江淮地區薄殼山核桃主栽品種開花物候觀測

何的明，傅松玲，畢慧慧，王春雷，王磊彬

（1.安徽農業大學，安徽 合肥 230036；2.安徽佳燁農業有限公司，安徽 合肥 231200）

薄殼山核桃Carya illinoinensis，又名美國山核桃、長山核桃，為胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya植物[1]。薄殼山核桃是重要的木本油料植物[2-3]：其果實個大、殼薄，出仁率高，產量高，適合做炒貨或者鮮食用；果仁富含不飽和脂肪酸、蛋白質、甾醇、生育酚、酚類化合物、葉酸、煙酸、維生素B2和維生素B6，以及鈣、鐵、鎂、磷和鋅等礦物質。其種殼粉末是高級的拋光材料；木材材質優良堅韌；樹形優美，是庭院及城鄉良好的綠化樹種。薄殼山核桃功能多樣，是很好的果材兩用林樹種[4]。

薄殼山核桃在中國的快速發展期始于2010年，對薄殼山核桃的研究仍處于初期階段。薄殼山核桃屬于雌雄同株異花，風媒傳粉，子代性狀變化多樣，選擇性狀表現優良的品種是一個持續性課題。同時因為薄殼山核桃雌雄花成熟時間有差異，散粉期與可授期完全一致的品種較少，因此授粉不良造成落果、低產是影響薄殼山核桃產業發展的一個重要問題[5-6]。

安徽省作為薄殼山核桃適生栽培區，各地栽培積極性高，截至2021年12月底全省栽培面積達4萬hm2，主栽基地位于安徽江淮之間。由于前期栽培品種雜，目前陸續掛果林木的產量、果實品質差異明顯；部分品種大面積單一栽植，未匹配授粉品種，導致授粉困難、落果或者空殼現象嚴重。本研究中以江淮地區肥西縣的6個品種薄殼山核桃為試材，觀測雌雄花發育過程及開花散粉確切時間，調查不同品種的雌雄花數量及每日開花散粉數量和占比情況，探究不同品種薄殼山核桃開花傳粉特點，以期提供品種配置決策，從而有效提高果實產量及品質。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于安徽省肥西縣官亭鎮安徽佳燁農業有限公司王祠基地（116°53′E，31°46′N）。該區域為江淮分水嶺脊背，海拔62 m，屬亞熱帶季風氣候區，四季分明，日照充足，雨量適中，年平均降水量約1 000 mm，無霜期240 d，年平均溫度16 ℃。該地土壤為黃棕壤，pH值約為7.5。林木株行距為6 m×8 m，每年進行常規化管理。

1.2 試驗材料

供試植株為2+7年生嫁接樹，供試品種為波尼、馬罕、金華、YLC20、YLC21、卡多，選擇長勢相對一致且無病蟲害的結果植株為樣樹。

1.3 試驗方法

每品種選擇3株樣株，參考莫正海等[7]的方法觀測物候。在樣株東、南、西、北4個方位各選1個標準大枝，每標準大枝上選擇4～5個雌花柱頭和4根雄花序枝條，進行觀測。當其中1個方位所有標準枝的雄花序散粉時，雄花散粉期開始；4個方位所有標準枝的雄花序無花粉散出時，雄花散粉期結束。當其中1個方位所有標準枝的雌花柱頭正面突起且分泌物增多時，雌花可授期開始；4個方位所有標準枝的雌花柱頭表面干涸并開始枯萎時，雌花可授期結束。同時每日觀察并記錄發育期間雌雄花的各種形態變化。待雄花序發育完全，每株樹選擇4個雄花序枝，用游標卡尺測量不同品種的雄花序長度，同時于4個方向選擇4個大枝，對雄花數量、雌花數量進行觀測統計。

每品種選擇3株樣株，于樹體中層按東、南、西、北4個方向，共選擇12個雌花柱頭、8根雄花枝進行標記，記錄雌花總數量、雄花總數量、每日雌花開花數量、每日雄花散粉數量，計算不同品種薄殼山核桃每日開花散粉占比情況。

1.4 數據分析

根據花期同步指數[8]，評估品種間可授粉期和散粉期的重疊情況，并簡化表達式：

式中：Oij為第i個無性系與第j個無性系的開花同步指數；當i=j時，Oij為無性系內開花的同步指數；Mki為第i個無性系在第k日的散粉雄花比率；Pkj為第j個無性系在第k日的可授粉雌花比率；n是i和j無性系雌雄花最早開花至最晚結束的時間。當2個親本的異性花期完全重疊時，Oij=1；不重疊時，Oij=0；部分重疊時，則0＜Oij＜1。

