中國糖料蔗和果蔗品種發展歷史

張莉娟　吳鳳　李今朝　羅義燦　單彬　林垠孚

摘要：中國是世界五大產糖國之一，而甘蔗作為中國最主要的制糖原材料，在國家糖業安全及鄉村振興方面具有重要的經濟價值和戰略地位。果蔗作為中國特色經濟作物之一，也是鄉村振興的關鍵產業。本文總結了甘蔗品種分類以及主要栽培的糖料蔗和食用性果蔗品種，并探討了它們在栽培歷史和育種現狀方面的發展，旨在為深入了解甘蔗發展歷程以及促進甘蔗育種提供參考。

關鍵詞：甘蔗品種；糖料蔗；果蔗；發展歷史

中圖分類號：S566.1 文獻標志碼：A

Development History of Industrial Cane and Chewing Cane Varieties in China

ZHANG Lijuan1，2，3，4， WU Feng1，2，3，4， LI Jinzhao1，2，3，4， LUO Yican1，2，3，4，

SHAN Bin1，2，3，4， LIN Yinfu5*

（1Guangxi Subtropical Crops Research Institute， Nanning， Guangxi? 530000， China; 2Laboratory of Quality and Safety Risk Assessment for Agri-Products （Nanning）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning， Guangxi? 530000， China; 3Quality Supervision and Testing Center of Subtropical Fruits and Vegetables， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning， Guangxi? 530000， China;4Key Laboratory of Quality and Safety Control for Subtropical Fruit and Vegetable， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning， Guangxi? 530000， China;5Guangxi Academy of Sciences， Nanning， Guangxi? 530000， China）

Abstract： China is one of the five major sugar producing countries in the world and sugarcane is the most important raw material for sugar production in China， which has high economic value and strategic position in national sugar industry security and rural revitalization. As a characteristic economic crop in China， chewing cane is also one of the important industries for rural revitalization. This article summarized the classification of sugarcane varieties and the main cultivated industrial cane and chewing cane varieties as well as their cultivation history and breeding status quo， with an aim to provide a reference for understanding the development history of sugarcane and sugarcane breeding.

Keywords： Sugarcane varieties; industrial cane; chewing cane; development history

甘蔗（Saccharum spp.），多年生宿根性C4植物，屬于單子葉植物綱（Monocotyledoneae），穎花目（Glumiflorae），禾本科（Poaceae）蜀黍族（Andropogoneae）甘蔗亞族（Saccharinae）甘蔗屬（Saccharum L.）成員[1-3]，作為世界上最重要的糖料作物和生產生物乙醇的主要原料，甘蔗提供了全球80%的蔗糖和60%的生物燃料[4-5]。全球每年有約2710萬hm2播種面積用于種植甘蔗，分布在大約100個熱帶和亞熱帶國家[1，5]。中國是重要的甘蔗生產國家，在除了制作關鍵原料蔗糖之外，部分品種也作為果蔗使用。糖料蔗的種植事關食糖安全，其重要性不言而喻。雖然果蔗種植面積只占到了13%，但由于果蔗主要由散戶種植，并且單位面積經濟效益遠高于糖料蔗，因此成為農民致富和實現鄉村振興的手段之一。目前文獻中對中國甘蔗種植現狀主要集中在糖料蔗而較少涉及果蔗。然而中國擁有著源遠流長的甘蔗種植歷史，在起初并沒有區分糖料蔗和果蔗；隨著制糖工業的發展，甘蔗栽培種才慢慢演化出糖料蔗和果蔗的區別。本研究詳細綜述了中國甘蔗的起源和種植歷史，使糖料蔗和果蔗的概念更清晰，為育種專家提供參考。

1 中國甘蔗栽培歷史

1.1 甘蔗屬分類

甘蔗屬（Saccharum L.）最早由植物分類學家卡爾·林奈（Carl Linnaeus）于1753年創立，最初甘蔗屬包含熱帶種Saccharum officinarum和 S. spicatum，隨后JESWIET等人對甘蔗屬分類進行修正和完善[1，6-7]。根據目前對甘蔗表型特征的認識，包括蔗莖尺寸、葉片性狀、花絮特征、糖含量以及染色體數目，認為甘蔗屬由6個種組成（圖1）：4個原始栽培種，分別是熱帶種（S. officinarum）、中國種（S. sinense）、印度種（S. barberi）和肉質花穗種或食穗種（S. edule）；2個野生種，割手密或細莖野生種（S. spontaneum）和大莖野生種（S. robustum）[8-10]；此外還有一個現代商業雜交群體（Saccharum spp. hybrid）。

