水分脅迫對干旱半干旱區玉米關鍵生育期生長發育及產量的影響及評價

楊 陽，齊月，趙 鴻，馬繹皓，朱 丹

（1.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所，甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室，中國氣象局干旱氣候變化與減災重點開放實驗室，甘肅 蘭州 730020；2.蘭州中心氣象臺，甘肅 蘭州 730020；3.甘肅省蘭州市氣象局 甘肅 蘭州 730020）

引 言

西北干旱半干旱地區水資源極為稀缺，隨著氣候變暖對農業及糧食系統影響的逐步加劇，農作物將面臨與水資源相關的重大挑戰［1-3］。干旱是影響作物生產的潛在限制因素，同時也是限制植物生長、發育和生產力的關鍵環境因子，氣候變暖導致干旱事件頻發，據統計我國由干旱引起的災害占氣象災害的50%［4-7］。玉米是我國三大糧食作物之一，在甘肅種植面積廣泛［8-10］，玉米喜水，對干旱反應十分敏感［11］，水分虧缺是導致玉米產量不高不穩的重要因素［12］，主要通過影響植株形態、縮短花蕊期，導致產量低下［13］。研究表明，干旱脅迫明顯降低玉米葉片的葉綠素含量，且輕度與重度干旱脅迫對葉綠素含量的影響隨輕度與重度干旱的持續時間而增大［14］；間作模式下，玉米在拔節—灌漿期對水分最敏感，生育前期適當干旱會使株高、莖粗及葉綠素增加［15］；半干旱區玉米，苗期重旱、拔節期干旱主要影響其株高及穗發育［16］；干旱區玉米在拔節、抽雄期發生水分脅迫，主要通過影響玉米營養生長和生殖生長對產量造成影響，其中拔節期干旱易造成植株矮小、葉片早衰，抽雄至乳熟期干旱影響植株干物質分配，對成熟期產量造成影響［17-18］。近些年甘肅水資源有限、降水不穩定性增大，研究甘肅干旱半干旱地區玉米干旱脅迫下的致災過程有重要意義［19-20］。

以往大多研究主要針對同一氣候區一種或幾種作物開展的干旱脅迫試驗，然而不同氣候區的氣候、環境、土壤、徑流等存在明顯差異，干旱對作物的影響機制明顯不同。因此，分析水分脅迫對不同氣候區同一作物各項指標的影響及其相關關系，探究干旱影響下農作物的致災機理，對全球變暖趨勢下農業災害影響機制研究具有重要意義。本文通過田間試驗數據，在典型的干旱區武威、半干旱區定西進行大田干旱模擬試驗，分析這兩種不同氣候區玉米在關鍵生育期發生干旱脅迫后株高、葉面積、葉綠素含量及光合參數、產量構成等對干旱災害形成的異同，以期對今后定量分析區域干旱脅迫過程對玉米生育的可能機理提供數據支撐和理論支持，對掌握多地區作物干旱致災過程提供理論依據。

1 資料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2017年4—9月分別在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態環境試驗基地（定西，代表典型半干旱區）、武威荒漠與生態農業氣象試驗站（武威，代表典型干旱區）進行。

定西（104°37′E，35°35′N），海拔1896.7 m，年平均氣溫6.7 ℃，年平均降水量386.0 mm，是典型的半干旱氣候區，光照較多，雨熱同季，降水少且多集中在6—8月，氣候干燥；武威（102°53′E，37°53′N），海拔1534.8 m，年平均氣溫8.1 ℃，年平均降水量171.0 mm，地處黃土、青藏、蒙新三大高原交匯地帶，是典型的干旱氣候區，長期高溫干旱，降水稀少且集中在6—9月。

