不同海拔油橄欖對自然低溫的生理響應及抗寒性差異

海光輝 ，張正武 ，王 茜 ，雍巧寧 ，鄧 煜 ，海 宏

（1. 隴南市經濟林研究院，甘肅 武都 746000；2. 隴南市經濟林研究院 油橄欖研究所，甘肅 武都 746000；3. 隴南市武都區花椒服務中心，甘肅 武都 746000）

油橄欖Olea europaea與油茶Camellia oleifera Abel、 油 棕Elaeis guineensis Jacq、 椰 子Cocos nucifera并稱為世界四大木本食用油料樹種，用油橄欖鮮果冷榨而成的橄欖油保存了天然營養成分，被譽為“液體黃金”。世界上有油橄欖品種2 000多種，廣泛分布于地中海沿岸國家[1]。甘肅隴南以北緯33°獨特的地理位置、與地中海沿岸相似的氣候和土壤條件，被國際油橄欖理事會（IOC）認定為油橄欖一級適生區，全市種植面積達5萬hm2，是中國油橄欖的主栽區。隴南轄區內溝壑縱橫，高山河谷交錯分布，油橄欖主要栽植在白龍江流域低山河谷區及沿岸海拔650～1 624 m的山坡上，受山地地形、大氣環流和太陽輻射的影響，種植區氣候差異懸殊[2]。有研究表明，冬季一定程度的低溫積累有利于油橄欖花芽分化[3]，但當低溫低于油橄欖能忍受的極限溫度，或未低于最低極限溫度但持續時間較長，就會凍傷樹體，使樹干管胞喪失輸水功能，嚴重的甚至會死亡[4-6]。長時間低溫脅迫后，脂肪酸去飽和酶（FAD）基因表達和果實中不飽和脂肪酸的組成發生變化[7]。因此，冬季低溫是影響油橄欖引種、栽培、生產、油品質的重要因素[7-8]。

油橄欖主要栽培品種有320種[1]，由于遺傳背景不同，品種間的抗寒能力存在明顯差異。金銀春等[9]結合葉片表型和生理抗性指標分析，認為皮削利抗寒性較好、鄂植8號抗寒性適中、萊星抗寒性較差。尉淑珍[10]認為，佛奧、鄂植8號、萊星3個品種丙二醛含量低而脯氨酸含量高，抗寒性強；配多靈、皮削利、阿斯3個品種丙二醛含量高而脯氨酸含量低，抗寒性差。張正武[2]通過實地調查發現，油橄欖1～3年生幼苗遭受低溫凍害后，主栽品種中阿斯抗寒性最強，科拉蒂抗寒性最弱；新引進的西班牙品種中豆果抗寒性最強，奇跡抗寒性最弱。令凡等[11-13]應用電導率法、隸屬函數分析法和主成分分析法進行分析，認為油橄欖品種的抗寒性由強到弱依次為：皮削利、配多靈、萊星、阿斯、鄂植8號、佛奧。同時，植物在生長發育過程中，一系列生物因子和非生物因子都會影響其抗寒性，利用電解質滲透法、葉綠素熒光法等單一方法測定植物抗寒性，無法準確、全面體現出植物的抗寒性強弱，還需利用多個指標綜合分析評價[14-15]。國內外對油橄欖抗寒性的研究主要集中在低溫對脂肪酸組成和油品質的影響、人工模擬氣候室法對油橄欖離體葉片進行低溫脅迫處理等方面，且所用材料大多為1～3年生幼苗，不一定能真實反映出油橄欖在自然生長環境下的抗寒性，而不同海拔生長的油橄欖大樹對自然低溫的生理響應及抗寒性評價鮮有報道，對不同海拔區域科學種植油橄欖、擴大栽培面積缺少理論指導。

鑒于此，為更貼切生產實踐，本研究通過開展田間植株受凍害程度與恢復情況調查的同時，分析不同海拔生長的油橄欖對自然低溫的生理響應，綜合評價其抗寒性，對篩選出適宜不同海拔區域栽培的油橄欖品種具有重要的理論意義和實踐價值。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自隴南市武都區江南街道辦大堡村油橄欖種質資源庫（海拔1 000 m）和隴南市宕昌縣沙灣鎮大寨村風鞍山油橄欖園（海拔1 300 m），分別為阿斯（Ascolana）、萊星（Leccino）、奇跡（Koroneiki）、鄂植8號（Ezhi8）和阿爾波薩納（Arbosana），5個品種在兩個不同海拔的油橄欖園均有分布，均為8年生扦插苗，枝干均達到二級分枝，平均樹高為3.16 m，平均地徑為15.35 cm，株行距為3 m×4 m，水肥管理條件一致。不同海拔油橄欖園的立地條件見表1。