現代商業雜交群體或現代甘蔗栽培種主要是由S. officinarum 和 S. spontaneum 之間的不斷回交產生的品種復合體[5]?，F代商業雜交群體具有100～130個染色體，其中約80%遺傳自 S. officinarum，10%遺傳自S. spontaneum，剩余的10%是這兩個祖先物種染色體重組的結果[11] 。與馴化栽培種相比，現代商業雜交群體表現出更強的抗逆性、更高的蔗糖含量以及更旺盛的生命力，并已成為最重要的甘蔗品系。

甘蔗屬的種分類方法一直存在爭論，尤其是近年來基于分子標記和基因組遺傳多樣性等分子生物學技術研究結果表明將甘蔗屬劃分為2個種比劃分為6個種（表1）更加合適[12-13] 。根據兩個種分類觀點，所有現代栽培種Saccharum hybrid和所有原始栽培種S. officinarum、S. sinense、S. barberi、S. edule和 S. robustum 可以歸類到一個種S. officinarum，而所有 S. spontaneum 無性系單獨組成一個種[12-13]。蔡青等人[14] 利用AFLP標記技術、NAYAK等[12]利用SSR技術進行的基因組遺傳多樣性研究和TAKAHASHI等[15]對葉綠體基因組進行的分析都明確地將甘蔗屬聚為兩大類：割手密種類和其他5個原始種類。

1.2 中國糖料蔗發展歷史

高產、高糖和抗逆性強的糖料蔗品種對制糖工業的發展至關重要。中國大陸糖料蔗主栽品種經歷了三個發展的時期。第一個時期是1930年以前，以中國竹蔗和蘆蔗為主，產量和糖含量均較低；第二個時期是1930—1980年，現代雜交種從中國臺灣或國外引進并取代了傳統栽培品種，其中比較有代表性的包括菲律賓引進的POJ2757、POJ2878以及從中國臺灣引進的F134等，這些品種具有高產高糖的特性；第三個時期是1980年至今，中國大陸自主育成品種與中國臺灣引進的新臺糖系列共同占據主導地位。新臺糖系列最具代表性的有ROC22、ROC25、ROC16 和 ROC10，而大陸自主育成新品種則包括桂糖42號、桂柳05136、云蔗05-51、云蔗08-1609、福農41號、海蔗22號、粵糖06-233、粵糖07-516、中蔗1號，中蔗2號和中蔗6號等（表2）。在20世紀90年代，由于產量高、糖含量高和優越的環境適應性，新臺糖系列播種面積最高時達到70%。然而隨著時間推移以及易感黑穗病問題加劇，尤其是對ROC22影響明顯，該系列逐步被大陸繁育的新品種替代，并且播種面積不斷減少。截至2019年，在中國大陸培育出來的各類優良甘蔗品種已占據超過65%的播種面積份額，并從根本上改變了原先由新臺糖系列所主導的中國大陸甘蔗栽培的格局[16-18]。

1.3 中國果蔗的發展歷史

果蔗是一種可直接食用的甘蔗，其口感清脆可口，豐富多汁，富含高糖分且易于人體吸收利用，并含有16種氨基酸 （包括8種必需氨基酸）、維生素以及礦物質如鐵、鈣、磷、錳和鋅等。食用果蔗能夠提神解渴，消除疲勞，深受我國廣大消費者喜愛，并被古代中醫視為“補益藥”[19-20]。

