長山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性的季節和空間變化

鄒建宇，劉淑德，張崇良, ，薛瑩, ，紀毓鵬, ，徐賓鐸, *

( 1. 中國海洋大學 水產學院，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島266237；3. 海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站，山東 青島 266003；4. 山東省漁業發展和資源養護總站，山東 煙臺 264003)

1 引言

功能性狀指生物體在長期的環境脅迫、歷史進化和自然選擇的過程中形成的定量或定性的顯著本質特征[1]，包括生態學性狀和生物學性狀。生態學性狀主要與棲息地、遷移等相關[2]，生物學性狀主要與生理行為、生活史周期等相關[3]。功能多樣性即功能性狀多樣性[4]，指影響生態系統功能的物種性狀的數值、范圍和分布[5]。

近些年來，α多樣性[6-8]、β多樣性[9-10]和分類學多樣性[11-13]在魚類群落多樣性研究中得到了廣泛應用，但傳統的多樣性分析僅考慮了物種相對生物量信息，將擁有不同形態特征和生活習性的物種看作等價的，未能很好地反映生物對環境的響應[14]，功能多樣性以長期自然選擇的性狀為基礎，能更好地理解生物與環境之間的關系。魚類的功能性狀主要指其在生理行為、生態適應、種群動態等方面的特征，如適溫性、食性、洄游類型、繁殖行為、口的位置、眼間距、鰭的形狀、體型等[15]。目前國內外魚類群落功能多樣性的研究主要涉及功能性狀的選擇[16-17]、功能多樣性的時空變化[18]和功能多樣性與環境因子的相互作用[19]，其研究區域涵蓋河流[20-21]、湖泊[22]、海洋[23-25]等。

長山列島鄰近海域地處黃海、渤海生態交錯帶，位于萊州灣漁場和煙威漁場交界處，地理位置獨特，水文條件復雜，捕撈壓力較大。由于獨特的地理位置，黃海水和渤海南部沿岸水在此處交匯[26]，在不同季節受到季風的影響，兩大水團和海洋環流發生劇烈變化[27]，因此該海域環境因子季節變化顯著。夏季黃海冷水團[28]分布范圍可達該海域東北部，造成該海域夏季環境因子的空間差異較大；冬季黃海暖流[29]入侵該海域東部，使得該海域冬季環境因子的空間差異較大。此外，海島與海水的鑲嵌式格局[30]影響著海流流向，使得該海域展現出了獨特的水文特點。在復雜環境因子的作用下，該海域魚類群落功能性狀及功能多樣性是否具有顯著的時空差異值得研究，該研究對深入理解長山列島鄰近海域群落結構和功能具有重要意義。

本文根據2016-2017年在長山列島鄰近海域進行的魚類資源季度調查數據，應用群落特征加權平均數指數、功能多樣性指數和Spearman秩相關分析等方法，研究該海域魚類群落功能多樣性的時空格局及其與環境因子的關系，以期為該海域魚類資源的管理、開發和保護提供參考，同時為未來該海域魚類群落功能多樣性不同年間比較或長期變化研究提供參考。

2 研究區域與研究方法

2.1 調查海區與數據來源

調查海區為長山列島鄰近海域（37°30′～38°30′N，119°50′～121°50′E），共設置42個采樣站位（圖1）。由于海況條件等限制性因素，春、夏、秋、冬季實際拖網站位數分別為36個、39個、40個、38個[31]。調查船只為功率220 kW的底拖網船，網具網口高度約7.53 m，寬度約15 m，囊網網目大小為17 mm。拖網均在白天進行，預設每站拖網時間1 h，拖速3 kn。水溫、水深、鹽度等環境因子使用CTD（型號為CTD75M/1167）調查獲得。參考《海洋調查規范 第6部分：海洋生物調查》（GB/T 12763.6-2007）[32]對漁獲物取樣并帶回實驗室進行分析處理，并將原始調查數據進行標準化處理為拖網1 h、拖速3 kn時的單位網次漁獲重量（單位：kg/h）。