1.2 試驗設計

根據隴南市氣象局發布的天氣預報，2022年1月22—28日，全市有較明顯雨雪天氣，經過連續觀察，1月27日全市大部分地方出現降雪天氣，1月28日出現自然低溫現象。根據天氣網數據記錄，1月28日，武都區最低溫度-4 ℃，宕昌縣最低溫度-8 ℃。根據溫度計測定，大堡油橄欖種質資源庫的溫度為2 ℃，風鞍山油橄欖園的溫度為-3 ℃。本試驗設置2個海拔梯度：1 000和1 300 m，取樣時間為1月28日早上，選取生長健壯、無病蟲害的植株，剪取3年生枝條中間約10～15 cm，用濕毛巾包裹后置于冰盒。待全部取樣結束，將葉片剪下并放置在-80 ℃冰箱保存。

表1 不同海拔油橄欖園的立地條件Table 1 The site conditions of olive garden at different altitudes

1.3 受凍和恢復情況調查方法

參考張正武[2]和李在山等[16]的方法，1月28日出現自然低溫后至油橄欖萌芽期間，在油橄欖園內，沿著園區對角線，每個品種選取20株樣樹，做好標記，對油橄欖樣本樹的凍害等級及恢復情況進行精確劃分，并做好記錄。0級，無任何凍害癥狀，不影響新芽發育；Ⅰ級，頂芽發蔫，葉片輕微卷曲，春季正常發芽；Ⅱ級，部分頂芽和嫩葉失水干枯，脫落后可萌發新芽；Ⅲ級，枝條上的葉片均失水干枯，脫落后可萌發新芽，受凍害枝條數量不超過樹冠所有枝條的一半；Ⅳ級，樹冠的枝條全部干枯，主干在春季可以長出新梢；Ⅴ級，整株樹木干枯死亡，無法恢復。

1.4 生理指標測定方法

葉綠素含量采用丙酮萃取法測定，具體操作依據李玲等[17]方法進行?？扇苄缘鞍踪|含量使用總蛋白（TP）測定試劑盒（考馬斯亮藍法）（A045-2-2）測定，可溶性糖含量使用植物可溶性糖含量測試盒（比色法）（A145-1-1）測定，丙二醛（MDA）含量采用丙二醛（MDA）測定試劑盒（TBA法）（A003-1-2）測定，脯氨酸含量采用脯氨酸（Pro）測定試劑盒（比色法）（A107-1-1）測定，過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性分別使用過氧化氫酶（CAT）測定試劑盒（可見光法）（鉬酸銨法）（A007-1-1）、過氧化物酶（POD）測定試劑盒（測植物）（比色法）（A084-3-1）、總超氧化物歧化酶（T-SOD）測試盒（羥胺法）（A001-1-2）測定。這些試劑盒均購自南京建成生物工程研究所。同一海拔下每個指標重復測定5株樹。

1.5 抗寒性評價方法

應用隸屬函數法綜合評價不同油橄欖品種抗寒性[12,18-19]：采用模糊數學的隸屬函數法計算每個品種各抗性相關指標的隸屬度。其中，與抗寒性呈正相關的蛋白質含量、脯氨酸含量、總葉綠素含量、可溶性糖含量和抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性用公式（1）計算：

與抗寒性呈負相關的相對電導率、MDA含量用公式（2）計算：

式（1）～（2）中，U(Xijk)為第i個品種第j個海拔梯度第k項指標的隸屬度，且U(Xijk)∈[0,1]；Xijk表示第i個品種第j個海拔梯度第k個指標測定值；Xmax、Xmin為所有試驗品種中第k項指標的最大值和最小值。用每個品種各項指標隸屬度的平均值作為各品種抗寒能力的綜合評價標準，進行比較。