第i個無性系作父本的平均同步指數（Oi）和第j個無性系作母本的平均同步指數（Oj）分別為

式中：t為無性系數量。

每日雌花開花頻率為雌花開花數量與固定雌花總數量的比值，每日雄花散粉頻率為散粉雄花數量與固定雄花總數量的比值。

使用Excel 2016軟件處理試驗數據，并用SPSS 21.0軟件進行相關分析等。

2 結果與分析

2.1 各品種的開花物候

薄殼山核桃的雌雄花成熟期不一致。掌握各品種薄殼山核桃雌雄花開花散粉時期對合理配置授粉樹、增加授粉率、提高果實產量有重要作用。不同品種薄殼山核桃花期的觀測結果如圖1所示。

圖1 不同品種薄殼山核桃的花期Fig. 1 Flowering period of different varieties of pecan

由圖1可知，薄殼山核桃花期在不同年份、不同品種間表現不同，但整體上薄殼山核桃樹種的花期在4—5月。其中，馬罕、金華、YLC20為雌先型，卡多、YLC21為雄先型，波尼在2個年份間表現不同。2020年馬罕、波尼、金華的雌花比2021年的花期提前3 d，YLC20的雌花花期無變化。年份間花期差異可能與不同年份的氣溫差異有關。馬罕雌花開放較早，其雌雄花期無法相遇；波尼無論雌花先達可授期，還是雄花先散粉，其雌雄花期均能相遇；卡多、YLC21在2021年表現為雌雄花期可遇。2021年，前期未觀測到YLC20雄花序的存在，散粉結束時在地面發現少量YLC20雄花序，因此推斷YLC20雄花序數量過少且均位于樹體上半部較難發現的位置，這應當與樹體營養消耗有關。

2.2 各品種的雌花開放和雄花散粉頻率

不同品種薄殼山核桃雌花的每日開花頻率如圖2所示。由圖2可以看出，不同品種的雌花開花頻率均表現出先緩慢上升、后快速下降的情況，這說明同一品種的薄殼山核桃雌花單花可授始期往往具有同步性的特點，在可授期第1天約50%的雌花具備授粉能力，在第3～4天達到頂峰，即80%左右的雌花具備授粉能力，而后在第6～7天，大部分雌花完成授粉，小部分雌花因未授粉，柱頭開始干涸、變黑、凋落。波尼雌花每日開花頻率維持高峰時期的時間較長，為5 d；YLC21、馬罕、金華維持高峰時期的時間較短，為1～3 d：這說明不同品種之間雌花可授狀態的維持時間存在差異。

不同品種薄殼山核桃雄花的每日散粉頻率如圖3所示。由圖3可以看出，各品種的雄花散粉頻率的變化均表現為倒“V”型，前期快速增長，后期快速下降，雄花散粉頻率峰值普遍維持在0.4左右，且高峰維持期較短，大部分品種為1 d?？ǘ嗌⒎鄹叻迤陬l率最高，為0.56。整體來看，各品種的雄花散粉時間為7～10 d，散粉頻率在0.2以上的為2～4 d，說明雄花散粉高峰期的維持時間較短。由圖3可看出，5月7—9日各品種的雄花散粉頻率極低，即在整個雄花散粉期間，出現3 d雌花無花粉可授的狀態。

圖2 不同品種薄殼山核桃雌花的每日開花頻率Fig. 2 Daily flowering frequency of female flowers of different varieties of pecan

圖3 不同品種薄殼山核桃雄花的每日散粉頻率Fig. 3 Daily frequency of powder dispersal in male flowers of different varieties of pecan

2.3 各品種間的花期同步指數

根據開花散粉的時間和比例，計算花期同步指數，可以得出合理的雌雄花搭配方式?；ㄆ谕街笖禐?～1，0代表該品種的雌花與雄花花期完全不相遇，1代表雌花與雄花的開花時長和開花頻率均完全一致，是最完美的搭配組合。不同薄殼山核桃品種間花期同步指數見表1。由表1可以看出，馬罕的雌花與其雄花，馬罕雌花與金華雄花，YLC20雌花與馬罕雄花，YLC20雌花與金華雄花的花期同步指數均為0，說明這幾種組合的雌雄花花期完全不遇，無法授粉。在表1的組合中，花期同步指數大于0.1的組合共有16種，占整體組合的53.33%；大于0且小于0.1的組合共10種，占整體組合的33.33%；花期完全不遇的占整體的13.33%：說明這6個品種之間的大部分搭配能滿足授粉要求。根據表1中的花期同步指數可知：馬罕的最佳授粉樹為卡多，其次是波尼；波尼的最佳授粉樹是馬罕；卡多的最佳授粉樹是馬罕；金華的最佳授粉樹是YLC21，且同步指數最高，為0.2；YLC21的最佳授粉樹是馬罕；YLC20的最佳授粉樹是波尼。

