熊蜂生物學常識
——熊蜂進化與分類

劉玉玲 徐凱 何金明 孫智禹 杜亞麗 蔣海賓 牛慶生│編譯

吉林省養蜂科學研究所，吉林 132108

膜翅目中包含胡蜂、葉蜂和螞蟻等多種昆蟲，其中蜜蜂總科（Apoidea）是數量和種類最多的一個科。目前已知的蜜蜂總科昆蟲大約有4000 多個屬，25000 個種，數量隨著研究的不斷深入還將持續上升。蜜蜂總科均為植食性昆蟲，整個生活史主要以花蜜和花粉為食。其他科昆蟲雖然也存在采食花蜜和花粉的現象，但不像蜜蜂總科昆蟲那樣在整個變態發育時期都以花蜜和花粉為食。雖然花蜜和花粉為昆蟲提供足夠的營養物質，但由于花在自然界的分布比較廣，密度比較稀疏，很多昆蟲在無翅膀的幼蟲期無法完成從一朵花飛行到另一朵花的連續采集行為。在蜜蜂總科昆蟲群體中，成年的雌性個體為后代個體采集食物，以保障后代個體在幼蟲期不需要移動便可以獲得足夠的營養物質。事實上，蜜蜂總科昆蟲在幼蟲期免疫力低下，個體移動能力弱，只能依賴成蟲為其提供食物。因此，蜜蜂科昆蟲的口器逐漸進化成可吸食花蜜的吻，而且許多昆蟲的后足也進化出了花粉筐。

與胡蜂科昆蟲一樣，蜜蜂總科中昆蟲的社會行為種類很多，小到單一個體的獨居性昆蟲，大到數萬個體聚合形成社會性昆蟲。人們一般能夠見到的蜜蜂總科昆蟲中，社會性昆蟲相對來說更為常見，但事實上蜜蜂總科昆蟲大多數還是以獨居性昆蟲為主。就昆蟲巢穴結構和生物學行為而言，蜜蜂總科的許多昆蟲和胡蜂科的獨居性昆蟲相似性較大，最大的區別在于胡蜂科昆蟲巢穴中儲存的是動物性食物。隧蜂科Halictidae 和花蜂科Anthophoridae 昆蟲在生物學上是比較典型的獨居性昆蟲，其群勢較小，而且雌性成蟲能夠在工蜂和蜂王間進行角色轉換。蜜蜂總科中大約有1000 種昆蟲屬于社會性昆蟲（以群體中是否存在不能繁殖的工蜂為主要指標進行分類），也有研究將這些昆蟲分為真社會性昆蟲和亞社會性primitively eusocial 昆蟲。蜜蜂科昆蟲，尤其是蜜蜂屬的蜜蜂和熱帶無刺蜂Meliponinae 是蜜蜂總科進化程度最高的昆蟲。

熊蜂與蜜蜂一樣都屬于蜜蜂科昆蟲，但熊蜂的進化比蜜蜂晚，群體組成比蜜蜂要簡單，因此我們一般將熊蜂歸為亞社會性昆蟲。熊蜂與無刺蜂、蜜蜂這些真社會性昆蟲有很大不同，它的生活周期多為一年一個世代，而且蜂王會獨自尋巢建穴，但部分熱帶地區的熊蜂也會和蜜蜂一樣通過分蜂的方式來建立新巢穴。部分溫帶地區的熊蜂也能保持相對穩定的巢內溫度，并且擁有較強的調節巢內溫度的能力。此外，有研究表明，熊蜂的工蜂可以與蜜粉源植物進行信息交流，這些行為往往屬于進化程度較高的真社會性動物專有的生物學行為。因此，我們認為很多研究將熊蜂稱之為亞社會性昆蟲是片面的。

一、熊蜂進化發展史

目前多數研究表明，蜜蜂總科昆蟲最早出現在大約1.3 億年前的白堊紀早期，與被子植物的快速增長有關。蜜蜂是從泥蜂總科Sphecoidea 的胡蜂中進化而來，原始的蜜蜂與泥蜂總科的胡蜂在外部形態上很難區分出來。目前，已知最早的蜜蜂化石是發現于琥珀中的無刺蜂，距今約7400 萬到9400 萬年。然而現在的蜜蜂屬于高等社會性昆蟲，所以從白堊紀到首個蜜蜂化石形成之間的5000 萬年里存在著一系列的蜜蜂進化節點。