1.6 數據處理

采用Excel 2007及SPSS 20.0軟件進行試驗數據分析，樣品可變性用標準差（standard deviation，SD）表示。統計方法為單因素方差分析（Anova），兩兩比較用Turkey方法，差異顯著性水平P＜0.05。油橄欖生理指標熱圖使用TBtools軟件構建，各項參數依照軟件內定程序設置[20]。

2 結果與分析

2.1 自然低溫下不同海拔油橄欖的受凍情況與恢復情況

在海拔1 000 m處，本次自然低溫對阿斯、萊星、奇跡、鄂植8號、阿爾波薩納生長沒有影響；在海拔1 300 m處，各個品種油橄欖遭受凍害的情況不同。其中，阿斯沒有遭受凍害，少部分萊星、奇跡、鄂植8號、阿爾波薩納遭受Ⅰ級凍害，極少數的奇跡遭受Ⅱ級凍害（表2）。根據春季調查的油橄欖生長恢復情況，所有品種油橄欖都能正常發芽，長勢旺盛，沒有出現因凍害而影響生長發芽的情況。

2.2 自然低溫下不同海拔油橄欖新陳代謝關鍵物質的變化

自然低溫下不同海拔油橄欖新陳代謝關鍵物質隨海拔升高變化有差異（表3）。

表2 自然低溫下不同海拔油橄欖的受凍情況和恢復情況?Table 2 Freezing and recovery of olive at different altitudes under natural low temperature

表3 自然低溫下不同海拔油橄欖新陳代謝關鍵物質的變化?Table 3 The changes of key metabolites in olive at different altitudes under natural low temperature

可溶性蛋白質含量：同品種油橄欖可溶性蛋白含量隨海拔上升發生一定變化，其中萊星、鄂植8號、阿爾波薩納在1 300 m比1 000 m分別提高了14.02%、20.95%、11.88%，阿斯降低了35.23%，奇跡幾乎不變，且阿斯和鄂植8號差異顯著。同一海拔不同油橄欖品種的可溶性蛋白質含量存在一定差異。在1 000 m，阿斯的可溶性蛋白質含量最高，是最低的鄂植8號的1.19倍，差異顯著；而萊星、奇跡、阿爾波薩納與阿斯和鄂植8號的差異均不顯著。在1 300 m，可溶性蛋白質含量最高的是萊星，是最低的阿斯的1.64倍，差異顯著；而奇跡、鄂植8號、阿爾波薩納與萊星差異均不顯著，但都明顯高于阿斯。

可溶性糖含量：阿斯、萊星、奇跡、鄂植8號隨海拔升高分別降低了13.62%、19.06%、6.05%、7.31%，而阿爾波薩納提高了17.94%，且阿斯、萊星、阿爾波薩納變化差異顯著。在1 000 m，阿斯的可溶性糖含量最高，奇跡最低，二者相差1.76倍；萊星明顯低于阿斯，但鄂植8號、阿爾波薩納與奇跡之間的差異不顯著。在1 300 m，最高的阿斯與最低的奇跡相差1.61倍，差異顯著；阿爾波薩納明顯低于阿斯，萊星、鄂植8號與奇跡間差異不顯著。

總葉綠素含量：隨海拔升高，同一品種油橄欖總葉綠素含量存在一定變化，其中，阿斯提高了27.93%，萊星、奇跡、阿爾波薩納分別降低了14.17%、19.01%、10.07%，鄂植8號幾乎不變，阿斯和奇跡差異顯著。在1 000 m，總葉綠素含量最高的是阿爾波薩納，最低的是鄂植8號，二者相差1.33倍，差異顯著；奇跡與阿爾波薩納、阿斯與鄂植8號間差異均不顯著，萊星與阿爾波薩納、鄂植8號間差異也不顯著。在1 300 m，總葉綠素含量最高的是阿斯，最低的是萊星，二者相差1.35倍，差異顯著；阿爾波薩納與阿斯差異不顯著，奇跡、鄂植8號與萊星間差異不顯著。

2.3 自然低溫下不同海拔油橄欖細胞代謝的變化

自然低溫下不同海拔油橄欖細胞代謝變化較大（圖1）。

圖1 自然低溫下不同海拔油橄欖細胞代謝變化Fig. 1 The changes of cellular metabolism in olive trees at different altitudes under natural low temperature