表1 不同薄殼山核桃品種間花期同步指數?Table 1 Synchronous index of florescence among different pecan varieties

各薄殼山核桃品種的平均花期同步指數見表2。由表2可以看出，各品種作為母本或父本時，其平均花期同步指數為0.065～0.123，作為母本的平均花期同步指數均大于0.1，作為父本的部分平均花期同步指數小于0.1。平均花期同步指數越高，說明該品種作為父本或母本時與大部分品種的雌花或雄花配對的授粉情況較好。YLC21的母本平均花期同步指數最高，說明YLC21的雌花與大部分品種的雄花均能搭配；卡多的父本平均花期同步指數最高，為0.154，說明卡多的雄花與大部分品種的雌花花期有重合部分。馬罕、金華作為雌先行品種，雄花散粉期較遲，因此馬罕、金華的雄花與其余品種雌花的重合時長較短。從各品種的自交情況來看，馬罕雌雄花期不遇，YLC21的雌雄花在花期重合時長與開花散粉頻率上配合較好，自交指數為0.127。變異系數越高，表明該品種的雌花（雄花）與其他品種的雄花（雌花）搭配時，出現不同搭配情況下花期同步指數差異較大的情況。馬罕的父本、母本平均花期同步指數的變異系數均大于90%，說明馬罕作為父本和母本與其他品種配置時的同步指數差異較大；YLC21的父本、母本平均花期同步指數的變異系數較小，分別為34.13%、23.79%，說明YLC21與其他品種配置時不同組合的配適度差異較小。在果園配置品種時，變異系數大的品種可搭配選擇的品種范圍往往較小，因此需要慎重選擇授粉樹。

表2 各薄殼山核桃品種的平均花期同步指數?Table 2 Average synchronous index of flowering period of various pecan varieties

2.4 各品種的雌雄花數量及雄花序長度

不同薄殼山核桃品種每大枝的雌雄花數量及雄花序長度見表3。由表3可知，薄殼山核桃不同品種間雌花數量、雄花數量及雄花序長度存在差異。在雌花柱頭數量上：金華每大枝平均有36.58個雌花柱頭，數量最多；其次是YLC21，共24個雌花柱頭；YLC20的雌花柱頭最少，僅13.16個，占金華雌花數量的1/3。在雌花數量的變異系數上，卡多的最高，達到56.89%，說明在卡多不同大枝上雌花數量的差異較大；金華的最小，說明在金華各大枝上雌花分布較均勻。在雄花序數量上：波尼最多，每大枝可達261.83束，且變異系數最小，說明在波尼各大枝上雄花數量較穩定；金華和馬罕每大枝上的雄花序數量最少，分別為105.25、108.33。YLC21的雄花序數量變異系數最大，說明在各大枝上其雄花序數量差異較大。馬罕、金華的雄花序長度無顯著差異，均大于10 cm；波尼的雄花序最短，為5.87 cm。

表3 不同薄殼山核桃品種每大枝的雌雄花數量及雄花序長度?Table 3 Number of female and male flowers and length of male inflorescence per branch of different pecan varieties

2.5 各品種雌花的發育過程

波尼雌花發育過程如圖4所示。在萌發初期波尼雌花呈綠色；隨后逐漸膨大，顏色轉變為紅棕色，此時柱頭整體呈圓凸狀，中間可觀察到1個凹痕，此時不具備授粉能力；凹痕下陷，二裂柱頭初現，此時二裂柱頭部分呈綠色，柱頭下部紅棕色加深，整體呈圓錐狀；二裂柱頭開張角度增加，形成“V”字形，此時柱頭分泌黏液，表面有大量突出狀腺質細胞，此時為最佳授粉期；3～5 d后柱頭顏色變深，呈現酒紅色；之后柱頭表面逐漸干涸，最終完全變黑，不再具有授粉能力。