圖1 長山列島鄰近海域漁業資源底拖網調查站位Fig. 1 Bottom trawl survey stations for fishery resources in the adjacent waters of the Changshan Islands

2.2 功能性狀選擇

根據以往對魚類群落功能多樣性的研究[18,25]，本研究選取反映魚類攝食、游泳、生態適應、群落動態和繁殖5種功能類型的性狀，其中包括食性、口的大小、口的位置、營養級、體型、洄游類型、最大體長、適溫性、棲息位置、生長系數、恢復力、脆弱性和魚卵類型。各性狀指標在分析中所占權重相等，營養級、最大體長、生長系數和脆弱性為連續變量，其余變量為分類變量（表1）。通過查閱世界魚類數據庫（Fish-Base）[33]和相關文獻[34-35,18,25]等獲得各指標的取值或類型，功能性狀取值或類型的確定遵循鄰近優先原則，即長山列島鄰近海域相關資料缺失時以黃、渤海等相鄰海域替代。各魚種具體功能性狀詳見附表A1。

表1 功能性狀分類標準及其所含類型Table 1 Classification criteria and types of functional traits

2.3 分析方法

應用群落特征加權平均數指數（Community Weighted Mean, CWM）分析魚類群落優勢功能性狀的季節變化，群落特征加權平均數指數為群落內物種功能性狀的加權平均值[36]，公式為

式中，S為物種數；pi為物種i的相對漁獲重量；traiti為物種i的性狀值。

功能豐富度指數（Functional Richness Index, FRic）用功能體積指數表示，由功能性狀空間內形成的最小凸多邊形體積來計算[16]。

功能均勻度指數（Functional Evenness Index,FEve）用多維功能均勻度指數表示，推導公式[16]為

式中，S為物種數；a-m表示多維性狀空間中物種i和j的13個功能性狀；dist(i,j)表示物種i和j之間的歐氏距離；EWl為第l分支長，即物種i與物種j構成的分支長；wi和wj分別為物種i和物種j的相對漁獲重量；PEWl為第l分支長權重。

功能離散度指數（Functional Divergence Index,FDiv）用多維功能離散度指數表示，推導公式為[16]

式中，S為物種數；xik為物種i性狀k的值；gk為性狀k的重心；T為性狀數；dGi為物種i與重心的距離；為dGi的平均值；Δd為以豐度為權重的離散度；Δ|d|為Δd的絕對值；wi為物種i的相對漁獲重量。

由于環境變量與功能多樣性指數變化復雜，本研究采用Spearman秩相關系數進行相關性分析[37]。

2.4 數據處理

為減小調查采樣對功能多樣性指數計算的影響，在調查站位數不變的情況下，對原始調查數據進行有放回的隨機再抽樣99次，獲得各調查航次魚類相對資源量的99組模擬數據，計算得到各功能多樣性指數的99個模擬值。應用R語言的FD程序包計算功能多樣性指數，應用單因素方差分析和多重比較（α=0.05）進行季節間的差異顯著性檢驗，采用R語言的psych程序包計算功能多樣性指數與各環境因子的Spearman相關系數并進行顯著性檢驗。采用R語言的ggplot2程序包和surfer13.0軟件進行作圖。