1.2 試驗設計

定西試驗品種為“承單20號”，于2017年4月20日播種，該品種為中熟品種，抗倒性和抗旱性好，產量高，適合在雨養旱作區種植；武威試驗品種為“科河28 號”，于4月26日播種，該品種為中晚熟品種，產量高，適宜在甘肅河西、中部及隴東地區種植。兩地播種方式均為點播播種，試驗均設置3個處理：CK 處理，整個生育期供水充足，作為對照；T1 處理，從抽雄期（土壤含水量為田間持水量的75%±5%）開始限制供水，直至生育期結束；T2 處理，大田自然干旱的對照處理（土壤含水量為田間持水量的75%±5%），播前灌足水分以保證出苗和苗期生長，之后無任何水分增減處理。每個處理均設置3個小區重復，每個重復取樣2株進行觀測。

定西試驗田面積189 m2，行間距50 cm×35 cm，播種深度約10 cm，播前施尿素225 kg·hm-2、磷肥600 kg·hm-2，2017年生育期內降水量293.1 mm，較30 a（1980—2010年）歷史同期（375.1 mm）明顯偏少；武威試驗田面積約165 m2，行間距30 cm×25 cm，播種深度15～20 cm，播前灌溉底墑水2000 m3·hm-2，施尿素225 kg·hm-2、磷二銨187.5 kg·hm-2，灌頭水時追施尿素225 kg·hm-2，2017年生育期內降水量86.6 mm，較30 a（1980—2010年）歷史同期（180.0 mm）明顯偏少。

1.3 試驗參數測定

試驗觀測選取的樣本植株為每片完全展開葉的完整綠色葉片。使用SPAD-502 葉綠素計測定葉片的葉綠素相對含量，選擇相同長勢的植株進行標記定株，米尺測定株高，葉面積用常規的米尺測量法，測葉片長和寬，乘以葉面積系數0.70。使用LI-6400 便攜式光合作用儀（LI-COR Biosciences Inc.，USA）測定玉米的光響應參數，測定時控制葉室的溫度為25 ℃，CO2濃度為380 μmol·mol-1，測定時間為晴天09：00—12：00（北京時），觀測包括凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr、大氣CO2濃度Ca，計算得出水分利用效率WUE（WUE＝Pn/Tr）及氣孔限制值Ls（Ls＝1－Ci/Ca），通過光響應曲線擬合得到初始量子效率α、暗呼吸速率Rd、最大凈光合速率Pnmax、光飽和點LSP、光補償點LCP 及表觀量子效率AQY等參數。

1.4 方 法

使用Microsoft Excel 2007 進行數據整理及作圖，利用SPSS 19.0 軟件進行單因素方差分析及顯著性檢驗。利用直角雙曲線修正模型［21］對玉米葉片進行Pn光響應曲線擬合，具體公式如下：

式中：Pn（μmol·m-2·s-1）為凈光合速率；I（μmol·m-2·s-1）為光合有效輻射；α（μmol·μmol-1）為初始量子效率，即I=0 處的斜率；Rd（μmol·m-2·s-1）為暗呼吸速率；γ為初始量子效率與最大凈光合速率之比；β為修正系數。

基于SAS 9.4 軟件，采用主成分分析方法對玉米葉片光合作用各性狀及農藝性狀間的相互關系進行綜合研究。主成分分析是在對原始信息損失最小的前提下，舍棄對評估數據集貢獻很小或冗余的參數，以避免重復信息干擾［22-23］，通常選取累計貢獻率大于等于85%的主成分進行分析，即累計貢獻率大于等于85%的主成分足夠解釋玉米葉片光合作用各性狀間及農藝性狀間的相互關系。

2 結果與分析

2.1 不同氣候區玉米生育期內降水量及土壤初始含水量分布

土壤水分條件對作物的生長發育至關重要，而土壤水分的優劣受制于自然降水、大氣干旱、植物利用等綜合因素［24］。由干旱半干旱區玉米生育期降水及播種初期不同土層土壤含水量分布（圖1）看出，半干旱區玉米生育期降水主要分布在播種—七葉、吐絲—成熟期，其中乳熟—成熟期降水最多，拔節—吐絲期降水最少；干旱區玉米生育期降水整體偏少，其中吐絲—乳熟期降水最多?？傮w上，半干旱區播種前各土層含水量在10%左右，屬于偏干程度，生育前期降水有利緩解旱情、促進作物生長，但主要生育期內降水偏少，對半干旱雨養區玉米的生殖生長不利；干旱區播種前因灌溉各土層含水量在18%左右，較為濕潤，有利于干旱灌溉區玉米的生長發育。