甘蔗在中國最開始是被人們直接食用的，稱之為“果蔗”，根據中國文獻記載，最早的中文名稱是“咀咋”，意思是“咋嚙其汁”而食用。到了周末漢初時期，人們逐漸開始將甘蔗加工成蔗漿，并進一步利用[21，22]。公元6世紀后，中國人已經區分了可食用的果蔗和榨糖型甘蔗。竹蔗這種莖桿較細小的品種更加適合中國古代的甘蔗壓榨機器輥軸，因此被專門用于榨糖而不再直接食用。相反地，昆侖蔗等莖桿粗大且含糖量高的品種則便于直接食用，并成為專門的果蔗型品種[23]。鄭和下西洋時帶回了太平洋新幾內亞群島和印度尼西亞群島上 S. officinarum 的某些品系，在中國南部和東南部沿海省份也被當作果蔗零星種植。20世紀30年代從菲律賓引進我國并對水果甘蔗產生深遠影響的Badila黑皮果蔗被廣泛歡迎并取代了部分地方性栽培品種而成為果蔗的當家品種[24]。然而，各地仍保留著多樣化的本土品種[25]，如福建大田雪蔗、廣東潭州蠟蔗（廣東白蔗）、四川白鱔蔗、浙江寧華果蔗、云南紅皮果蔗、廣西荔浦蔗、白玉蔗，云南、四川和貴州一帶的羅漢蔗等 （表 4），形成以Badila品種為主體與本土品種相結合的生產結構[18，20，26-27]。目前，全國約有22個?。▍^）種植水果甘蔗，平均年播種面積為23萬～25萬hm2，約占糖料蔗播種面積的13%，但是主要集中在華南和西南?。▍^）[24，28-29]。目前，優質果蔗的市場批發價達1.4～2.0 元/kg，純收入達7.5萬～15萬元/hm2，經濟效益比糖料蔗高3倍以上，因此種植優質高產果蔗已成為農民新的增收致富途徑之一[21，29]。因此，水果甘蔗是一種富有中國特色的小宗作物，在未來數十年內可能依然是中國部分地區特別是南方地區蔗農的重要經濟作物。

2 糖料蔗品種現狀

大陸現代甘蔗雜交育種研究工作始于1953年，新中國第一個甘蔗育種廠于當年在海南省三亞市的崖城成立，該地氣候適宜甘蔗開花。至今，大陸各個育種單位、科研院所和高校已通過雜交育種方法培育了上千萬顆實生苗，并從中選育出至少220個適合商業化生產的甘蔗新品種，包括前文提到的主要栽培品種[16]。然后由于遺傳背景狹窄、缺乏種質資源等原因，我國傳統有性雜交育種進展緩慢，優良優質甘蔗品種遠遠滿足不了生產需要。桂糖42號（新臺糖22號×桂糖92-66）、桂柳05136〔美國甘蔗品種CP81/1254（CP72/1210×87P8）×新臺糖22號〕以及新臺糖22號（ROC5×69-463）是2022/2023年中國大陸最廣泛種植的三個雜交品種[30]，然而，盡管桂糖42號和桂柳05136具有高糖和高產的優異性狀，但其宿根蔗高發黑穗病。

甘蔗育種除了傳統的有性雜交育種之外，轉基因育種和誘變育種也極大地促進了甘蔗育種過程。1992年，BOWER等[31]首次研究出轉基因甘蔗，并陸續開發了針對不同抗性的轉基因甘蔗品種。在甘蔗病毒病方面，如甘蔗花葉病毒和甘蔗黃葉病毒，大部分研究集中在將病毒蛋白的核苷酸序列導入甘蔗內，通過干擾基因的表達來獲取具有一定病毒抗性的轉基因甘蔗[32-34]。由于病毒大多數為RNA病毒，WANG等[35]通過將可編碼雙鏈RNA特異性核糖核酸酶（PAC1）的Pac1基因（來自粟酒裂殖酵母）轉入甘蔗，獲得的轉基因甘蔗具有對甘蔗條紋花葉病毒（SCSMV）的部分抗性，這也為抗病毒病的轉基因甘蔗育種研究拓寬了思路。甘蔗上常見的真菌病害有黑穗病、梢腐病等，但相關研究相對較少。如顧麗紅等［36］通過將修飾后的煙草（Nicotiana tabacum L.）Ⅰ類幾丁質酶基因和Ⅰ類β-1，3-葡聚糖酶基因轉入甘蔗，使其提高了對黑穗病的抗性。周宇明等［37］利用基因槍成功將甾醇14α-去甲基化酶（CYP51）—這個生物膜細胞合成中起重要功能酶的基因轉入甘蔗，但尚未驗證其對甘蔗鐮刀菌的抗病性。甘蔗主要遭受螟蟲、蚜蟲侵害。目前已經通過農桿菌介導法將抗螟蟲基因Cty1Ab、Cry1Ac和Cry2A導入植株，獲得了抗螟蟲的轉基因甘蔗植株，但尚未推廣種植[38-40]。同時，轉入掌葉半夏凝集素PPA基因的轉基因甘蔗也表現出對蚜蟲具有較強的抵御能力[41]。此外，由于甘蔗對水分需求量很大，而甘蔗的種植地中旱地占85%[42]。針對該問題也進行了一些耐旱性相關的轉基因研究[43-44]。冬季異常低溫會影響到甘蔗內部糖分積累，CHEN等[45]將SoTUA基因過量表達后提高了甘蔗的耐寒性。

