鹽脅迫下粉蕉植株營養元素的吸收與分布特征

王蕾　蘭柳艷　羅曉慧　沈歡　蔣瀟　武鵬

關鍵詞：鹽脅迫；粉蕉；營養元素；耐鹽機制；分布特征

中圖分類號：S668.1 文獻標識碼：A

鹽脅迫是農業中阻礙植物正常生長的常見因子。近年來，由于不合理的灌溉施肥、鹽堿地種植或者海水澆灌等，使得植物長期遭受鹽脅迫，影響作物的生長，嚴重時使得作物燒苗死亡[1]。鹽脅迫下，土壤中鹽離子與各種營養元素相互競爭而造成植物養分吸收困難，導致植物礦質營養虧缺[2]。

廣西壯族自治區南端具有面向南海的綿長海岸線，是我國唯一靠海的自治區，海岸線長度約為1500 km。海岸線上廣泛種植香蕉，海水常常倒灌進陸地，造成高濃度的鹽脅迫；每年8—9 月為臺風高發期，從南海上形成的水汽隨臺風進入內陸，則會引起低濃度的鹽脅迫[3]。因此，研究鹽脅迫對香蕉種植的影響具有重要意義。

廣西是我國第二大香蕉產區，2020年產量約為303.71 萬t[4]，在我國香蕉生產中具有重要的地位。粉蕉（Pisang Awak， AAB）又名西貢蕉、糯米蕉、安南蕉，是嶺南特色水果之一，性溫、皮薄、果肉香甜、軟糯，因其獨特的風味而廣受消費者喜歡，價格比普通香蕉高50%～200%。與主栽的香牙蕉相比，粉蕉有很強的抗寒、抗旱、抗病毒病、抗葉面病和耐貧瘠能力[5]。

本研究以課題組選育出的抗病粉蕉品種育粉6 號為研究對象，研究不同濃度的鹽脅迫對植株不同部位中N、P、K、Mg、Ca、Cl、Na 元素含量及土壤中N、P、K、Mg、Ca、Cl、Na 含量的影響，研究鹽脅迫下粉蕉植株營養元素的吸收與分布特征，分析粉蕉在遭受鹽脅迫時的耐鹽機制。研究結果可為廣西粉蕉在遭受海水倒灌、臺風天氣時各部位的元素變化及土壤成分的變化提供數據基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

粉蕉通常在3月種植，臺風季8—9 月時其葉片數量可達到20 片左右，正值旺盛生長期。本研究材料來自同一批組培苗且長勢一致的20 葉齡的育粉6 號植株。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 海水 Na⁺濃度為0.8%[3]。本研究NaCl 脅迫濃度設為0（CK）、0.01%、0.05%、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%（質量體積比），每個處理重復6 株，共48 株。將48 株20 葉齡的粉蕉植株栽種于使用翻土機和人工翻土混勻土壤后的基地中，當天每株澆含有各處理鹽濃度的水10 L，之后每天通過滴灌的方式滴水2 L 以保持土壤濕潤。7 d 后測定植物各部位的營養成分和土壤成分，去掉最大值和最小值，取中間的4 個值計算平均值和標準差。

1.2.2 土壤檢測 使用“S”型5 點取樣法在每個小區0～20 cm 土層中取得土樣，混勻，風干，過1 mm 篩[6]。堿解氮的測定采用NaOH-擴散法，速效磷的測定采用NaHCO₃浸提-鉬銻抗比色法，速效鉀的測定采用NH₄OAc-火焰光度法，Ca²⁺、Mg²⁺、Na⁺使用原子吸收分光光度計法，Cl^–使用硝酸銀滴定法進行測定[7]。

