大花紫薇及其新品種紫嬋光合特性比較

袁汕　林嘉蓓　張恒　奚如春

關鍵詞：紫嬋；大花紫薇；光合特性；葉綠素含量

中圖分類號：S685.99 文獻標識碼：A

大花紫薇（Lagerstroemia speciosa）是千屈菜科（Lythraceae）紫薇屬（Lagerstroemia L.）落葉喬木，原產澳大利亞和亞洲東南部，分布于馬來西亞、越南、菲律賓、斯里蘭卡和印度等地。紫薇屬植物在園林中的應用主要有4 種，分別為紫薇（L. indica）、大花紫薇、南紫薇（L. subcostata）和福建紫薇（L. limii）。大花紫薇于20 世紀50 年代引入廣東、廣西及福建等?。▍^）栽培，目前已成為主要景觀綠化樹種之一。大花紫薇，喜強光，耐熱，耐剪，抗污染能力強，枝葉茂密，開花時大量紫花垂掛于枝頭，秋冬季落葉前葉變紫紅色，春季萌發新葉時為紫色[1]。目前該植物的研究主要集中在栽培技術[2]和藥用價值[3]等方面，關于生理特征和品種選育與改良研究較少[3-4]。紫嬋為2019 年華南農業大學從大花紫薇群體變異中培育出的新品種，其花色艷麗，花序緊湊，花期較長，景觀效果極佳，目前已獲國家新品種授權。

光合作用是林木重要的生理過程，其強弱取決于林木的遺傳特性及環境條件的影響[5]。光合生理參數能反映植物光合能力的強弱，是評判植物生理生態環境適應性的重要指標[6]。植物的生命過程受環境影響的同時，也反作用于環境，造成環境因素的變化。如植物的光合作用會引起植物周圍的CO₂ 和O₂濃度的變化。因植物材料不同，葉片結構與葉表面微形態不同，使其對有效光的反射率和折射率不同，導致試驗所測的光合有效輻射（PAR）強度不同[7]。另外，植物的蒸騰作用對大氣濕度也有影響。環境因素同樣制約著植物生命過程的發生，光合作用作為綠色植物最重要的生命過程，也受到環境因子的嚴重影響，其中主要影響因素有光照強度、大氣溫度、相對空氣濕度和大氣CO₂濃度等。植物葉片光合色素含量和植物光合能力密切相關，可直接反映植物葉片光合能力的大小[8]。目前，已有學者研究了大花紫薇和紫薇的光合生理特性[9-10]，紫嬋作為大花紫薇的一個新品種，其光合生理特性還未進行研究。因此本研究通過測定比較紫嬋和大花紫薇2 個植物材料的光合參數特性和光合色素含量，闡明紫嬋的光合生理特征，為其在園林綠化中的樹種選擇及景觀配置提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地位于華南農業大學教學試驗苗圃。該區域屬亞熱帶季風氣候，溫暖多雨、光熱充足、夏季長、霜期短。年平均氣溫為23.1 ℃，各月平均氣溫均在13.0 ℃以上，最冷為1 月，平均氣溫為13.3 ℃，最熱為8 月，平均氣溫28.8 ℃。全年最高溫38 ℃ ， 最低溫?0.6 ℃ ； 年降水量為1820.5 mm，4—9 月的降水量占全年降水量的80%，尤以5—8 月最高，占全年62%，年平均濕度為79%。全年水熱同期，雨量充沛[11-12]。

在試驗苗圃中，分別選擇3 株生長健壯，無病蟲害的紫嬋和大花紫薇2 年生營養繁殖容器幼苗（容器規格為30 cm×25cm），生長情況見表1。所有苗木按常規苗圃管理，技術措施保持一致。

1.2 方法

1.2.1 光合色素含量測定 于2021 年7 月，選擇晴朗天氣，采用酒精浸提法，將大花紫薇和紫嬋的葉片清洗干凈并用吸水紙吸干表面水分，避開葉脈及葉緣，稱取0.1 g 樣品，剪成0.5 cm 的正方形，放入10 mL 試管中，加入10 mL 95%乙醇，密封搖晃均勻，每個處理6 次重復，置于黑暗中浸提36 h，并使用振蕩器持續搖晃離心管，直至葉片發白，使光合色素充分被提取。用紫外可見光光度計（UV-2600，上海恒平）測定提取液，以95%乙醇為空白對照，在波長470、649、665 nm 下測定吸光值，根據以下公式計算樣品光合色素含量。