3 結果

3.1 優勢性狀的季節變化

采用群落特征加權平均數指數分析長山列島鄰近海域魚類群落優勢性狀的季節變化趨勢（圖2）。從營養級來看，春、冬季魚類群落的營養級明顯高于夏、秋季。在魚類的攝食方面，春、夏季優勢性狀以游泳動物食性為主，冬季以游泳動物食性和底棲生物食性為主，秋季出現了3種食性類型。從口的位置來看，春、冬季優勢性狀以端位口和上位口為主，夏、秋季以端位口為主?？诘拇笮》矫?，春季優勢性狀僅表現為口裂大，夏、秋、冬季均表現為3種口裂大小。從最大體長看，春、冬季優勢性狀最大體長較大，夏、秋季優勢性狀最大體長較小。體型方面，春、冬季優勢性狀表現為平扁形，夏季優勢性狀表現為側扁形和紡錘形，秋季優勢性狀表現為側扁形、鰻形和平扁形。洄游類型方面，春季優勢性狀以定居型和近海洄游型兩種，夏季優勢性狀出現外海洄游型，秋季優勢性狀涵蓋了3種洄游類型，冬季優勢性狀均為近海洄游型。適溫性方面，春、冬季優勢性狀均為暖溫性，夏、秋季優勢性狀為暖溫性和暖水性。生長系數方面，夏季生長系數最高，其次為秋季，春、冬季生長系數顯著低于夏、秋季。從棲息位置來看，春、秋、冬季優勢性狀均為底層棲息，夏季優勢性狀為底層和中上層棲息?；謴土Ψ矫?，春季優勢性狀表現出較低的恢復力，夏季表現為中等恢復力，秋季較低、中等、較高均有，冬季表現為較低和中等恢復力。從魚卵類型來看，春季為黏著浮性卵，夏、秋季均為浮性卵。脆弱性方面，春、冬季明顯高于夏、秋季，夏季脆弱性最低。

圖2 長山列島鄰近海域魚類群落特征加權平均數指數（CWM）的季節變化Fig. 2 Seasonal variation of community weighted mean index (CWM) of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.2 功能多樣性的季節變化

長山列島鄰近海域魚類群落各功能多樣性指數呈現一定季節變化（圖3）。單因素方差分析和多重比較表明，功能豐富度指數在兩兩季節間存在顯著差異（p＜0.05）。秋季最高，為0.76，模擬值的變化范圍為0.69～0.87；其次為夏季，功能豐富度指數為0.62，模擬值的變化范圍為0.59～0.73；再次為春季；冬季最低。功能均勻度指數在夏季和冬季間無顯著性差異，其余兩兩季節間差異性顯著（p＜0.05）。功能均勻度指數春季最高，為0.51，模擬值的變化范圍為0.29～0.60；其次為秋季，為0.39，模擬值的變化范圍為0.20～0.54；夏季與冬季均表現出較低的功能均勻度指數。功能離散度指數在春季、夏季和冬季兩兩季節間均無顯著性差異，而秋季與春、夏、冬季間存在顯著性差異（p＜0.05）。秋季功能離散度指數最低，且顯著低于其他季節，為0.83，模擬值的變化范圍為0.7～0.87。

圖3 長山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數的季節變化Fig. 3 Seasonal variation of functional diversity indices of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.3 功能多樣性的空間變化

長山列島鄰近水域魚類群落各功能多樣性指數存在一定空間差異（圖4）。春季各站位功能豐富度指數的變化范圍為0.07～0.89，長山列島中部海域及東南部明顯高于其他海域，最低值出現在長山列島東北部；功能均勻度指數的變化范圍為0.09～0.80，總體表現西高東低，最高值出現在西南部海域；功能離散度指數的變化范圍為0.59～0.99，最高值出現在西北部海域。夏季各站位功能豐富度指數的變化范圍為0.08～0.83，總體表現東高西低；功能均勻度指數的變化范圍為0.14～0.90，分布并無顯著規律，最低值出現在中部偏東海域；功能離散度指數的變化范圍為0.59～0.98，總體表現東高西低。秋季各站位功能豐富度指數的變化范圍為0.16～0.88，大部分海域指數較低，僅在中部偏北海域較高；功能均勻度指數的變化范圍為0.07～0.88，大部分海域指數較高，最低值出現在西南角海域；功能離散度指數的變化范圍為0.31～0.96，總體表現西高東低。冬季各站位功能豐富度指數的變化范圍為0.11～0.81，總體表現東高西低；功能均勻度指數的變化范圍為0.10～0.78，總體表現西高東低；功能離散度指數的變化范圍為0.59～0.99，大部分海域指數處于較高水平，僅在中部偏南海域較低。