1.2.3 植株營養成分檢測 每株分成根、球莖、假莖和葉片4 個部位進行取樣，就地稱取各部位總鮮重，按照四分法選取各部位具有代表性[8]的植物組織作為分析樣品，每部位鮮樣大于500 g。新鮮樣品洗凈后用吸水紙吸干水分，在105 ℃下殺青15 min 后在70～80 ℃下烘干至恒重。各成分測定方法為：全氮采用H₂SO_4-H2O_2-凱氏定氮法，全磷采用H2SO_4-H2O_2-鉬銻抗比色法，全鉀采用H2SO_4-H2O_2-火焰光度計法，Ca²⁺、Mg²⁺、Na⁺使用干灰分-原子吸收分光光度計法，Cl^–使用干灰分-硝酸銀滴定法[7]。

1.3 數據處理

使用 SPSS 22.0 軟件采用Duncans 法進行差異顯著性分析，使用Excel 2019 軟件制作圖表。

2 結果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫對粉蕉各部位全氮、全磷、全鉀含量的影響

由圖 1A 可知，粉蕉葉片的全氮含量高于其他部位，全氮含量依次為葉片>球莖>假莖>根；在鹽濃度為0.01%時，各部位的含量與對照差異不顯著；在鹽濃度為0.01%～0.2%時，各部位的全氮含量隨著鹽濃度的升高而緩慢下降；在鹽濃度為 0.2%～0.8%時，各部位全氮含量隨著鹽濃度的升高而快速下降。

由圖 1B～圖1C 可知，與全氮含量不同，粉蕉假莖的全磷、全鉀含量高于其他部位，全磷含量依次為假莖>葉片>球莖>根，全鉀含量依次為假莖>根>球莖>葉片；在鹽濃度為0.01%時，各部位含量與對照差異不顯著；當鹽濃度為0.01%～0.2%時，除葉片外，其他部位的全磷、全鉀含量隨著鹽濃度的升高而緩慢下降；當鹽濃度為0.05%時，葉片的全磷、全鉀含量與對照差異不顯著，當鹽濃度為0.05%～0.2%時，葉片的全磷、全鉀含量緩慢下降；當鹽濃度為0.2%～0.8%時，各部位全磷、全鉀含量隨著鹽濃度的升高而快速下降。

2.2 不同濃度鹽脅迫對粉蕉各部位全鎂、全鈣含量的影響

由圖 2 可知，粉蕉葉片的全鎂、全鈣含量均高于其他部位，其含量依次為葉片>假莖>球莖>根。除葉片外，當鹽濃度為0.01%時，各部位的全鎂、全鈣含量與對照差異不顯著；當鹽濃度為0.01%～0.2%時，各部位的全鎂、全鈣含量隨著鹽濃度的升高而緩慢下降；當鹽濃度為0.2%～0.8%時，各部位全鎂、全鈣含量隨著鹽濃度的升高而快速下降。當鹽濃度為0.01%和0.05%時，葉片的全鎂含量與對照差異不顯著，之后開始緩慢下降。當鹽濃度≤0.2%時，葉片的全鈣含量與對照差異不顯著；當鹽濃度為0.2%～0.8%時，葉片的全鈣含量開始緩慢下降。葉片的全鎂、全鈣含量在各鹽濃度的下降比例均小于其他部位。

2.3 不同濃度鹽脅迫對粉蕉各部位Cl、Na 含量的影響

由圖 3 可知，粉蕉根部的Cl、Na 含量均高于其他部位，Cl、Na 含量依次為根>假莖>葉片>球莖。當鹽濃度為0.01%時，各部位的Cl、Na 含量與對照差異不顯著；當鹽濃度>0.01%時，葉片和球莖中的Cl、Na 含量隨著鹽濃度的升高而緩慢升高，根和假莖中的Cl、Na 含量隨著鹽濃度的升高而快速升高；根和假莖中的升高幅度遠大于葉片和球莖。

2.4 不同濃度鹽脅迫對粉蕉土壤堿解氮、速效磷、速效鉀含量的影響

由圖 4 可知，當鹽濃度≤0.2%時，土壤中的堿解氮、速效磷、速效鉀的含量與對照差異不顯著；當鹽濃度>0.2%時，土壤中的堿解氮、速效磷、速效鉀的含量呈現緩慢下降趨勢。

