云臺山森林公園森林植被分類調查及物種多樣性分析

李冬林，邢 瑋，何冬梅，萬 欣，沈 莉，樊繼俠

(1.江蘇省林業科學研究院，江蘇 南京 2211153; 2.江蘇鹽城濱海濕地生態系統國家定位觀測站，江蘇 鹽城 224100;3.連云港云臺山生態林業發展有限公司，江蘇 連云港 222044)

云臺山森林公園位于江蘇省連云港市東北部，為典型的低山丘陵地貌。1988年被原林業部列為國家級風景名勝區，1993年被命名為國家級森林公園，2020年被命名為國家級森林康養基地。氣候溫和，雨水豐沛，為各類動植物的生長和生存提供了優越的生態條件。于法展等[1]在調查和分析云臺山土壤形態、物理、化學、酶活性特征以及物種多樣性的基礎上，對云臺山不同林分下土壤健康狀況進行評價；錢汝恩等[2]研究了連云港兩棲動物的資源現狀和分布格局；張佳平等[3-4]對云臺山野生草本植物資源進行了調查，對其園林開發利用價值作了探討。迄今，尚沒有云臺山森林植被分類及物種多樣性的最新報道。為適應林業生產經營的實際需求，摸清云臺山自然物種的狀況，探索森林資源合理經營的途徑和方法，于2021年7—12月對該公園森林植被進行了系統調查，共取得樣地資料32個。在對植物種類識別、重要值分析的基礎上，結合文獻資料對森林植被進行了劃分，并對其森林物種多樣性指標進行了分析，以期為云臺山森林植被的林相改造和多樣性保護提供一定的理論依據。

1 自然概況與方法

1.1 自然概況

云臺山為沂蒙山余脈，現有大桅尖、二桅尖、呂端山、宿城山等大小山峰47座。云臺山古稱郁州山，原來是黃海中的一列島嶼，18世紀方與大陸相連，遂形成峻峰深澗，奇巖坦坡，山光水色，獨具神姿，被譽為 “海內四大名靈”之一。處于暖溫帶與亞熱帶過渡地帶，受海洋的影響，四季分明，寒暑宜人，光照充足，雨量適中，常年平均氣溫14 ℃，1月平均溫度-0.4 ℃，年均降水量920 mm，無霜期為220 d。主要發育的土壤以棕壤為主，山頂有草甸土、生草棕壤土，山谷和山腰多酸性棕壤土，山麓為黃壤或潮棕壤土，成土母質為變質巖系的片麻巖和片麻花崗巖。

1.2 調查方法

采用樣地調查法。先對公園植被進行全面踏查，了解調查區森林群落的分布狀況，再依據森林群落主要植物成分的變化設置樣方進行植物成分與多樣性指標的調查，采用典型樣地記錄法設置樣地[5]。設置樣地的原則是強調同質性，充分考慮地形地勢，并避開人為經營及邊緣效應的影響。大樣方面積為20 m×20 m，以調查喬灌木種類。每個大樣方調查后再細分為16個小樣方(5 m×5 m)，在每個小樣方四角設置草本樣方4個(1 m×1 m)，以統計草本植物數量。胸徑測定采用測圍尺，高度測量采用測高器，郁閉度采用一步一抬頭估測法。

1.3 植被分類

依據《中國植被》(1980)確定的植被分類原則、分類單位和分類系統[5]，并參考文獻[7]。

1.4 指標統計

樣地相對多度、相對頻度和相對顯著度(相對蓋度)計算式[5]為：

根據相對多度、相對頻度和相對顯著度3項指標的綜合計算重要值(IV)[7]。其中，喬木：IV=(相對多度+相對頻度+相對顯著度) /3;灌木：IV=(相對多度+相對頻度+相對蓋度) /3;草本：IV=(相對蓋度+相對頻度) /2。

多樣性指標的統計參考文獻[8—9]，采用物種豐富度(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Simpson指數(D)、Pielou均勻度指數(J)測算。

H′= -∑(Pi·lnPi) ；

D= 1-∑Pi2；

J=H′/lnS=-∑(Pi·lnPi)/lnS

式中，S為每一樣方中的物種總數；S=R,Pi為樣方中種i的相對重要值，Pi=Ni/N；N為S個種的全部重要值之和；Ni為第i個種的重要值。

2 結果與分析

2.1 主要植物組成

經查，本區共發現有維管植物719種(包括變種和變型)，隸屬于144科430屬(見表1)。其中，裸子植物占55.56%，被子植物占60.51%，蕨類植物占60%。維管植物資源屬的數量裸子植物、被子植物、蕨類植物分別占比40%，51.31%，35.82%；種的數量分別占19.54%，34.30%，21.43%。