誘變育種極大縮短了育種年限，增加了育種基因突變的選擇。桂輻80-29是中國首個通過輻射誘變選育出的甘蔗品種[46]，而桂糖22號則是中國第一個經過輻射后系統選育出的用于生產糖和能源的兼用型品種[47]。

在過去60多年里，由于持續引進和自主繁育新品種，糖料蔗的播種面積、蔗莖產量和質量以及蔗糖產量均得到了迅速的提高，為大陸的糖業產業快速發展提供了支撐。從1961年到2013年，糖料蔗播種總面積從108萬hm2擴大到183萬hm2，糖料蔗產量從264萬t迅速增加到12613萬t，單位面積產量也從每公頃24.0 t增加到67.4 t，蔗糖年總產量也從15萬t增加到1061萬t[16] 。據中國糖業協會數據（http：//www.msweet.com.cn/mtkj/index/index.html），2014—2021年中國的甘蔗年平均播種面積為141.91萬hm2，平均產量為10801.12萬t，并且平均單產也達到76.19 t/hm2（表3）。

3 果蔗品種現狀

無論是熱帶種S. officinarum果蔗，還是中國本地種果蔗，都具有一些相同的農藝性狀，如植株高大粗壯、皮薄、莖稈軟、汁多和葉片寬大。然而不同品種之間也存在差異，例如蔗莖顏色、形狀和側芽形狀等差異（表4）。李瑞美等人[48]通過對42份果蔗品種進行出苗率、分蘗率、株高、莖粗和有效莖數等主要數量性狀指標的聚類分析，并比較其豐產潛力，將中國本地種劃分為四個農藝性狀明顯差異的群：高桿密生型、中徑中高型、中大徑高桿型、矮桿稀疏型，Badila屬于中徑中高型。在此基礎上，李瑞美等提出中徑中高型群體長勢旺盛且農藝性狀優良，具有較大的豐產潛力，可以作為果蔗育種的備選材料。王子琳等[19]對40份果蔗與糖料蔗進行了農藝性狀比較：與對比組糖料蔗相比，果蔗纖維含量低約6個百分點 （絕對值），水分含量高約8個百分點 （絕對值），而其糖含量略低約1.5個百分點 （絕對值）。

果蔗開花困難，雜交育種成功率極低，但仍有育種單位能夠成功選育出新品種。貴州省亞熱帶作物研究所選育出了適宜在該地區種植的果蔗新品種黔糖5號（Co419 × 崖城紅皮）、黔糖9號（云蔗 94/343 × ROC22）和黔蔗06/126（54/11 × ROC22）；四川省內江市農業科學院選育出果蔗新品種甜城99（內江90-112 × 內江92-244）等。從群體變異中選育新品種也是一個高效可行的方法，浙江省溫嶺市農業技術推廣站通過Badila群體變異選育出溫聯果蔗，并進一步在溫聯果蔗群體變異中選育出早熟新品種溫聯2號；四川省植物工程研究院選育了川蔗26號（華南 54-11 群體變異）；福建省龍巖龍津作物品種研究所、福建省農科院甘蔗研究所和蘇坂農業技術推廣站合作共同選育了龍黑果蔗；還有廣西農業科學院甘蔗研究所選育的桂果蔗1號（Badila 群體變異）等；同時，育種家們也從糖料蔗雜交組合中選擇了一批糖果兼用型品種（表4）。盡管這些品種已在某些地方進行小范圍試驗性栽培，其產量和品質的穩定性與黑皮果蔗相比還存在較大差距。目前主要以黑皮果蔗Badila為主要栽培品種，其在全國的種植面積占水果甘蔗總種植面積60%～70%。長期單一的品種種植結構導致Badila花葉病發病嚴重（50%～70%），并引起品種退化，抗病性變差。為提高產量和品質，部分生產者采用過度使用農藥和激素等簡單粗暴手段，不僅增加了生產成本而且使果蔗作為鮮食水果難以達到國家食品質量標準[48]。