葉綠素a 含量： Chla（mg/g）=（13.95A665?6.88A649）×V/1000×W

葉綠素b 含量： Chla（mg/g）=（24.96A649?7.32A665）×V/1000×W

類胡蘿卜素含量： Car（mg/g）=（1000A470?2.05×Chla?114×Chlb）×V/245 000×W

葉綠素：Chl=Chla+Chlb

式中，V 為提取液體積，10 mL，W 為樣品重量。

1.2.2 光合日變化參數測定 于2021 年7 月，選擇晴朗天氣，采用LI-6400 XT 便攜式光合儀進行測定，測定參數包括凈光合速率（P_n）、氣孔導度（G_s）、蒸騰速率（T_r）、胞間CO₂濃度（C_i）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO₂ 濃度（C_a）、大氣溫度（T_a）、空氣相對濕度（R_H）等。每種參試材料3 株，每株選取完整、無病蟲害的正常功能葉進行測定，測定起止時間6：00—18：00，每隔2 h 測定1 次，重復5 次讀數，取平均值。利用光合和環境參數計算水分利用效率（WUE=P_n/T_r）和氣孔限制值（L_s=1?C_i/C_a）。

1.2.3 光響應曲線測定 于2021 年7 月，選擇晴朗的天氣，采用LI-6400 XT 便攜式光合儀的紅藍光源葉室測定，每次測定時間為8：30—11：30。每種植物材料測定3 株，葉片選取法與上述一致。參比室CO₂ 濃度設定為400 μmol/mol，葉室溫度設為（25±1）℃，氣體流速設定為500 μmol/mol。設置光合有效輻射（PAR）梯度（共18 個），分別為：0、20、50、80、100、120、150、180、200、500、800、1000、1200、1500、1800、2000、2200、2500 μmol/（m²·s），采用葉子飄[13]的光合計算方法，使用直角雙曲線修正模型，擬合計算得出最大凈光合速率（P_nmax）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）和暗呼吸速率（Rd）。

1.3 數據處理

采用LI-6400XT 便攜式光合儀的自帶軟件進行參數分析；采用SPSS 20.0 統計軟件進行因子分析和Tukey 方差分析；使用DPS 軟件進行灰色關聯度計算；采用Origin 2021 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 環境因子日變化特征

圖1 為試驗區域測定時大氣溫度（T_a）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO₂濃度（C_a）和相對空氣濕度（R_H）的日變化情況。由圖1A 可知，大氣CO₂濃度和相對空氣濕度總體呈現先下降后上升的趨勢。C_a值在6：00 時為405.46 μmol/mol，之后降低，12：00 后回升至18：00 時達到最大值，為409.67 μmol/mol；RH 值在6：00 時是最大值，為80.04%，之后上下波動，在14：00 時降至最低值41.49%，18：00 時升至61.08%。圖1B 結果表明，光合有效輻射變化趨勢呈先上升后下降的趨勢，PAR 在6：00—10：00 時不斷上升，10：00 時達到最大值1439.79 μmol/（m²·s），之后不斷下降， 至18 ： 00 時到達最低值80.86 μmol/（m²·s）。大氣溫度的日變化呈雙峰型，當光合有效輻射達到最高值時，大氣溫度出現第1 個峰值42.61 ℃，在12：00時略有下降，升高至14：00時出現第2個峰值43.98 ℃，之后逐漸下降，18：00時降至35.14 ℃，表現為早晚低，中午高。

2.2 光合參數日變化特征

2.2.1 凈光合速率 凈光合速率在一定程度上反映植物的生長速率，光合能力越強在相同時間內制造的光合產物也越多。參試植物材料葉片凈光合速率的日變化曲線如圖2A 所示。紫嬋凈光合速率日變化呈單峰型，最大值在10：00 出現，為17.11 μmol/（m²·s）；大花紫薇的日變化為雙峰型，10：00 左右出現“午休”現象，“午休”時的凈光合速率為12.16 μmol/（m²·s），2 個峰值分別出現在8：00 和12：00 左右，且第1 個峰值略高于第2個峰值，其最大凈光合速率為14.41 μmol/（m²·s）。大花紫薇出現“午休”現象的時間剛好與紫嬋出現峰值的時間相同，說明紫嬋比大花紫薇有更強的光合能力。從2個參試植物材料的凈光合速率日均值來看，紫嬋[9.62 μmol/（m²·s）]>大花紫薇[8.76 μmol/（m²·s）]，同樣說明紫嬋有更強的光合能力。