細胞受損情況：測定相對電導率反映細胞損傷結果。圖1A顯示，隨海拔升高，同一品種油橄欖相對電導率呈升高趨勢，阿斯、萊星、奇跡、鄂植8號、阿爾波薩納分別提高了121.47%、31.72%、96.86%、49.03%、2.71%，且阿斯、萊星、奇跡、鄂植8號的變化差異顯著。在1 000 m，相對電導率最高的是阿爾波薩納，最低的是萊星，二者相差1.41倍，差異顯著；其余3個品種與阿爾波薩納差異均顯著。在1 300 m，相對電導率最高的是阿斯，最低的是萊星，二者相差1.82倍，差異顯著；奇跡與阿斯、阿爾波薩納與萊星差異不顯著，鄂植8號與阿斯、萊星差異顯著。

MDA含量：圖1B顯示，隨海拔升高，阿斯、奇跡的MDA含量分別提高了14.29%、12.18%，鄂植8號、阿爾波薩納分別降低了25.73%、34.03%，萊星變化較小，但僅有阿爾波薩納差異顯著。在1 000 m，MDA含量最高、最低的分別是鄂植8號、阿斯，相差1.54倍，差異顯著；萊星、阿爾波薩納分別與鄂植8號、阿斯均沒有顯著差異；在1 300 m，萊星的MDA含量是阿爾波薩納的1.62倍，差異顯著，其余3個品種與萊星、阿爾波薩納差異均不顯著。

脯氨酸含量：圖1C顯示，隨海拔升高，阿斯、萊星、奇跡、鄂植8號、阿爾波薩納分別提高了110.89%、22.64%、39.26%、9.41%、91.51%，且阿斯、萊星、奇跡、阿爾波薩納的變化差異均顯著。在1 000 m，萊星的脯氨酸含量最高，是最低的奇跡的1.56倍，差異顯著；阿斯、阿爾波薩納分別與萊星、奇跡、鄂植8號差異顯著，但阿斯與阿爾波薩納差異不顯著。在1 300 m，阿斯是鄂植8號的2.82倍，差異顯著；阿爾波薩納與阿斯、萊星均差異不顯著，與奇跡、鄂植8號差異顯著。

2.4 自然低溫下不同海拔油橄欖抗氧化酶活性的變化

自然低溫下不同海拔油橄欖抗的氧化酶活性發生較大變化（圖2）。

CAT活性：隨海拔升高，同一品種油橄欖CAT活性呈升高趨勢，萊星、奇跡、鄂植8號、阿爾波薩納分別提高了42.72%、6.48%、36.86%、73.69%，阿斯變化較小，萊星、阿爾波薩納變化差異顯著。在1 000 m，CAT活性最高的是阿斯，是最低的奇跡的4.32倍，差異顯著；且除萊星與鄂植8號、阿爾波薩納差異不顯著外，其余各品種兩兩之間差異均顯著。在1 300 m，CAT活性最高的是阿爾波薩納，最低的是奇跡，二者相差4.33倍；萊星、鄂植8號分別與阿斯、奇跡、阿爾波薩納存在顯著差異，但阿斯與阿爾波薩納、萊星與鄂植8號差異均不顯著。

圖2 自然低溫下不同海拔油橄欖抗氧化酶活性變化Fig. 2 The changes of antioxidant enzyme activity in olive trees at different altitudes under natural low temperature

POD活性：隨海拔升高，阿斯、萊星、奇跡、阿爾波薩納分別提高了9.91%、129.21%、30.95%、40.47%，鄂植8號降低了9.64%，但僅萊星差異顯著。在1 000 m，POD活性最高的是鄂植8號，是最低的萊星的1.23倍，且5個品種之間差異不顯著。在1 300 m處，POD活性最高的是萊星，最低的是鄂植8號，二者相差2.06倍，差異顯著；其余3個品種均明顯低于萊星，且與鄂植8號差異不顯著。

SOD活性：隨海拔升高，阿斯、萊星、阿爾波薩納分別提高了102.76%、27.37%、12.17%，奇跡、鄂植8號分別降低了21.12%、36.34%，且阿斯、萊星、奇跡、鄂植8號差異顯著。在1 000 m，SOD活性最高的鄂植8號是萊星的1.77倍，差異顯著；其余3個品種均明顯低于鄂植8號，且與萊星差異均不顯著。在1 300 m，SOD活性最高的是阿斯，最低的是奇跡，二者相差2.32倍，差異顯著；其余3個品種均低于阿斯高于奇跡，但兩兩之間差異不顯著。