圖1 半干旱區定西和干旱區武威玉米各生育階段降水量（a）及播種初期不同土層土壤含水量（b）分布（誤差棒為對應的標準偏差。下同）Fig.1 The distribution of precipitation at each growth stage (a) and soil water content at different soil layers at initial stage (b) of maize in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei(Error bars are the corresponding standard deviations.the same as below)

2.2 干旱脅迫對玉米株高、單株葉面積和葉綠素的影響

2.2.1 對不同氣候區玉米株高的影響

株高可直觀反映作物的受旱程度。圖2為不同干旱脅迫對干旱半干旱區玉米株高的影響?？梢钥闯?，不同氣候區不同干旱處理下，玉米在試驗初期植株株高差異不大，隨著干旱持續時間延長差異顯著增加。與CK 處理相比，不同氣候區灌漿期大田自然干旱處理（T2）株高降幅均顯著，且干旱區株高降幅更明顯。

圖2 不同干旱脅迫對半干旱區定西和干旱區武威不同生育期玉米株高的影響（小寫字母均表示通過α＝0.05的顯著性檢驗，但字母不同表示不同處理間差異顯著，相同字母則表示差異不顯著。下同）Fig.2 Effects of different drought stresses on maize plant height at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei（All lowercase letters passed the significance test of 0.05 level，and different letters indicate that the difference under different treatments was significant，while same letters indicate that the difference was insignificant.the same as below）

與CK 處理相比，半干旱區玉米拔節—灌漿期T1、T2 處理玉米株高均有降低趨勢，灌漿期T1、T2處理下株高分別顯著減少11.2%、13.4%；干旱區玉米各生育期T1 處理株高與CK 處理差異不顯著，可能是抽雄控水前為保證植株生長進行補水灌溉而導致的，抽雄—灌漿期T2 處理玉米株高比CK 處理顯著減少，其中抽雄期和灌漿期分別減少67.7%、69.7%。由此可見，不同氣候區自然干旱條件下玉米株高生長均受到抑制，其中干旱灌溉區更明顯，而半干旱雨養區T1 處理對灌漿期玉米株高生長影響更顯著（P＜0.05）。

2.2.2 對不同氣候區玉米單株葉面積的影響

由不同干旱脅迫對干旱半干旱區玉米單株葉面積的影響（圖3）可以看出，干旱脅迫明顯抑制玉米葉片生長，不同氣候區不同干旱處理下玉米單株葉面積明顯低于正常供水處理，且達到一定干旱脅迫后差異明顯，干旱區灌漿期大田自然干旱處理下單株葉面積降幅更顯著（P＜0.05）。

圖3 不同干旱脅迫對半干旱區定西和干旱區武威不同生育期玉米單株葉面積的影響Fig.3 Effects of different drought stresses on the leaf area of maize per plant at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei

半干旱區不同干旱處理下玉米單株葉面積均降低，灌漿期T1、T2處理比CK處理葉面積分別顯著減少47.0%、49.7%，T2 處理降幅最明顯；干旱區玉米各生育期T1處理單株葉面積與CK處理差異不顯著，有增加趨勢，拔節—灌漿期T2 處理玉米單株葉面積與CK 處理差異顯著（P＜0.05），拔節期、抽雄期、灌漿期分別減少67.4%、78.1%、60.0%。由此可以看出，不同氣候區自然干旱條件下玉米葉片生長受到抑制，半干旱雨養區T1處理對灌漿期玉米葉片生長的影響更顯著（P＜0.05）。