2.2.2 氣孔導度 氣孔導度的日變化曲線如圖2B 所示。紫嬋的氣孔導度日變化曲線為單峰型，大花紫薇為雙峰型，且首峰值大于次峰值。二者氣孔導度最大值均出現在8：00 ， 紫嬋為0.50 μmol/（m²·s），大花紫薇為0.52 μmol/（m²·s）。

隨著氣溫升高，光照變得強烈，部分氣孔關閉，大花紫薇的氣孔導度在10：00 左右降低，此時大花紫薇氣孔導度為0.42 μmol/（m²·s）；之后PAR 降低，氣孔再次打開，氣孔導度上升，大花紫薇的次峰在12：00 左右出現。之后隨著氣溫降低，光強減弱，氣孔導度逐漸下降。

2.2.3 胞間CO₂濃度 胞間CO₂濃度的日變化曲線如圖2C 所示，紫嬋和大花紫薇均呈“V”型變化趨勢。紫嬋和大花紫薇的C_i值在6：00—12：00時逐漸下降，6：00時紫嬋的胞間CO₂ 濃度為380.57μ m o l / m o l ， 大花紫薇為367.87 μmol/mol，12：00 時胞間CO₂濃度到達最低值，紫嬋為272.06 μmol/mol，大花紫薇為283.64 μmol/mol，可能是因為早上光合作用不斷增強，CO₂被消耗，因此Ci 濃度值逐步降低；隨著PAR 值下降，C_i逐漸回升。8：00—18：00 大花紫薇的胞間CO₂濃度一直高于紫嬋，原因可能是大花紫薇的氣孔導度大于紫嬋。

2.2.4 蒸騰速率 蒸騰速率的日變化曲線如圖2D所示。二者的蒸騰速率日變化趨勢均為單峰型。在6：00—10：00 二者的蒸騰速率隨著時間的增加而不斷上升，并達到最大值，紫嬋和大花紫薇的T_r的最大值分別為12.51 mmol/（m²·s）和10.71 mmol/（m²·s），之后隨著時間的變化逐漸下降，至18：00 時降至最低。14：00—18：00 大花紫薇的蒸騰速率一直略高于紫嬋，這可能與大花紫薇氣孔導度大有關。

2.2.5 水分利用率和氣孔限制值 水分利用率是指每消耗單位重量的水所制造的干物質量。如圖3A 所示，二者的水分利用率日變化均呈倒“W”型，且早上的水分利用率較高。紫嬋的水分利用效率8：00 左右出現一個小峰值，之后略有下降，10：00—14：00 整體趨于平緩，14：00 之后不斷上升，至18：00 達到一天最大值2.82 μmol/mol；大花紫薇的水分利用率總體呈波動下降趨勢，8：00 時WUE 達到最高值2.61 μmol/mmol，之后下降，16：00 到達次高峰，18：00 時降至最低值0.71 μmol/mol。

氣孔限制值如圖3B 所示。紫嬋的氣孔限制值的日變化曲線為單峰型，大花紫薇的則是雙峰型。紫嬋的氣孔限制值在14：00 時達到了最高值0.28 μmol/mol；大花紫薇的氣孔限制值峰值分別出現在10：00 和16：00，其氣孔限制值分別為0.23 μmol/mol 和0.24 μmol/mol，次峰值略高于首峰值。

2.2.6 凈光合速率與相關生理生態因子的灰色關聯分析 為進一步探究植物本身或是環境因素對紫嬋和大花紫薇光合作用的影響程度，對2 個植物材料日變化過程中的凈光合速率與相關生理生態因子進行灰色關聯分析。結果表明，2 個植物材料Pn 與環境因子關聯度排序均為PAR＞C_a＞RH。紫嬋的凈光合速率與生理因子的關聯度排序為T_r＞G_s＞T_a＞C_i，大花紫薇的凈光合速率與生理因子的關聯度排序為G_s＞T_r＞T_a＞C_i（表2）。T_r 是影響紫嬋凈光合速率的首要因素，對大花紫薇影響最大的因素是G_s。