金華雌花發育過程如圖5所示?，F蕾期金華雌花為綠色小點；后逐漸膨大，柱頭內有凹痕，二裂柱頭逐漸顯現，但二裂柱頭較??；當開張角度增大約為90°，柱頭呈現突起且分泌物增多，柱頭顏色由綠色變為黃綠色，并略成透明狀，此時授粉能力最強；雌花授粉后，柱頭上有黑點出現，而后逐漸枯萎干涸，此時已無授粉能力。

圖4 波尼雌花發育過程Fig. 4 Development process of Pawnee female flower

圖5 金華雌花發育過程Fig. 5 Development process of Jinhua female flower

馬罕雌花發育過程如圖6所示?，F蕾初期，馬罕雌花二裂柱頭合攏，形成1個綠色小凸點；后緩慢膨大，可于柱頭處觀察到1道凹痕，二裂柱頭初顯；后柱頭向兩邊分裂，角度微張（＜45°）；柱頭繼續開張，當角度大于90°時，柱頭表面有刺狀物生出，最終完全張開，呈倒“八”字型，分泌黏液，刺狀物更加突出，此時為盛花期；授粉后綠色雌花柱頭表面出現黑點，并逐漸干涸，刺狀物變成蒼白色，此時已無授粉能力；最終柱頭變成黑褐色萎縮狀，雌花枯萎。

卡多雌花發育過程如圖7所示。其現蕾初期卡多雌花為綠色圓點；隨后膨大突出，二裂柱頭初現并向兩邊微張，顏色由淺綠變深綠；隨后繼續膨大，二裂柱頭開張角度增加，隨后分泌黏液，柱頭有反光感，此時為授粉期；此后顏色進一步加深，變成翡翠綠；授粉后雌花柱頭有黑點出現，隨后黏液消失、干枯；最終枯萎并呈黑色，不具有授粉能力。

圖6 馬罕雌花發育過程Fig. 6 Development process of Mahan female flower

圖7 卡多雌花發育過程Fig. 7 Development process of Cardo female flower

YLC20雌花發育過程如圖8所示。初期YLC20雌花呈圓柱狀，二裂柱頭全合攏，無受精活力；之后柱頭裂開，向兩邊略張，基部肉質類蟹鉗狀；二裂柱頭間夾角15°～30°，持續3～4 d；二裂柱頭呈“V”字形，柱頭角度加大至有少量突觸狀腺質細胞；二裂柱頭繼續開張，呈倒“八”字形，柱頭間夾角約80°，柱頭上有大量突觸狀腺質細胞，分泌物增多，黏性增加，柱頭由綠色變成黃綠色，此時為最佳授粉期；之后柱頭稍合攏，表面突出物萎蔫干涸，并伴有少量黑斑，表明進入授粉末期，此時授粉效果極差；柱頭繼續枯萎至完全變黑，此時雌花不具有接受花粉的能力。

YLC21雌花發育過程如圖9所示?，F蕾初期，YLC21雌花二裂柱頭合攏，形成1個綠色小凸點，后緩慢膨大，可于柱頭處觀察到1道凹痕，二裂柱頭初顯，此時顏色為淡紅色；后柱頭向兩邊分裂角度微張（＜45°）；柱頭繼續開張，當角度大于90°時，柱頭表面有突出物生出，最終完全張開呈倒“八”字型，顏色由淡紅變成深紅，分泌黏液，此時為盛花期；授粉后紅色雌花柱頭表面出現黑點，并逐漸干涸，突出物變成蒼白色，此時已無授粉能力；最終柱頭變成黑褐色萎縮狀，雌花枯萎。

圖8 YLC20雌花發育過程Fig. 8 Development process of YLC20 female flower

圖9 YLC21雌花發育過程Fig. 9 Development process of YLC21 female flower

3 結論與討論

綜上所述，江淮地區薄殼山核桃品種間雌雄花開花時間、雄花散粉時間及開花形態差異顯著，在波尼、馬罕、金華、卡多、YLC20、YLC21共6個主栽品種中，馬罕、YLC20、金華為雌先型，波尼雌雄花相遇，卡多、YLC21為雄先型。依據不同品種雌雄花期及花期同步指數，卡多可作為馬罕的授粉樹，馬罕可作為波尼、卡多、YLC21的授粉樹，YLC21可作為金華的授粉樹，波尼可作為YLC20的授粉樹。波尼、YLC21可以實現自花授粉。