表1 云臺山森林公園維管植物組成

蕨類植物發現有21科24屬30種，均為野生種，井欄邊草(Pterismultifida)、海金沙(Lygodiumjaponicum)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、闊葉鱗毛蕨(Dryopterisaustriaca)、卷柏(Selaginellatamariscina)等。另外，還發現有少量的偶見種，如貫眾(Cyrtomiumfortunei)、骨碎補(Davalliamariesii)、里白(Diplopterygiumglaucum)、野雉尾金粉蕨(Aleuritopterisargentea)等。

裸子植物有5科12屬17種，但野生裸子植物僅2科2屬3種。包括赤松(Pinusdensiflora)、黑松(P.thunbergiana)和銀杏(Ginkgobiloba)。發現的其他裸子植物多為早年自國內外引進栽培的植物，如雪松(Cedrusdeodara)、杉木(Cunninghamialanceolata)、羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、龍柏(Sabinachinensis)、濕地松(P.elliottii)等在該區常見。被子植物發現有118科393屬671種，雙子葉植物98科312屬509種，單子葉植物20科82屬163種。

2.2 主要森林植被特征

表2為云臺山森林植被類型的劃分情況。依據《中國植被》(1980)，云臺山自然植被可分為5個植被型亞綱5個植被型組14個群系14個群叢。

表2 云臺山森林公園主要植被類型的劃分

I.針葉林

云臺山自然分布的針葉林為溫性針葉林，主要組成樹種為赤松、黑松、濕地松。其中，濕地松為外來樹種。赤松是構成我國溫帶常綠針葉林或針闊葉混交林的主要組成建群樹種，黑松為著名的海岸綠化樹種。

①赤松-黃檀-野薔薇-蕨群叢 主要分布在北固山、柳河，以及宿城水庫保駕山。尤以柳河最為典型。該群落基本上劃分為3個層次，分別是喬木層、灌木層、草本層3個層次。其中，赤松的重要值最大(37.63%)，在整個群落中占絕對優勢，胸徑在7—25 cm之間。喬木層高度2—5 m，郁閉度0.65。群落混生的雜樹有黃檀(Dalbergiahupeana)、短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)、化香(Platycaryastrobilacea)、野茉莉(Styraxjaponicus)、野柿(Diospyrosmorrisiana)等。

赤松林下灌木層優勢度不明顯，零星分布有鹽膚木(Rhuschinensis)幼樹、黃荊(Vitexnegundo)、山莓(Rubuscorchorifolius)、蓬藟(R.hirsutus)、算盤子(Glochidionpuberum)、白櫟(Quercusfabri)、野薔薇(Rosamultiflora)等灌木，高度2—3 m。林下植物多屬禾本科、菊科等適應性草本，常見有金線草(Antenoronfiliforme)、藎草(Arthraxonhispidus)、海金沙等。

②黑松-牡荊-鹽膚木-絡石群叢 主要分布在墟溝北固山和連島蘇馬灣。模式群落出現在柳河區。群落中黑松的重要值最大(32.18%)，胸徑15—25 cm。喬木層高度6—7 m，郁閉度0.75。林冠層深綠色，樹冠婆娑，自然彎曲，頂芽白色，具有很高的辨識度。群落有黃檀、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、合歡(Albiziajulibrissin)、苦楝(Meliaazedarach)、樸樹(Celtissinensis)、臭椿(Ailanthusaltissima)、烏桕(Sapiumsebiferum)等混生。

松林下灌木層優勢度不明顯，零星分布有鹽膚木、構樹(Broussonetiapapyrifera)、黃荊、白檀(Symplocospaniculata)、野柿、桑(Morusalba)等幼樹，灌木有野薔薇、菝葜(Smilaxchina)、扁擔木(Grewiabiloba)、水竹(Phyllostachysheteroclada)等，高度大約在2 m以下。其中牡荊的重要值最大為18.3%。草本層植物簡單，主要種類有商陸(Phytolaccaacinosa)、打碗花(Calystegiahederacea)、金雞菊(Coreopsisdrummondii)、海金沙、絡石(Trachelospermumjasminoides)、藎草、蕨等。