最早的熊蜂化石表明，熊蜂起源于3800 萬至2600 萬年前的漸新紀，但熊蜂形成的具體時間我們無從得知?，F存的熊蜂化石極度缺乏，因為像熊蜂這樣大體型昆蟲很難被困于琥珀中?；诜肿舆M化學系譜圖發現，熊蜂進化起源于2500 萬至4000萬年前，那一時期正是始新世—漸新世過渡的全球變冷期，這有利于熊蜂等適應寒冷氣候昆蟲的快速進化。也有跡象表明，熊蜂可能起源于亞洲，因為直到現在，亞洲地區除了西藏東部邊緣和亞洲中部山區熊蜂的生物多樣性依然最高。熊蜂極有可能從亞洲向西遷徙至歐洲，2000 萬年前分布至北美洲，最終在400 萬年前到達南美洲。

二、熊蜂分類法

迄今為止，全世界已鑒定出250 多種熊蜂，多數研究者認為這些品種基本上代表了所有的熊蜂種類。最新的分類學將250 多種熊蜂歸類于熊蜂屬Bombus，原意為“嗡嗡作響booming”。這250多種熊蜂中大多數品種屬于“真”熊蜂，它們擁有社會等級制度，群體中或多或少包含一些不育的個體，這些不育個體不能交配，但可以產下未受精卵，這些未受精卵最終發育成雄性個體。還有大約45 種熊蜂，被稱為杜鵑熊蜂cuckoo bumblebees，歸類到擬熊蜂屬Psithyrus，字面意思為“咕喃murmuring”。這些擬熊蜂屬的熊蜂沒有自己的巢穴，它生活在“真”熊蜂的巢穴中，很多人將其描述為熊蜂的寄生蟲，但嚴格來說這是不負責任的說法，因為擬熊蜂屬的熊蜂并不以“真”熊蜂為食，而以“真”熊蜂采集的食物為食。擬熊蜂屬在進化上有一個單系的祖先，而且該祖先屬于Bombus屬，所以在許多研究中，擬熊蜂屬Psithyrus被認定為Bombus熊蜂的一個亞屬。

早期的研究均集中于熊蜂屬的分類上，但到最后都未取得理想的效果。主要因為熊蜂的分類極為復雜，其作為一個獨特的種群，在形態學上展現出“單一性monotonous”。前期的熊蜂分類法基本上依賴于熊蜂外形和體色特征，但這種分類法具有較大局限，因為許多熊蜂在種內和種間都存在顯著的顏色差異，且相同地區不同個體間可能存在穆勒擬態效應（該效應是由19 世紀德國動物學家Fritz Muller 命名的，在這種擬態類型中，許多沒有聯系的生物個體在形態和行為上彼此相似，看上去像一個類群，從而獲得一定的生存優勢），所以，熊蜂在命名和分類上十分混亂，基本上每個亞種平均有11 個同義詞，如明亮熊蜂擁有高達130 多個同義詞。

在20 世紀20 年代左右，以雄性生殖器為基礎的分類法被證明是一個較為科學的方法，但直到21 世紀初，分子生物學技術的發展及應用才使得熊蜂亞種的分類趨于統一。在迄今為止最全面的研究中，Cameron 等（2007）對218 種熊蜂的4 個核基因和1 個線粒體基因進行了測序，再結合各熊蜂的形態學特征繪制了一個高度清晰的系統發育進化樹，其中包含現有的大部分亞種。Cameron 等研究表明，所有的熊蜂亞種都可以劃分為兩個主要的分支：一個是“短臉熊蜂 short-faced”分支，另一個是“長臉熊蜂 long-faced”分支，該結果與Krüger 在1920 年將熊蜂分為Odontobombus和Anodontobombus兩個分支的分類結果相似。由于該系統發育樹圖譜與熊蜂品種之間的生態學差異相對應，以上結果得到了生態學家和自然生物資源保護者的支持。例如巴熊蜂亞屬Bombia和假熊蜂亞屬Mendacibombus熊蜂都有獨特的筑巢習性；巨熊蜂亞屬Megabombus熊蜂的吻較長，喜歡采集深花管的植物；胸熊蜂亞屬Thoracobombus熊蜂喜歡在地表上的草叢中筑巢。在許多情況下，人們對某些熊蜂的特定生態學特性或行為知之甚少，但通過上述的系統發育樹，我們可以對該熊蜂潛在的生物學特性進行較為準確的預測。

分子生物學技術的廣泛應用使得處于低分類級別的物種得以成功鑒定，也使得許多傳統分類方法無法檢測到的物種得以被發現。英國學者對熊蜂的研究水平位居世界前列，但一直將世界上一個常見且廣泛分布的蜂種——隱熊蜂命名為明亮熊蜂，因為其在形態上與明亮熊蜂很相近，這一錯誤命名直至2005 年才被修正過來，當然這也表明，還有其他類似的未知熊蜂需要進一步探尋。