2.3 光響應曲線及特征參數比較

2.3.1 光響應曲線 光響應曲線反映植物凈光合速率[14]，由圖4 可知，2 個植物材料間光響應曲線有較大差異。2個植物材料的光響應曲線呈現相似的規律，均隨光照強度的增加而增加，達到一定數值后，凈光合速率趨于飽和，呈平穩狀態。當光合有效輻射為02·s）時，P_n增速較快，由負值增長為正值，2 個植物材料間差異較小，但紫嬋的增長幅度略大于大花紫薇；當光合有效輻射在200～800 μmol/（m²·s）之間時，P_n增速放緩，紫嬋的凈光合速率增長幅度仍大于大花紫薇；當光合有效輻射大于1000 μmol/（m²·s），大花紫薇的凈光合速率趨于穩定且有下降的趨勢，紫嬋則未出現明顯的下降趨勢。紫嬋的凈光合效率與大花紫薇相比一直較高，大花紫薇的凈光合速率變化幅度一直較緩。除此之外，可以看出大花紫薇的光補償點略低于紫嬋，說明大花紫薇對弱光的利用能力強于紫嬋；但是大花紫薇的光飽和點遠低于紫嬋，說明紫嬋更喜光，對強光的利用能力更大。

2.3.2 光響應曲線特征參數 凈光合速率反映一定環境條件下單葉光合能力的強弱[15]，由表3可看出，紫嬋的最大凈光合速率（P_nmax）顯著大于大花紫薇。光飽和點和光補償點反映了植物對強光和弱光的利用能力[15]，紫嬋和大花紫薇的光飽和點分別為2388.729 μmol/（m²·s） 和2080.597 μmol/（m²·s） ， 光補償點分別為55.590 μmol/（m²·s）和29.871 μmol/（m²·s），紫嬋的光飽和點和光補償點顯著高于大花紫薇，表明紫嬋的強光利用能力較強，不易出現光抑制現象，大花紫薇的光補償點較低，說明它對弱光的適應范圍較大。表觀量子速率反映植物在弱光下的光合能力，大花紫薇較大，為0.136 μmol/（m2·s），可知大花紫薇的葉片光能轉化效率高，利用其他弱光的能力略優于紫嬋。暗呼吸速率是指黑暗條件下葉片進行氣體交換的速率，紫嬋的暗呼吸速率顯著大于大花紫薇，表明紫嬋進行呼吸作用時消耗的光合產物較大花紫薇多。

2.4 葉綠素含量比較

大花紫薇和紫嬋2 個植物材料的葉片光合色素含量如表4 所示，紫嬋的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、葉綠素總量、胡蘿卜素含量以及葉綠素a/b 均高于大花紫薇，采用tukey 檢驗得出以上指標均存在顯著性差異（P<0.05）。

3 討論

植物葉片光合色素含量直接反映了植物葉片光合能力的大小[8]，本研究中，大花紫薇和紫嬋2個植物材料的葉片光合色素含量均為紫嬋較高，表明紫嬋捕獲和吸收光能的作用更強。而且紫嬋的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量、葉綠素總量和葉綠素a/b 均與大花紫薇的光合色素含量指標差異顯著，表明紫嬋對光能的吸收能力比大花紫薇強，同時其葉綠素a/b 值也反映了紫嬋對強光環境具有更強的適應能力。

光合作用是評價植物生長狀況的重要指標。植物光合作用日變化一般分為2 種曲線類型，包括單峰型和雙峰型[16-17]。本研究中，紫嬋的Pn日變化曲線為單峰型曲線，大花紫薇為雙峰型，說明大花紫薇新品種紫嬋對夏季的高溫強光條件具有較強的適應能力和光合潛力，而且紫嬋的P_n日均值和峰值也明顯高于大花紫薇，具有較強的凈光合能力。紫嬋無光合“午休”現象，凈光合速率日變化趨勢與外界光合有效輻射的變化趨勢相同，10：00 時PAR 達到最大值，此時紫嬋Pn也達到最大，之后逐漸下降。紫嬋的氣孔導度于8：00 時達到最大值，之后隨著光強和氣溫的升高出現下降趨勢，大花紫薇的氣孔導度均值大于紫嬋，由此可見大花紫薇較紫嬋有更強的傳導CO₂ 和水汽的能力。