4 展望

我國制糖業80%以上的來源是甘蔗，甘蔗還能生產乙醇等生物燃料，因此甘蔗在保障我國食糖安全和產業能源方面具有重要作用[49]。甘蔗種植區域廣泛分布在廣西、云南、廣東、海南、福建、江西、貴州、四川、湖南、湖北、浙江、重慶、河南、安徽、江蘇、上海、陜西，其中廣西、云南、廣東、海南四個省或自治區的種植面積占全國的95%左右，廣西更是占據主導地位[50]。然而，在我國，種植甘蔗的成本不斷上升，收益不斷減少，導致農民對甘蔗種植意愿不強。目前我國缺乏兼顧高產、高糖和抗性強的甘蔗品種[30]，因此增加對甘蔗種質資源的挖掘與育種成為產業發展核心研究內容之一。由于甘蔗極其復雜的遺傳背景，傳統育種已無法滿足現在的生產需求，外源基因入侵甘蔗的可能性較低，所以在轉基因育種上具備優勢[51]，應當加快推進甘蔗轉基因育種工作。果蔗的品種相對單一，主栽Badila品種長期連續種植并出現退化現象。雖然種植面積遠遠比不上糖料蔗，但仍然是某些地方的主要收入來源之一，所以也應加大果蔗育種進展。除了雜交育種之外，還可以結合現在先進的分子技術手段如轉基因育種和引入國外優良品種進行選育。

甘蔗目前面臨著育種工作推進難，缺乏兼顧高抗高產高糖的優良商業栽培品種，這是未來需要攻克的難題，目前傳統育種方式已經滿足不了產業發展需要，加快和引進生物技術等多種方式育種盡管已經有大量的工作開展并成功，但還遠遠未達到生產需求，應用到生產上的很少，還需要繼續加強研究工作部署。

參考文獻

[1] MOORE P H， PATERSON A H， TEW T. Sugarcane： the crop， the plant， and domestication[M]//MOORE P H， BOTHA F C. Sugarcane： physiology， biochemistry， and functional biology. Oxford： John Wiley & Sons Ltd， 2013： 1-17.

[2] 方靜平， 闕友雄， 陳如凱. 甘蔗屬起源及其與近緣屬進化關系研究進展[J]. 熱帶作物學報， 2014， 35（4）： 816-822.

[3] 林國棟， 陳如凱. 甘蔗的分類：I·Saccharum的近緣植物[J]. 甘蔗， 1995（1）： 19-26.

[4] DAHLQUIST E. Biomass as energy source： resources， systems and applications[M]. Leiden， The etherlands： CRC Press/Balkema， 2013.

[5] YANG X P， SONG J， TODD J， et al. Target enrichment sequencing of 307 germplasm accessions identified ancestry of ancient and modern hybrids and signatures of adaptation and selection in sugarcane （Saccharum spp.）， a ‘sweet crop with ‘bitter genomes[J]. Plant Biotechnology Journal， 2019， 17（2）： 488-498.

[6] BREMER G. Problems in breeding and cytology of sugar cane[J]. Euphytica， 1961， 10（1）： 59-78.

[7] JESWIET J. The development of selection and breeding of the sugarcane in Java.[C]//The International Society of Sugarcane Technologists. Proceedings of the International Society of Sugarcane Technologists， 1930（3）： 44-57.

[8] ARTSCHWAGER E， BRANDES E W. Sugarcane （Saccharum officinarum L.）： origin， classification and characteristics[M].Washington， D.C.： Agricultural Research Service， Crops Research Division， Department of Agriculture，1958：1-35.

[9] HEINZ D J. Sugarcane improvement through breeding[J].Developments in Crop Science， 1987

[10] 林國棟，陳如凱. 甘蔗的分類：Ⅱ. Saccharum L. 屬[J]. 甘蔗，1995（2）： 13-20.

[11] D HONT A. Unraveling the genome structure of polyploids using FISH and GISH; examples of sugarcane and banana[J]. Cytogenetic and Genome Research， 2005， 109（1-3）： 27-33.