圖4 長山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of functional diversity indices of fish community in the adjacent waters of the Changshan Islands

3.4 功能多樣性與環境因子的相關性

Spearman秩相關分析表明，長山列島鄰近海域魚類群落各功能多樣性與水深、溫度和鹽度之間存在一定的相關性（表2）。春季功能均勻度指數與底層水溫存在顯著的正相關關系（p＜0.05）。夏季功能豐富度指數與底層水溫存在極顯著的負相關關系（p＜0.01）。秋季各功能多樣性指數與環境因子之間無顯著相關性。冬季功能豐富度指數與水深、底層水溫、表層水溫、底層鹽度和表層鹽度均存在極顯著的正相關關系（p＜0.01）；功能均勻度指數與底層水溫存在極顯著的負相關關系（p＜0.01），與表層水溫均存在顯著的負相關關系（p＜0.05）。

表2 長山列島鄰近海域魚類群落功能多樣性指數與環境因子的Spearman秩相關系數Table 2 Spearman rank correlation coefficients between functional diversity indices and environmental factors in the adjacent waters of the Changshan Islands

4 討論

群落特征加權平均數指數反映了魚類對于環境因子的響應和適應機制[38]。由于環境因子的選擇作用，不同季節的優勢性狀具有顯著差異，表明不同季節間魚類生態位分化明顯[39]。從攝食來看，春、冬季的優勢性狀表現為口裂較大，上位口和端位口并存，游泳動物食性，這類優勢性狀的代表物種為黃鮟鱇（Lophiuslitulon）。黃鮟鱇主要攝食小黃魚（Larimichthys polyactis）、矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、帶魚（Trichiurus lepturus）等游泳生物，是兇猛肉食性魚類[40]，黃鮟鱇“最大體長”的功能性狀值高，因此春季、冬季在營養級和最大體長方面的優勢性狀明顯高于夏、秋季，且在體型上優勢性狀表現為平扁形，在棲息類型上表現為底棲。春、夏季是魚類重要的產卵洄游時期，黃鯽（Setipinna tenuifilis）、赤鼻棱鳀（Thryssa kammalensis）等魚類到長山列島鄰近海域淺水區產卵[34]，因此優勢性狀表現為近海洄游型。夏、秋季是魚類索餌洄游和越冬洄游的重要時期，夏、秋季的漁獲重量占比最高的物種為鮐（Scomber japonicus）和小眼綠鰭魚（Chelidonichthys spinosus），鮐是紡錘形、遠海洄游的中上層暖溫性魚類[41]，因此在夏、秋季出現了遠海洄游型、紡錘形體型和中上層棲息的優勢性狀。長山列島鄰近海域海水溫度的季節性變化較大，優勢種從黃鮟鱇、矛尾蝦虎魚、赤鼻棱鳀、鳀（Engraulis japonicus）等暖溫種到鮐、小眼綠鰭魚等暖水種更迭，因此在夏、秋季適溫性方面優勢性狀表現為暖水性。夏、秋季種類的生長系數、恢復力均明顯高于春、冬季，而脆弱性明顯低于春、冬季，這表明夏、秋季魚類群落受到干擾后更容易恢復，優勢魚類往往是生活史周期較短、小型成體、快速發育的低齡繁殖魚類[42]，例如方氏云鳚（Enedrias fangi）、黃鯽、赤鼻棱鳀、鳀、鮐、矛尾蝦虎魚、小眼綠鰭魚、斑鰶（Konosirus punctatus）等，而春、冬季魚類群落則受到干擾后的恢復力較差[42]。因此，該海域秋季魚類群落可以承受較高的捕撈壓力[43]；而在冬季進行捕撈作業時，應更加注重魚類群落的保護與恢復，減少捕撈強度，保護較大個體親本，以維持各魚種的補充數量處于較高水平[43]。