2.2.3 對不同氣候區玉米葉綠素的影響

由圖4可以看出，干旱脅迫不同程度降低了干旱半干旱區玉米葉綠素含量，其中干旱區自然干旱條件下（T2 處理）葉綠素含量下降最明顯。半干旱區拔節—灌漿期，T1、T2 處理玉米葉綠素含量均比CK 處理降低，灌漿期T1、T2 處理分別顯著減少12.1%、9.0%；干旱區T1處理與CK處理在抽雄期差異顯著（P＜0.05），玉米葉綠素含量較CK 處理增加20.6%，七葉—灌漿期T2處理與CK處理相比有所減少，且從拔節期開始與CK 處理差異顯著（P＜0.05），拔節期、抽雄期、灌漿期分別減少63.7%、74.7%、46.3%。由此可見，不同氣候區不同干旱條件下玉米葉片葉綠素含量均受到抑制，干旱灌溉區更明顯。

圖4 不同干旱脅迫對半干旱區定西和干旱區武威不同生育期玉米葉綠素含量的影響Fig.4 Effects of different drought stresses on chlorophyll content of maize at different growth stages in semi-arid area Dingxi and arid area Wuwei

2.3 干旱脅迫對玉米光合參數及產量構成影響的綜合評價

2.3.1 對半干旱區玉米葉片光合參數影響的綜合評價

根據玉米葉片光合參數選取葉綠素含量（X1）、氣孔導度（X2）、胞間CO2濃度（X3）、蒸騰速率（X4）、水分利用效率（X5）、氣孔限制值（X6）、初始量子效率（X7）、暗呼吸速率（X8）、最大凈光合速率（X9）、光飽和點（X10）、光補償點（X11）和表觀量子效率（X12）12種數據進行分析處理。由表1看出，前3 個主成分累計貢獻率為93.29%，即前3 個主成分信息量可反映全部信息，可用前3 個主成分概括半干旱區定西玉米光合作用的絕大部分信息。

表1 半干旱區定西玉米葉片光合參數相關矩陣的特征值、貢獻率及累計貢獻率Tab.1 Eigenvalue,contribution rate and cumulative contribution rate of correlation matrix of maize leaf photosynthetic parameters in semi-arid area Dingxi

第一主成分特征值最大為6.29，貢獻率為52.39%（表1），第一主成分對原變量反映的綜合能力最強。其中光補償點（X11）、蒸騰速率（X4）、暗呼吸速率（X8）、胞間CO2濃度（X3）、最大凈光合速率（X9）的權重系數較大（表2），光補償點反映植物對弱光的利用能力，最大凈光合速率反映植物光合能力的上限，暗呼吸速率反映植物葉片活性［25］，這5個指標主要與葉片光合性能相關，因此第一主成分可作為光合能力指標。

表2 半干旱區定西12個玉米葉片光合參數的主成分載荷矩陣Tab.2 Principal component loading matrix of 12 maize leaf photosynthetic parameters in semi-arid area Dingxi

第二主成分特征值為2.97，貢獻率為24.89%（表1），第二主成分特征向量中葉綠素含量（X1）的權重系數（0.4140）最大，其次是初始量子效率（X7＝0.3921）（表2），葉綠素是植物光合作用最重要的色素，與光能利用和轉換息息相關［26］，因此第二主成分可作為玉米光能利用指標。

第三主成分特征值為1.92，貢獻率為16.01%（表1），第三主成分特征向量中氣孔導度（X2＝0.4875）的權重系數最大（表2），因此第三主成分可作為玉米氣孔導度指標。

對半干旱區不同生育期干旱脅迫對玉米植株的影響進行綜合評價，計算不同生育期不同干旱脅迫下玉米3 個主成分得分，分別用Z1、Z2、Z3表示，以3 個主成分貢獻率為權重，構建主成分綜合評價模型為F=0.5239Z1+0.2489Z2+0.1601Z3，得到玉米不同生育期不同干旱脅迫的綜合得分（表3），可以看出，不同生育期不同的干旱脅迫間存在較大差異，自然干旱處理（T2處理）在抽雄期影響最大，其次T1處理在灌漿期影響較明顯。

表3 半干旱區定西玉米不同生育期不同干旱脅迫的主成分因子綜合得分Tab.3 Principal component factor composite scores of maize under different drought stresses at different growth stages in semi-arid area Dingxi

