降低了Tr、Gs,保持Pn不變,增加了根冠比,提高小麥和豌豆的HI[81]。在小麥玉米間作系統中集成免耕秸稈還田與地膜2年覆蓋技術增強了土壤保水性,為玉米旺盛生長期帶來充足水分,提高了葉片Pn、Tr和葉片水分利用效率[19]。適度的調虧灌溉促進了間作小麥旗葉面積、比葉重,提高葉氮和葉綠素含量[82]。

間作中施肥要兼顧兩種作物的需求,合理施肥可以緩解間作矮稈弱光脅迫。施氮有助于間作綠豆緩解這一劣勢,提高綠豆葉片Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ,增加葉綠素含量,減小非光化學猝滅(NPQ)[51]。玉米花生間作中增施磷肥有利于提高間作花生功能葉的葉綠素含量、ΦPSⅡ,促進光能的傳遞和轉化,提高花生對弱光的利用[53]。合理施肥亦對高稈作物光合作用有益,玉米大豆間作和玉米甘薯[Dioscorea esculenta(L.)Burkill]間作中適量增施氮肥改善了玉米的葉綠素熒光動力學參數,有利于玉米灌漿期PSⅡ反應中心維持較高比例的開放程度,提高了PSⅡ電子傳遞能力,有利于光合速率的提高,增加干物質積累量[58];玉米花生間作中增施磷肥能延緩玉米葉片衰老,保持后期較高的Pn[83]。因此,間作搭配合理施肥可以緩解矮稈作物弱光脅迫,提高弱光利用能力,也可以進一步提高高稈作物光合作用,緩解葉片衰老,優化系統生產力。

4 展望

為實現間作增產,需要充分認識作物自身生理特性和微觀層面的響應,從而指導農藝措施的選擇。在充分認識間作作物生理特征的基礎上,通過品種搭配、空間布局、水肥精準管理等措施構建更適宜的冠層微環境,充分發揮作物和環境互作機制,進一步提高間作優勢。

4.1 選育適于間作的專用品種

從品種上講,目前育種學家研發新品種是以單作高產為目標進行品種設計,單作群體對單一資源的競爭性較強,尤其是對光的競爭。間作品種設計要根據作物所處位置,高稈作物面臨強光環境,品種設計方向應提高強光利用率,避免光抑制和光破壞的發生;矮稈作物處于遮蔭環境,應選擇弱光適應性強的品種。同時還需考慮株型對冠層環境的影響,緊湊型高稈作物對矮稈作物遮蔭較小,對其生長有益。選育間作專用品種,可以創造良好的冠層微環境,發揮作物自身生理優勢,實現對強光弱光的充分利用,達到系統生產力最優。

4.2 結合分子生物學技術探索間作作物光合生理機制

在間作光合生理機制方面,傳統宏觀的群體光合生理指標如葉面積、生物量等可以直觀地反映作物生長的結果,卻不足以追溯光合產物形成的原因。要從更深層次揭示間作對作物生長發育的影響就要挖掘作物本身的生物學特性,通過觀察光合器官顯微結構,檢測關鍵酶活性的變化,進行轉錄組、代謝組和蛋白組的聯合分析等,從微觀層面揭示作物關鍵生育期的光合生理特征、相關基因表達水平,探究作物生長環境與基因的互作關系,確定調控窗口期及生長限制因子,進而指導栽培措施的施行。

4.3 利用作物生長模型預測及評價間作作物生長水平

在研究手段上,對間作生理機制的研究多以田間試驗為主,缺少與作物生長模型結合的方法,在進一步的研究中,應加強對間作作物生長模型的開發和應用,精確地、定量地模擬外界因素對作物生長發育的影響和作物種間關系,從間作系統水平、作物個體水平、器官水平等描述作物的生長發育過程。開發作物管理專家系統確定作物播期、密度、水肥運籌等栽培方案,利用作物生長遙感監測作物葉面積、生物量等生產情況,通過作物產量預測模型對作物生產潛力、產量、品質進行預測,建立數字化農業生產管理系統。

4.4 適于機械化與利于光合生理優勢最大化的空間布局統籌

在生產實踐中,間作生產機械化水平低、難以規?；N植的問題嚴重制約著間作的發展。單純從間作機械化便利的角度而言,較大的帶寬方便操作,但從促進間作優勢的角度而言,帶寬不宜太大,才可充分發揮邊行優勢及種間互作。因此,間作空間布局應統籌兼顧機械操作便利與光合生理優勢。間作機械裝備的設計開發要從間作模式、品種選擇、標準化農藝技術等方面綜合協調,設計靈活可調節及可更換模塊,提高機械的通用性和適應性,契合不同間作模式農藝管理要求,實施間作分帶精準管理。