江淮地區薄殼山核桃樹的整體花期在4—5月。其中：2020年，波尼雌花花期為4月28日—5月5日，其雄花散粉為4月29日—5月4日；2021年，波尼雌花花期為5月1—16日，其雄花散粉為4月29日—5月7日，YLC21的雌花花期為5月2—15日，其雄花散粉期為4月30日—5月7日。這與章理運等[9]報道的豫南地區波尼和YLC21為雄先型的研究結果部分一致，且2020年在豫南地區波尼的雌花花期為5月6—26日，其雄花散粉時間為4月26日—5月6日，開花散粉時間與本研究中不同，這應當與地區之間的氣候差異有關。莫正海等[7]對南京地區卡多、馬罕、波尼、金華的花期進行觀測，結果顯示波尼散粉時間最早，為4月21日，其次是卡多（4月24日），馬罕為4月28日，金華為5月8日，雌花方面，波尼4月25日達到可授期，卡多為5月1日，馬罕為4月23日，金華為5月2日，這與本研究中卡多為雄先型、金華和馬罕為雌先型的結果一致?？梢钥闯?，同一品種在不同年份間始花期不一致，且雌雄花開放時間不同?；ㄆ诓灰恢驴赡芘c地區氣候差異有關，溫度、光照、降水等變化對雌雄花花期影響較大[10]。劉璐等[11]在北方蘋果主產地進行了氣候與蘋果始花期關系的研究，結果表明年平均氣溫每升高1 ℃，蘋果始花期會提前5.6～7.9 d。降水對不同草本植物花期的影響不同，3—5月降水量增加，則蒼耳和蒲公英的花期提前，而車前子的花期延后[12]。目前，有關薄殼山核桃花期與氣候因素之間關系的研究報道較為鮮見。本研究中YLC20雄花序過少，以至前期未發現其雄花序，僅在散粉結束時在地面發現一些掉落的雄花序。

花期同步指數為花期搭配提供了另一種思考角度。在觀測開花散粉持續時間的同時，增加不同品種間雌雄花每日開花散粉比例這一指標，使得花期搭配更加完善。本研究中，薄殼山核桃不同品種間雌花每日開花頻率與雄花每日開花頻率呈現相同的變化趨勢，均為先上升、后下降，這與植物種群開花特性一致。植物的開花同步性對授粉及果園產量有重要的影響。親本花期不遇會限制親本間基因交流，降低種子的遺傳品質[13-14]。本研究中薄殼山核桃花期同步指數為0～0.2，顯著低于馬尾松、黃檗的花期同步指數，說明這6個薄殼山核桃品種間花期及開花頻率差異較大，在進行品種配置時應當考慮多品種的混合搭配，提高其授粉傳粉能力[12,8-15]。自交方面，YLC21的自交指數為0.127，說明YLC21可實現自花授粉，而馬罕自交指數為0，因此種植馬罕時必須考慮增加授粉品種。

本研究中各品種間雌雄花數量及雄花序長度均有差異，其中：金華雌花數量最多，平均每大枝有36.58個雌花柱頭；波尼的雄花序數量最多，平均每大枝有261.83束雄花序，平均長度為5.87 cm；馬罕平均每大枝有108.33束雄花序，平均長度達10.66 cm。陳芬等[16]對32個薄殼山核桃無性系的雄花序簇數量、長度進行統計，結果表明不同品種間雄花序簇數量的差異顯著，雄花序長度差異不顯著，與本研究結果不同，可能是品種差異導致的。雌花數量與結果量息息相關，雌花數量多則產量也會增加，楊漢波等[17]對木荷種子園以及陳坦等[13]對馬尾松種子園的研究結果均表明開花數量、開花時間與坐果率存在正相關關系，即開花時間越長、花量越多，則坐果率增加。本研究中，不同品種薄殼山核桃的雄花序數量存在差異，因此在選擇授粉樹時不僅需要考慮雄花序散粉時間，還要考慮雄花序數量，花粉數量越多，則雌花接觸雄花的概率增加，坐果率將隨之提高。

本研究中部分品種僅有1 a的花期相關數據，且未與當時的氣溫、降水等進行相關聯，應進一步研究氣候因素對薄殼山核桃開花散粉的影響。在2021年YLC20雄花序數量較少，以至于前期未及時觀測到散粉時期，暫無法得知其原因是品種特性（雄花序數量過少）還是性狀不穩定，因此在選育薄殼山核桃授粉樹時，要同時考慮該品種的雄花序數量及其穩定性，并為主栽品種同時配置2～3個授粉樹種，以增強抗無法授粉風險的能力。在計算花期同步指數時考慮的是一一配對的情景，后續可以考慮計算同一主栽品種與2～3個授粉品種搭配的花期同步指數，實現為主栽品種進行更合理的配置。