胞間CO₂濃度反映的是植物對CO₂的利用情況，大氣CO₂濃度和氣孔導度的增大可導致胞間CO₂濃度的升高。早上，大氣CO₂濃度逐漸下降，光合作用和蒸騰作用的加劇，氣孔導度增大，加大了胞間CO₂濃度的消耗，使其值降低，下午隨著PAR 和T_a逐漸下降，大氣CO₂濃度逐步升高。因此，大花紫薇和紫嬋的胞間CO₂濃度變化曲線均呈“V”型。紫嬋的日平均光合速率與蒸騰速率及氣孔導度均較高，‘紫嬋可將自然光能轉化為熱能，減少光合“午休”現象的發生，使光合速率穩定在較高水平。

植物的水分利用效率可以揭示植物內在的耗水機制[18]，判斷植物的節水、抗旱及對環境的適應能力，一般植物的水分利用效率越大，消耗相同水分時制造的有機物越多，耐旱能力和適應能力越強[19]。紫嬋的水分利用效率日均值大于大花紫薇，說明紫嬋的水分利用效率較高，具有更高的合成有機物的能力，對干旱環境的適應能力較好[20]。目前的研究認為，判斷葉片光合速率降低是氣孔或非氣孔因素的主要根據是氣孔限制值和胞間CO₂濃度的變化方向，其中氣孔限制主要受氣孔數量和氣孔開度等影響[21]。當凈光合速率降低，胞間CO₂濃度下降，氣孔限制值升高時，氣孔限制因素是光合速率下降的主要因素，反之，則屬于非氣孔限制因素[22]。紫嬋和大花紫薇凈光合速率降低時，胞間CO₂濃度升高，氣孔限制值下降，因此認為非氣孔限制因素是影響二者光合作用的主要限制因素。本研究可知，大花紫薇和紫嬋的Ci 值由12：00 開始不斷上升，但是紫嬋的氣孔限制值自14：00 后才逐漸下降，大花紫薇則是在10：00 之后總體呈波動下降趨勢，C_i升高和Ls 降低并不同步，以此判斷光合速率下降的主要原因為非氣孔因素并不全面。影響植物光合作用的非氣孔因素還包括葉綠體結構發生變化、光合色素含量下降以及光合酶活性的降低等，均可引起光合速率降低[22]。

植物的光合作用是一個涉及多種生理變化的過程[23]?；疑P聯度分析顯示，2 個植物材料P_n與環境因子關聯度的排序均為PAR>C_a>RH。2 個植物材料凈光合速率與生理因子的關聯度排序則不同，Tr 是影響紫嬋凈光合速率的首要因素，而對大花紫薇凈光合速率影響最大的因素是G_s，也是所有因子中對凈光合速率影響最高的。說明2個植物材料的光合作用影響因素比較相近，卻有所區別，蒸騰速率、光照強度和氣孔導度是限制2 個植物材料光合作用的主要因子。紫嬋光合有效輻射和蒸騰速率對凈光合速率影響的關聯度均遠高于大花紫薇，說明紫嬋對外界環境因子變化的響應比大花紫薇強，可以通過改變光合生理特性來適應不同時間段的環境變化，有較強的適應能力，基于此，也可以認為紫嬋適宜種植在氣溫較高，光照條件充足的生境。

2 個植物材料的光響應曲線特征參數存在一定差異。紫嬋的P_nmax最高，光合生產力高，不適宜過密栽植。植物的光補償點和光飽和點用于判斷植物對光照環境的適應能力，一般光飽和點和光補償點均較高的植物是典型的喜光性植物，反之則為耐蔭性植物[24]。本研究發現，紫嬋的光飽和點和光補償點均較高，可見紫嬋為喜光型樹種，強光生境下的植物一般具有較強的光合同化能力，較高的光飽和點和較高的光補償點等特征，適宜栽植在光照充足的地區[25]。大花紫薇的光飽和點較高，光補償點低，表觀量子效率較高，對林下光斑的利用能力較強，能適應弱光環境，在較寬光照幅度內可積累干物質，可栽植的范圍較廣[26]。

綜上所述，紫嬋作為大花紫薇的一個新品種，從其光合特性的表現來看，與大花紫薇存在一定差異。紫嬋有較好的光能利用效率，適宜栽植在氣溫較高，光照條件充足的地區。本研究結果與盤李軍等[27]對大花紫薇的研究結果基本一致，但測定的LCP 差異略大，可能與測定時期和栽培環境不同有關。研究結果為其在園林綠化中的樹種選擇及景觀配置提供了理論依據，但由于本研究只探討了2 個植物材料盛花期的光合特性，其實際生長情況應需結合生長指標等的測定并進行長期觀測。