2.5 自然低溫下油橄欖抗寒性的綜合評價

應用隸屬函數法對5個油橄欖品種各抗寒性生理指標進行綜合分析，發現阿斯、阿爾波薩納、萊星抗寒性總體優于鄂植8號和奇跡；阿斯、阿爾波薩納、萊星、鄂植8號、奇跡的平均隸屬度從大到小依次為0.635、0.559、0.496、0.326、0.286（表4）。平均隸屬度綜合體現了各品種抗寒能力的大小，數值越大說明抗寒性越強。因此，自然低溫下5個油橄欖品種的抗寒性由強到弱依次為：阿斯＞阿爾波薩納＞萊星＞鄂植8號＞奇跡。

3 討論與結論

3.1 討 論

油橄欖起源于地中海海岸的中東部，喜歡“夏季炎熱干燥、冬季溫和多雨”的氣候，對低溫比較敏感[2,21-22]，觀察自然低溫下油橄欖葉片的表型變化，可為判斷品種抗寒性強弱提供理論依據。隨海拔升高，本次自然低溫對阿斯、萊星、奇跡、鄂植8號、阿爾波薩納的凍害等級分別為0級、Ⅰ級、Ⅰ～Ⅱ級、Ⅰ級、Ⅰ級，整體上使油橄欖遭受了輕微凍害。各品種抗寒性的強弱大致可分為3個梯度：第一梯度為阿斯，抗寒性較強；第二梯度為萊星、鄂植8號和阿爾波薩納，抗寒性中等；第三梯度為奇跡，抗寒性較弱，這與張正武[2]的研究結果一致。

自然低溫下，隨海拔升高，油橄欖新陳代謝關鍵物質可溶性蛋白、可溶性糖和總葉綠素與抗寒密切相關?？扇苄缘鞍缀?，在萊星、鄂植8號、阿爾波薩納中均上升，可以有效降低細胞液冰點，避免因結冰而傷害致死[23]；在阿斯中下降，說明蛋白的合成受到限制，可能對其造成傷害，這與劉國宇等[24]在自然低溫對金邊假連翹的影響研究中可溶性蛋白含量變化結果基本一致?？扇苄蕴呛?，在阿爾波薩納中上升，一定程度上降低了細胞滲透勢，有助于提高抗寒能力[25]；在阿斯、萊星、奇跡、鄂植8號中下降，說明可溶性糖一直處于消耗狀態，抵御低溫的能力下降，這與劉國宇等[24]的研究結果基本一致。有研究表明，溫度降低到半致死溫度會威脅植物生長，葉片開始表現出蜷曲、萎蔫的表型，變得很脆且容易折斷[26]。本研究中總葉綠素含量，在阿斯中上升，葉綠素合成速度大于分解速度，說明此次自然低溫對阿斯的生長沒有影響，在萊星、奇跡、阿爾波薩納中下降，葉綠素分解速度大于合成速度，說明此次自然低溫對這3個品種的生長稍有影響，這些均與田間調查受凍情況的結果一致；此外，在海拔1 300 m處，阿斯和阿爾波薩納中的總葉綠素含量均高于其余3個品種，這與抗寒性強的品種維持較高的葉綠素含量相一致[27]。

表4 自然低溫下5個油橄欖品種各指標隸屬函數值及抗寒性綜合評價值Table 4 The subordinate function value of each index and the comprehensive evaluation value of cold resistance of the 5 olive varieties under natural low temperature

植物細胞膜具有調節控制細胞內外物質交換的屏障作用，其穩定性是評價植物抗逆性強弱的重要指標。低溫脅迫下，抗寒性弱的植物，其細胞膜系統穩定性較差，細胞內電解質外滲量大，相對電導率大[12,25]。本試驗中，5個油橄欖品種的相對電導率隨著海拔的升高呈上升趨勢，表明海拔升高各品種油橄欖葉片細胞受到不同程度損害。MDA是細胞內不飽和脂肪酸被氧化后產生的，對細胞膜結構和功能有毒害作用，其含量越低，細胞受傷害程度越輕[28]。隨海拔升高，只有阿爾波薩納中MDA含量明顯下降，說明此時細胞可以通過正常的代謝功能來降低細胞膜受到的傷害，而其余4個品種受到的膜毒害作用仍在持續。脯氨酸含量的高低對植物的抗寒性起著重要作用[29]。5個品種油橄欖中的脯氨酸含量隨著海拔升高呈上升趨勢，表明與各品種的抗寒能力有關；阿斯和阿爾波薩納中脯氨酸含量的增加幅度最大，說明抗逆性強的植物能積累更多的脯氨酸，這與郝小琴等[29]的研究結果一致。