2.3.2 對干旱區玉米產量構成因素影響的綜合評價

根據田間測定，選取影響玉米的株高（x1）、單株葉面積（x2）、葉片重（x3）、莖粗（x4）、果穗長（x5）、果穗粗（x6）、禿尖長度（x7）、芯重（x8）、粒重（x9）及百粒重（x10）10個農藝性狀進行主成分分析（表4）?？梢钥闯?，前兩個主成分的累計貢獻率為87.63%，可以概括10 個農藝性狀的總信息量。第一主成分特征值為5.14，貢獻率51.41%，特征值最大，說明第一主成分對原變量反映的綜合能力最強。其中，果穗粗（x6）、禿尖長度（x7）、莖粗（x4）及葉片重（x3）權重系數較大（表5），說明第一主成分可以作為玉米生長因子。隨著果穗粗（x6）、禿尖長度（x7）、莖粗（x4）及葉片（x3）增加，玉米長勢越強，而株高與玉米生長因子呈負相關，由此可見，株高過高將會影響果穗長、果穗粗、粒重和百粒重，因此，選擇植株、葉面積、莖粗適宜的品種對產量構成因素影響較大。

表4 干旱區武威玉米產量構成因素相關矩陣的特征值、貢獻率及累計貢獻率Tab.4 Eigenvalues,contribution rate and cumulative contribution rate of the correlation matrix of maize yield components in arid area Wuwei

表5 干旱區武威玉米10個農藝性狀的主成分載荷矩陣Tab.5 Principal component loading matrix of 10 agronomic characters of maize in arid area Wuwei

第二主成分特征值為3.62，貢獻率36.22%。其中，粒重（x9）和百粒重（x10）的權重系數較大，說明第二主成分可以作為玉米粒重因子；株高（x1）、單株葉面積（x2）、葉片重（x3）、莖粗（x4）及禿尖長度（x7）的權重系數為負值，因此，葉片較大生長較高的植株會影響玉米產量的形成，種植時不宜選擇。

3 討 論

玉米作為重要的糧食和經濟作物之一［6］，在我國種植面積廣泛，但由于水資源分布不均、降水不穩定，玉米生長易受水分脅迫影響，致使產量低下［19，27-29］。植株高度是衡量作物生長速度的標志之一，葉片則是植物進行光合作用產生有機物質的重要器官［18］，其蘊含的葉綠素與植被光能利用和轉化效率密切相關［26］，株高與葉面積直觀反映植株的受旱與生長情況［30］，而葉綠素含量決定植物的光合能力與物質生產［31］，因此研究株高、單株葉面積及葉綠素含量對干旱脅迫的反映有重要意義。

本文研究發現，干旱半干旱區不同干旱處理下七葉—拔節期玉米株高差異較小，這是由于玉米在每年4月播種，在營養生長階段氣溫較低，需水較少，適度的干旱有利于玉米的生長，這與高盼等［16］、蔣菊芳等［30］研究結果相似。半干旱雨養區抽雄期控水至生育期結束處理對灌漿期玉米株高生長影響更顯著；干旱半干旱區全生育期干旱處理株高下降最明顯，說明持續干旱脅迫對玉米株高影響更顯著，這與李英等［10］、任麗雯等［18］、吳澤新等［32］研究結果相似。

葉片對干旱脅迫的反映最敏感［33-34］，干旱發生時間、持續時間及強度對玉米單株葉面積影響存在差異。半干旱區玉米單株葉面積在灌漿期不同干旱處理下明顯低于充足灌溉處理，但葉面積隨生長發育總體呈增加趨勢，說明植株為保證后期生長發育，增加葉面積來彌補干旱脅迫導致的光合產量不足，這與譚芳穎等［35］、閻翠萍等［36］研究一致。干旱灌溉區，全生育期干旱處理下玉米單株葉面積生長明顯受抑制，葉面積整體低于半干旱雨養區，說明持續干旱脅迫明顯抑制葉片生長，致使葉面積減小、葉片生長緩慢，這與麻雪燕等［37］、AARSSEN［38］研究一致。