③濕地松-牡荊-鹽膚木-絡石群叢 主要分布在墟溝北固山。群落中濕地松的重要值最大，為51.88%，在整個群落中占絕對優勢，胸徑21—26 cm。郁閉度0.75左右?；焐碾s樹少，主要有赤松、黑松、泡桐(Paulowniafortunei)、苦楝、豆梨(Pyruscalleryana)、臭椿、黃檀等。松林下灌木層優勢度不明顯，主要分布有鹽膚木、野薔薇、菝葜、扁擔木、水竹、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)等灌木。其中，鹽膚木的重要值最大(33.65%)。由于林內郁閉度大，草本層結構簡單，主要有商陸、藎草、求米草(Oplismenusundulatifoliu)、海金沙、絡石等，且蓋度較小。

Ⅱ. 闊葉林

④楓香樹-樸樹-白檀-絡石群叢 楓香樹(Liquidambarformosana)在本區分布較廣。主要分布于云臺山楓樹灣，保駕山也有小面積純林。群落層次清晰，明顯分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層主要組成樹種有楓香樹、楸樹(Catalpabungei)等。郁閉度0.86。楓香樹占據林分上層,高為23 m，重要值60.5%，其他主要上層樹種還有山胡椒、糙葉樹、樸樹(Celtissinensis)等。灌木層蓋度為30%，主要為楓香樹、糙葉樹(Aphanantheaspera)、楸樹幼苗優樹。林下草本層生長繁茂，主要有絡石、藎草、海金沙、透骨草(Phrymaleptostachya)等，以絡石優勢度最明顯，重要值在15.91%以上，其次是藎草，重要值為25.59%。

⑤栓皮櫟-刺楸-野珠蘭-絡石群叢 主要分布于楓樹灣、二桅尖、保駕山、北固山等周邊相對海拔較低處，分布面積大。該群落可以明顯地分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層組成樹種主要為栓皮櫟、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、野柿等。郁閉度0.86。栓皮櫟占據林分上層，重要值49.54%，混生樹種有茶條槭(Acertataricum)、黃連木(Pistaciachinensis)、楤木(Araliachinensis)等。灌木層蓋度30%，主要組成為木莓(Rubusswinhoei)、白檀、野山楂(Crataeguscuneata)、柘樹(Cudraniatricuspidata)、小蠟(Ligustrumsinense)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、野柿等。草本層生長繁茂，主要有絡石、藎草、青綠苔草(Carexbreviculmis)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)、芒草(Aristidabrevissima)等。

⑥糙葉樹-板栗-野珠蘭-絡石群叢 主要分布于萬壽谷、云臺石林片區，分布集中。該群落以糙葉樹占絕對優勢，群落穩定。其他組成樹種還有苦木(Picrasmaquassioides)、黃檀、板栗(Castaneamollissima)等。郁閉度0.80。群落立地條件差，土層淺薄，糙葉樹規格分布不均，個體變化大。灌木層總蓋度30%，主要組成成分有郁香野茉莉、野珠蘭(Stephanandraincisa)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、柘樹、野薔薇和樸樹、臭椿、茶樹(Camelliasinensis) 幼苗等。林下草本層生長繁茂，主要有絡石、天南星(Arisaemaheterophyllum)、藎草、麥冬、蕨、乳突苔草(Carexmaximowiczii)、萬壽竹(Disporumcantoniense)等。

⑦板栗-野茉莉-野珠蘭-蕨群叢 分布于萬壽谷2緣、悟道庵周邊、大竹園以及二桅尖較低海拔區域，分布集中，為人工營造的經濟林。喬木層中以板栗占絕對優勢，林相整齊、生物量大，但多樣性明顯偏低。夾雜的其他樹種有短柄枹，但規格偏小。群落郁閉度0.80。灌木層覆蓋度高，平均蓋度55%，主要組成樹種為海金沙、柘樹、野薔薇、美麗胡枝子(Lespedezaformosa)、山槐(Albizziakalkora)、野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、野珠蘭、木莓等。草本層主要種類有蕨、菝葜、苔草、麥冬、海金沙等。