[12] NAYAK S N， SONG J， VILLA A， et al. Promoting utilization of Saccharum spp. genetic resources through genetic diversity analysis and core collection construction[J]. PLoS One， 2014， 9（10）： e110856.

[13] IRVINE J E. Saccharum species as horticultural classes[J]. Theoretical and Applied Genetics， 1999， 98（2）： 186-194.

[14] 蔡青， 范源洪， AITKEN K， 等. 利用AFLP進行“甘蔗屬復合體” 系統演化和親緣關系研究[J]. 作物學報， 2005， 31（5）： 551-559.

[15] TAKAHASHI S， FURUKAWA T， ASANO T， et al. Very close relationship of the chloroplast genomes among Saccharum species[J]. Theoretical and Applied Genetics， 2005， 110（8）： 1523-1529.

[16] ZHANG M， GOVINDARAJU M. Sugarcane Production in China[M]//De OLIVEIRA. Sugarcane-technology and research， 2018：49-68.

[17] 劉曉雪， 白宗航. 2018/19年榨季中國糖料產業特點、問題與2019/20年榨季形勢展望[J]. 甘蔗糖業， 2020（2）： 63-68.

[18] 彭紹光. 國內外甘蔗品種變遷概況[J]. 廣西農業科學， 1980， 11（11）： 38-41， 45.

[19] 王子琳， 王水琦， 曾東火， 等. 果蔗品種資源的研究[J]. 作物品種資源， 1998（3）： 27-29.

[20] 肖祎， 呂達， 陳道德. 我國果蔗研究新進展[J]. 中國糖料， 2018， 40（1）： 62-67.

[21] 彭世獎. 關于中國的甘蔗栽培和制糖史[J]. 自然科學史研究， 1985， 4（3）： 247-250.

[22] 周可涌. 中國蔗糖簡史： 兼論甘蔗起源[J]. 福建農學院學報， 1984， 13（1）： 69-83.

[23] 陳世治， 藍艷華. 中國糖史之二： 建國前我國甘蔗種植業的發展[J]. 廣西糖業， 2019（2）： 45-48.

[24] 林一心，李海明，潘世明. 我國食用果蔗可持續發展的問題探討[C]//中國農學會. 2005年全國學術年會農業分會場論文專集. 中國農學通報期刊社，2005： 179-182.

[25] LIN Y F， ALI N， HAJIMORAD M R， et al. Incidence， geographical distribution， and genetic diversity of sugarcane striate virus in Saccharum species in China[J]. Plant Disease， 2021， 105（11）： 3531-3537.

[26] 林一心. 甘蔗不同用途的育種[J]. 甘蔗， 2004（3）： 37-41.

[27] 王繼華， 曹干， 張劍亮， 等. 我國果蔗產業的現狀與可持續發展[J]. 甘蔗糖業， 2013（5）： 56-61.

[28] 李鴻博， 嚴卓晟， 鄧權清， 等. 超聲波處理對果蔗產量品質及生理特性的影響[J]. 華中農業大學學報， 2019， 38（3）： 7-12.

[29] WANG K L， DENG Q Q， CHEN J W， et al. Physiological and molecular mechanisms governing the effect of virus-free chewing cane seedlings on yield and quality[J]. Scientific Reports， 2020， 10（1）： 10306.

[30] 周慧文， 陸桂軍， 吳建明， 等. 中國甘蔗種業發展研究進展[J]. 廣西科學， 2023， 30（3）： 421-433.

[31] BOWER R， BIRCH R G. Transgenic sugarcane plants via microprojectile bombardment [J]. The Plant Journal， 1992， 2（3）： 409-416.

[32] 陳利平， 陳平華， 陳忠偉， 等. 甘蔗黃葉病毒與花葉病毒CP基因RNAi載體構建與轉化甘蔗研究[J]. 熱帶作物學報， 2016， 37（1）： 99-106.

[33] GUO J L， GAO S W， LIN Q L， et al. Transgenic sugarcane resistant to Sorghum mosaic virus based on coat protein gene silencing by RNA interference[J]. BioMed Research International，2015，2015： 861907.

[34] 李茹霞. 干擾不同SCMV基因片段對玉米矮花葉病抗性的影響[D]. 泰安： 山東農業大學， 2014.