干旱脅迫不同程度地降低了干旱半干旱區玉米的葉綠素含量。在灌漿期，干旱半干旱區抽雄期干旱至生育期結束處理玉米葉片葉綠素含量明顯高于全生育期干旱處理，說明即使氣候區不同，但抽雄期前充足的灌水為后期玉米葉片生長發育和葉綠素合成奠定了一定的基礎，在抽雄后的干旱處理中仍能保持較高的葉綠素含量，這與宋賀等［14］、袁淑芬等［39］研究結果相同，而全生育期干旱處理下，半干旱雨養區在抽雄期與充足灌溉處理差異顯著，干旱灌溉區在拔節期與充足灌溉處理差異顯著，干旱區玉米對干旱脅迫的響應敏感于半干旱區。

干旱脅迫對植物光合作用有重要的生理影響［40-42］。對于半干旱雨養區植株生長而言，降水是農業生產的主要水源［43］，缺水是該地區最常見的問題，降水分布不均明顯造成水分脅迫及養分缺乏，是影響該地區生產的主要因素［44-45］。本文利用主成分分析干旱脅迫對半干旱區玉米光合參數的影響，把半干旱區玉米葉片12 個光合參數歸為3 個主成分，依次是光合能力、光能利用能力和氣孔導度，累計貢獻率達93.29%，研究發現第一主成分光合能力因子占比最大，說明干旱脅迫對于半干旱區玉米影響與葉片光合能力密切相關，選擇光合能力較強的玉米品種對該地區玉米生產至關重要。綜合評價分析，半干旱區自然干旱條件下抽雄期對干旱反應最敏感，這與BAHRAMLOO 等［8］、袁淑芬等［39］研究結果相似。

干旱灌溉區水資源嚴重稀缺，作物生長主要依靠灌溉［3，46-47］，而植株品種性狀的選擇對該地區作物產量至關重要。本文基于玉米10 個農藝性狀及產量構成因素進行主成分分析，得到兩個主成分，即生長因子與粒重因子，累計貢獻率87.63%，玉米生長因子主要包括果穗粗、禿尖長度、莖粗及葉片重，粒重因子主要包括粒重和百粒重，基于主成分分析，干旱區生長直觀性狀對干旱脅迫的反應最敏感，說明該地區在玉米品種選擇上應注意株高、葉面積及莖粗適宜的品種，以保證產量的形成。

4 結 論

本文通過開展干旱半干旱區玉米抽雄期開始干旱至生育期結束（T1 處理）和全生育期自然干旱（T2 處理）的干旱過程模擬試驗，揭示不同氣候區同一作物干旱災害影響的異同，以期為不同氣候區作物干旱致災過程研究提供理論依據。具體結論如下：

（1）不同干旱脅迫顯著影響干旱半干旱區玉米株高生長，T2 處理下干旱灌溉區株高下降較半干旱雨養區更顯著，T1 處理對半干旱雨養區玉米株高生長影響更明顯。

（2）干旱脅迫明顯抑制干旱半干旱區玉米葉片生長，T2 處理對干旱區玉米葉片影響更嚴重，但半干旱區不同處理玉米單株葉面積總體呈增加趨勢，說明植株為保證后期生長發育，增加葉面積來彌補干旱脅迫導致的光合產量不足。

（3）干旱半干旱區干旱脅迫不同程度地降低玉米的葉綠素含量，灌漿期T1處理玉米葉片葉綠素含量顯著高于T2 處理，T2 處理下干旱區玉米葉綠素含量對干旱脅迫的響應敏感于半干旱區。

（4）主成分分析表明，對于半干旱地區，干旱脅迫對玉米的影響與玉米葉片光合能力密切相關，選育玉米品種時應優先考慮光和能力較強品種，且抽雄期是半干旱區玉米受旱敏感期；對于干旱灌溉區，在玉米品種選擇上應注意植株、葉面積、莖粗適宜的品種，以保證產量的形成。