魚類洄游特征是造成長山列島鄰近海域魚類功能多樣性指數季節變化的重要原因。夏、秋季節，鮐、藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）、黃尾鰤（Seriola lalandi）、細條天竺鯛（Jaydia lineata）、長蛇鯔（Saurida elongata）、黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）、藍圓鲹（Decapterus maruadsi）和油魣（Sphyraena pinguis）等多種洄游性魚類來該海域生殖和索餌，增加了洄游類型、體型、最大體長、適溫性、棲息位置、魚卵類型等功能性狀的范圍和取值，使魚類占據的生態位空間得以增加。因此，夏、秋季功能豐富度指數顯著高于春、冬季，表明夏、秋季魚類群落對環境的適應能力和對生態入侵的承受能力更強[44]，這也在脆弱性和恢復力指標中得以體現。功能均勻度指數在春季最高，原因是春季黃鯽、赤鼻棱鳀、方氏云鳚等低營養級的浮游生物食性魚類相對生物量增加，增加了營養級、口的大小等攝食性狀的廣度。因此，春季魚類群落生態位更加分化，對于資源的利用更加充分[44]。功能離散度指數在秋季最低，原因是秋季種類數和相對生物量雖然最高，但是例如黃鮟鱇、長蛇鯔、油魣、星康吉鰻（Conger myriaster）、小帶魚（Eupleurogrammus muticus）等較高營養級魚類等競爭激烈，生態位重疊嚴重，魚類群落表現為競爭排斥狀態[45]。

環境因子的差異引起了長山列島鄰近海域功能多樣性的空間差異。春季隨著水深變淺，底層水溫逐漸增高，赤鼻棱鳀、黃鯽等暖溫種逐漸向溫度較高的西部海域遷移，增加了西部海域攝食性狀的廣度。因此，春季功能均勻度指數表現出西高東低的分布趨勢，與底層水溫顯著正相關。夏季功能豐富度指數與底層水溫顯著負相關，原因可能是夏季表層水溫的變化范圍（24.85～27.91℃）超過了絕大多數魚類的最適水溫，較低溫區域的魚類種類數和相對生物量均高于高溫區域。黃海影響到長山列島東北部海域的冷水團，主要為低溫高鹽水[28]，長山列島東部海域表現出低溫高鹽的性質，因此夏季功能豐富度指數表現出東高西低的分布趨勢。冬季功能豐富度指數與底層水溫、表層水溫、底層鹽度和表層鹽度均顯著正相關，長山列島東部海域受到黃海暖流高溫高鹽水的影響[29]，水文條件表現出高溫高鹽的趨勢，因此冬季功能豐富度指數呈現出東高西低的分布趨勢。冬季功能均勻度指數與底層水溫和表層水溫顯著負相關，同時呈現出西高東低的分布趨勢，這可能是在水溫的驅動下，多數暖溫種在長山列島東部海域聚集，但魚類資源利用方式相同，魚類群落表現為競爭排斥，而西部海域魚類群落表現為環境過濾作用[46]。

表 A1 長山列島鄰近海域魚類名錄及功能性狀Table A1 List of fish species and their functional traits in the adjacent waters of the Changshan Islands

由于物種本質特征極大地影響了物種在生態系統的功能[47]，基于功能性狀的多樣性研究有助于深入理解物種與生態系統功能之間的聯系以及環境因素和干擾對群落結構的影響。除本研究的13種功能性狀外，鰭的形狀、位置、眼的位置等重要功能性狀，在數據充足的情況下，可根據需要適當選擇，從而更全面準確地理解魚類功能多樣性的變化。

5 結論

魚類作為海洋生態系統的重要次級消費者，研究魚類群落功能多樣性具有重要意義。在環境因子的影響下，長山列島鄰近海域魚類群落優勢功能性狀的季節變化明顯，功能多樣性具有一定的季節變化，其空間格局也展現出復雜性、異質性的特點。

附錄

續表 A1

續表 A1