⑧楸樹-野茉莉-野薔薇-絡石群叢 主要分布于萬壽谷、楸林花海、黃窩等景區，楓樹灣也有小面積分布。群落中以楸樹占絕對優勢，林相整齊、樹勢雄偉，森林群落穩定。由于楸樹的優勢明顯，其他樹種生長受抑。林內郁閉度0.80。林下灌木生長繁茂，平均蓋度45%，高1.5—2.0 cm，以野茉莉、八角楓(Alangiumchinense)、野山楂、三椏烏藥(Lauraceaeobtusiloba)、蓬蘽、楤木、野薔薇、刺榆(Hemipteleadavidii)、茶條槭、樸樹幼苗為優勢種。林下草本層主要種類有野燕麥(Avenafatua)、金線草(Antenoronfiliforme)、透骨草、木通(Clematisfinetiana)、絡石、闊葉麥冬(Liriopemuscari)、藎草等。

⑨黃連木-糙葉樹-青桐-野珠蘭-絡石群叢 主要分布于高公島黃窩景區，楓樹灣也有小面積分布。喬木層以黃連木占優勢，夾雜有糙葉樹、梧桐(Firmianasimplex)、黃檀、化香等闊葉樹種，由于樹種高度不一，林相不整齊。第2林層發育不全，組成樹種較少，生長規格也偏小。郁閉度0.80。林下灌木生長繁茂，蓋度40%—55%，主要組成樹種有野茉莉、山胡椒(Linderaglauca)、構樹、野珠蘭、木莓、野漆、樸樹幼苗等。草本層主要種類有絡石、蕨、麥冬、藎草、海金沙、苔草等。

⑩無患子-糙葉樹-樸樹-絡石群叢 分布于高公島黃窩景區，面積不大，但特征明顯，為典型的落葉闊葉林。喬木層中以無患子(Sapindussaponaria)占絕對優勢，夾雜有糙葉樹、樸樹、黃檀、構樹等闊葉樹種。群落郁閉度0.80。無患子的規格較大，平均胸徑16.2 cm，高度12—16 m，其他雜樹的規格較小。灌木種生長繁茂，蓋度45%—65%，以海州常山、小蠟、山槐、山胡椒、八角楓、黃檀幼苗、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、野鴉椿為主。草本層主要分布種類有絡石、女萎(Clematisapiifolia)、蕨、海金沙、藎草、天門冬、苔草等。

Ⅲ.竹林

本區分布的竹林主要有2類：毛竹林和烏哺雞竹林，為人工栽培林，而以烏哺雞竹林分布最為集中，并成為海上云臺山經典的竹林景觀。

本區其他人工竹林還有分布在馬灣的苦竹(Pleioblastusamarus)、剛竹(Phyllostachyssulphureavar.viridis)、分布在船山飛瀑的淡竹(P.nigravar.henonis)、大馬灣的金鑲玉竹(P.aureosulcata)、保駕山的黃稈京竹(P.aureosulcataf.aureocaulis)，面積都不大，起點綴作用。野生竹林還有水竹、箬竹(Indocalamustessellatus)，主要分布在林下或林緣，如北固山翠竹崗，保駕山仙人洞周邊。

Ⅳ.灌叢

Ⅴ.茶林

2.3 主要針闊葉林群落物種多樣性

物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，它體現了群落結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異，它不僅可以反映群落在組成、結構、功能和動態等方面的異質性，也可以反映不同自然地理條件與群落的相互關系[9-10]。本區竹林、茶林及灌木植被多為人工林，植物組成較為簡單，因此分析物種多樣性意義不大，現僅就本區出現的主要針闊葉林群落物種多樣性進行分析(見表3)。

表3 云臺山森林公園主要針闊葉林群落物種多樣性指標

就豐富度(S)來說，4個落葉闊葉林群系(楓香樹林、栓皮櫟林、糙葉樹林、楸樹林)植物種類豐富，林內物種多樣性普遍較高。喬木樹種種類不多(4—10)，但灌木層豐富度普遍高于針葉林，林下草本植物豐富度9—13，整體豐富度高于針葉林群系。分析其緣由，落葉闊葉林一般分布于山體的中下坡，立地條件略好于山頂或斜坡。再加上上層落葉樹種冬季落葉給下層草灌提供了生長光照，凋落物的歸還也有利于地表土壤的改良。而調查區的針葉林多分布于海拔較高的山頂、坡緣或坡度較大的溝谷2岸，立地條件差，不利于林下草灌木植物的生存。

比較Shannon-Wiener指數(H′) ，就喬木層而言，以板栗林的H′值(2.387)最高，濕地松林的H′ 值(1.010)最低，這可能與森林起源有關。板栗林為典型的人工林，具有規則的株行距，具有極高的相對頻度，自然助高了H′值，而濕地松林分布于地形地勢不規則的山頂或坡緣，點狀分布，不利于維持較高的H′值。灌木層中的H′值以楓香樹林最大(4.244)，栓皮櫟林次之(2.378)，而濕地松林H′值(1.810)和板栗林H′值(1.876)偏低。草本植物中H′ 值變化規律不明顯。