CAT、POD、SOD是植物對膜脂過氧化酶促防御系統的保護酶。在植物遭受逆境時，這些保護酶作為一個抗氧化的膜保護系統，能夠清除植物體內多余的自由基[30-31]。令凡等[13]認為，油橄欖葉片CAT、POD、SOD活性隨脅迫溫度降低總體上呈先升后降趨勢；但劉國宇等[24]發現，自然低溫下植物的POD和SOD活性整體呈上升趨勢，而CAT活性在不同植物中的升降趨勢各不相同。本研究中，阿斯、阿爾波薩納的CAT和SOD活性始終較高，說明對低溫脅迫具有較強的防御作用；萊星中CAT、POD和SOD活性均在中上水平，說明對低溫脅迫具有一定的抵御作用；而奇跡、鄂植8號中CAT、POD和SOD活性沒有明顯增強甚至出現減弱情況，可能是由于低溫影響了酶的結構或抑制了酶的表達，從而導致酶活性減弱[32]。

抗寒性是由多因素聯合控制的綜合性數量性狀，依據單一生理指標難以準確、全面地反映植物抗寒性的強弱，在許多研究中均利用隸屬函數法來綜合評價多個指標[13-14,19,33]。本研究表明，5個油橄欖品種中的9個單項指標的變化值與抗寒性綜合評價結果并不完全一致，進一步說明在利用生理指標評價抗寒性時，需要結合統計分析方法，這樣才能保證評價結果的科學性與可靠性。此外，本研究結果雖然能部分反映出不同品種油橄欖在自然低溫下的抗寒性強弱，但僅分析了1年的數據，而在自然條件下生長的植物每年經歷的氣溫變化不同，植物會隨之發生一定幅度的變化，為了能更加科學地反映出各品種油橄欖的抗寒性，尚需3年以上連續不間斷地進行田間觀察。準確掌握不同品種油橄欖的抗寒性，有利于加強引種工作的針對性和推廣工作的區域性。同時，植物抵御低溫脅迫的過程是非常復雜的，涉及形態、生理和基因調控等多方面的響應。隨著油橄欖基因組圖譜的發布[34-35]，解析油橄欖抗寒的生理與分子機制是培育抗寒新品種[36]的必由之路，目前調控油橄欖抗寒性[37]的主要生理代謝途徑和關鍵基因還不清楚，還有待進一步研究。

3.2 結 論

自然低溫下，5個油橄欖品種均表現出一定的抗寒性，9個單項生理指標變化有差異。

1）根據自然低溫下油橄欖葉片的表型變化，各品種抗寒性的強弱大致為：阿斯較強，萊星、鄂植8號和阿爾波薩納中等，奇跡較弱。

2）隨海拔升高，不同品種油橄欖9個單項生理指標的變化各不相同。阿斯的總葉綠素含量、相對電導率、MDA含量、脯氨酸含量、POD活性、SOD活性均升高，可溶性蛋白質含量和可溶性糖含量降低，CAT活性不變；萊星的可溶性蛋白質含量、相對電導率、脯氨酸含量、CAT活性、POD活性、SOD活性均升高，可溶性糖含量和總葉綠素含量降低，MDA含量不變；奇跡的相對電導率、MDA含量、脯氨酸含量、CAT活性、POD活性均提高，可溶性糖含量、總葉綠素含量、SOD活性均降低，可溶性蛋白質含量不變；鄂植8號的可溶性蛋白質、相對電導率、脯氨酸含量、CAT活性均提高，可溶性糖含量、MDA含量、POD活性、SOD活性均降低，總葉綠素含量不變；阿爾波薩納可溶性蛋白質含量、可溶性糖含量、相對電導率、脯氨酸含量、CAT活性、POD活性、SOD活性均提高，總葉綠素含量和MDA含量降低。

3）根據油橄欖不同品種的平均隸屬度，各品種抗寒性順序：阿斯＞阿爾波薩納＞萊星＞鄂植8號＞奇跡。