[35] WANG W Z， WANG J G， FENG X Y， et al. Breeding of virus-resistant transgenic sugarcane by the integration of the Pac1 gene[J]. Frontiers in Sustainable Food Systems， 2022， 6： 925839.

[36] 顧麗紅， 張樹珍， 楊本鵬， 等. 幾丁質酶和β-1， 3-葡聚糖酶基因導入甘蔗[J]. 分子植物育種， 2008， 6（2）： 277-280.

[37] 周宇明， 黃振， 段真珍， 等. 甘蔗梢腐病菌Fusarium sacchari CYP51基因克隆及遺傳轉化[J]. 熱帶作物學報， 2021， 42（12）： 3462-3470.

[38] 王文治， 胡天嬌， 楊本鵬， 等. 轉Cry2A基因抗蟲甘蔗植株的培育[J]. 分子植物育種， 2020， 18（9）： 2893-2898.

[39] 馮翠蓮， 沈林波， 趙婷婷， 等. Cry1Ab基因轉化甘蔗及轉基因抗蟲植株的獲得[J]. 熱帶農業科學， 2011， 31（9）： 21-26.

[40] 馮翠蓮， 萬玥， 馮小艷， 等. 轉基因甘蔗BtG-2的T-DNA側翼序列分析及其轉化事件特異性檢測[J]. 熱帶作物學報， 2021， 42（9）： 2468-2477.

[41] ZHAO M Y， ZHOU Y M， SU L， et al. Expression of Pinellia pedatisecta agglutinin PPA gene in transgenic sugarcane led to stomata patterning change and resistance to sugarcane woolly aphid， Ceratovacuna lanigera zehntner[J]. International Journal of Molecular Sciences， 2022， 23（13）： 7195.

[42] 徐榮， 李富生， 何麗蓮. 甘蔗抗旱性遺傳育種的研究進展[J]. 分子植物育種， 2018， 16（6）： 1949-1954.

[43] 李健， 杜成忠， 王露蓉， 等. 甘蔗△～1-吡咯啉-5-羧酸合成酶基因轉化煙草的抗旱性分析[J]. 華中農業大學學報， 2018， 37（2）： 34-42.

[44] ZHU K， HUANG C， PHAN T T， et al. Overexpression of SoACLA-1 gene confers drought tolerance improvement in sugarcane[J]. Plant Molecular Biology Reporter， 2021， 39（3）： 489-500.

[45] CHEN J Y， KHAN Q， SUN B， et al. Overexpression of sugarcane SoTUA gene enhances cold tolerance in transgenic sugarcane[J]. Agronomy Journal， 2021， 113（6）： 4993-5005.

[46] 何建興， 何新民， 曾慧， 等. 甘蔗新品種桂輻80/29的選育[J]. 甘蔗糖業， 1989（2）： 8-9.

[47] 游建華， 李松， 何為中， 等. 60Coγ輻射誘變育成甘蔗新品種桂糖22號[J]. 核農學報， 2006， 20（2）： 95-98.

[48] 李瑞美， 張樹河， 李海明， 等. 地方果蔗品種種質資源形態與農藝性狀的多樣性分析[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 2015， 23（4）： 399-404.

[49] 張木清， 楊本鵬. 關于加快甘蔗源頭創新、保障國家食糖安全的建議[J]. 中國農學通報， 2023， 39（5）： 6-8.

[50] 鄒曉蔓， 傅漫琪， 王小慧， 等. 1985—2018年中國甘蔗生產時空變化及區域優勢分析[J]. 中國農業大學學報， 2022， 27（6）： 120-131.

[51] 許孚， 汪洲濤， 路貴龍， 等. 甘蔗遺傳改良中的基因工程：適用、成就、局限和展望[J]. 農業生物技術學報， 2022， 30（3）： 580-593.

責任編輯：黃倩盈

項目基金：廣西農業科學院基本科研業務專項（桂農科2022YM14）；科技先鋒隊‘富農強民‘六個一專項行動（桂農科盟202316-1）。

第一作者：張莉娟（1992—），女，碩士，助理研究員，研究方向為植物病毒致病機理研究，E-mail：1591452317@qq.com；

*通信作者：林垠孚（1989—），男，博士，助理研究員，研究方向為植物病毒致病機理和真菌病毒及其生物防治應用，E-mail：yinfu@gxas.cn。

收稿日期：2023-09-16