比較Simpson指數(D)，針葉林群落喬木層的D值(0.117—0.137)較低，而落葉闊葉林群落喬木層的D值在0.580—0.897，普遍高于針葉林群落；針葉林群落灌木層的D值變化在0.318—0.888，而落葉闊葉林群落灌木層的D值在0.877—0.950，也高于針葉林群落；草本層的D值也呈現類似的變化。

Pielou均勻度指數(J)表明群落中全部物種個體數目的分布狀況，以反映各個物種個體數分布的均勻程度[5]。就針葉林群落喬木層而言，黑松林J值高于赤松林和濕地松林，說明黑松在群落中個體分布較為均勻，個體間競爭相應減少，對生境空間的利用率較高，有利于長期保持群落穩定；落葉闊葉林中以板栗人工林J值最大(0.797)，而天然次生糙葉樹林、楸樹林、楓香樹林J值偏低，依次是0.370，0.561，0.587，這不僅與森林起源有關，也與群落生境密切相關。喬木層物種分布的不均相應影響林下灌木層和草本層的分布，引起相應的J值變化。

3 結論與討論

(1)研究表明，云臺山森林公園現有維管植物719種(包括變種和變型)，隸屬于144科430屬。其中，裸子植物科的占比55.56%，被子植物占比60.51%，蕨類植物占比60%。維管植物資源屬的數量裸子植物、被子植物、蕨類植物分別占比40%，51.31%，35.82%；種的數量分別占19.54%，34.30%，21.43%。其物種成分與鄰近地區的馬陵山[10]、徐州泉山[11]有一定的相似性，即具有較多的溫帶成分，如櫟屬、槐屬、黃檀屬、槭樹屬等。同時也出現了諸多有別于鄰近地區的特殊成分，如樟科的紅楠(Machilusthunbergii)、三椏烏藥，椴樹科南京椴(Tiliamiqueliana)，樺木科的鵝耳櫪，紫葳科的楸樹，薔薇科的水榆花楸、小米空木(Stephanandraincisa)，木犀科的流蘇(Chionanthusretusus)，紫草科厚殼樹(Ehretiathyrsiflor)等。這些特殊的成分與云臺山所處的特殊地理生境相聯系，云臺山瀕臨東海，深受海洋性氣候的影響，夏季潮濕的空氣為云臺山的山坳送來充沛的雨水，使得云臺山具備了典型的溫帶季風氣候特征，為諸多喜濕溫帶植物的棲息創造了條件，成為江蘇生物多樣性較高的自然地。

(2)云臺山自然植被可分為5個植被型亞綱，5個植被型組，14個群系，14個群叢。從起源來看，該區現狀植被主要以自然林為主，盡管林分年齡偏低，樹木規格普遍偏小，但遭受人為破壞很少，植物成分復雜，物種多樣性較高；而人工植被類型多為20世紀70—80年代所營造，呈現出結構簡單、層次單一、樹齡一致的特點，如板栗林、竹林、濕地松林等。因此，森林起源和經營方式的異同對現狀森林的物種組成及結構產生了重要影響。

(3)不同植被型之間的多樣性指標存在明顯差異，這與不同植被型所處的不同立地生境及人為干擾密切相關。就溫帶針葉林與落葉闊葉林比較，闊葉林的整體物種多樣性要高于針葉林，表現為樹種的豐富度高，多樣性指數偏大。究其原因，可能是闊葉林多分布在山體的中下坡，所處的立地條件相對優越，已形成完備的群落演替序列，同時受人為干擾的影響較小。

(4)同一植被型組不同群系之間的物種多樣性指標也存在明顯差異。整體來看，赤松林和黑松林的物種多樣性指標要明顯高于濕地松林。從森林起源來看，赤松林和黑松林為自然演替的次生林，而濕地松林多為人工栽培。由于板栗林為人工純林，年齡一致，抑制了其他植物的侵入，其物種多樣性指標必然不高。從幾種闊葉林類型的多樣性比較來看，因為不同闊葉林群落所處的地理位置不同，其物種多樣性指標存在明細變化。地理位置的不同導致森林形成的自然生境顯著不同，進而影響到不同群落的分化演替，形成不同結構類型、不同植物組成的森林群落。