2.5 不同濃度鹽脅迫對粉蕉土壤交換性鎂、交換性鈣含量的影響

由圖 5 可知，當鹽濃度≤0.2%時，土壤中的交換性鎂、交換性鈣含量與對照差異不顯著；當鹽濃度>0.2%時，土壤中的交換性鎂、交換性鈣含量呈緩慢下降趨勢。

2.6 不同濃度鹽脅迫對粉蕉土壤Cl、Na 含量的影響

由圖 6 可知，隨著鹽濃度的升高，土壤中的Cl、Na 含量總體呈上升趨勢；當鹽濃度≤0.1%時，土壤中的Cl、Na 含量呈緩慢升高趨勢；當鹽濃度>0.1%時，土壤中的Cl、Na 含量呈快速升高趨勢。

3 討論

3.1 不同濃度鹽脅迫對粉蕉各部位營養元素含量的影響

植物根的細胞膜是一種半透膜，在正常情況下，根細胞的水勢小于土壤的水勢，因而產生了滲透壓，使得細胞從土壤中吸收水分。同樣，根細胞內的水分也因滲透壓的存在而流入根的導管，由于蒸騰拉力的作用使水分經過根和莖的導管最終流入水勢最低的葉片里。在此過程中，土壤中的NO₃^–、NH₄⁺、H₂PO₄^–、K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺等各種離子隨著水分一起進入植物體內[9]。在鹽脅迫條件下，由于土壤中存在較高的鹽分使得水勢較低，導致土壤和根細胞之間的滲透壓之差變低，降低了根細胞吸水的能力，土壤中的NO₃^–、NH₄⁺、H2PO₄^–、K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺等進入植物體內的量也隨之減少；另一方面，鹽離子與各種營養元素相互競爭，進入細胞也會造成植物養分離子吸收的減少[2]。因此，這2 個方面原因導致鹽脅迫下植物體內營養元素含量的降低。本研究結果顯示，鹽脅迫導致粉蕉各部位全氮、全磷、全鉀、全鎂及全鈣營養元素的降低，這與很多作物相同，如菠菜、巴西蕉等[10-11]。

植株不同部位對各離子的吸收能力不同。如耐鹽菠菜品種的葉片選擇性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺，以降低Na⁺對葉片的影響[10]。本研究結果表明，各濃度下的鹽脅迫時，粉蕉葉片和球莖的K、Ca、Mg 元素的下降比例遠低于其他部位，這說明粉蕉在遭受鹽脅迫時，葉片和球莖可能具有選擇性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的能力，與香牙蕉中的巴西蕉品種的研究結果一致[11]。

為維持細胞內微環境的穩定，調節鹽離子的種類和分布是高等植物的一個重要耐鹽機制[12]。植物體除了在細胞水平上使Na⁺外排以減少細胞對Na⁺的吸收外，還對Na+在不同部位的分布進行調節以降低其對植物的傷害。植物體內存在明顯的排出和排斥Na⁺的機制，主要涉及以下一個或多個過程[13]：（1）根細胞不吸收Na⁺，即使進入根細胞也通過Na⁺/H⁺泵再排出；（2）植物將吸收的Na+貯存于根莖基部，從而阻止Na⁺向葉片運輸;（3）植物吸收的Na⁺在運輸過程中，被莖木質部或韌皮部傳遞細胞吸收；（4）植物吸收的Na⁺向地上部特別是葉片和果實運輸的選擇性降低，而K⁺運輸選擇性增加。植物通過這些機制有效降低體內尤其是地上部的Na⁺含量，緩解鹽脅迫的傷害。在本研究中，粉蕉在鹽脅迫過程中，根和假莖部位的Cl 和Na 元素含量的增加量遠大于葉片和球莖的增加量，這表明粉蕉耐鹽機制可能是將較多的Na⁺貯存于根部，從而阻止Na⁺向葉片運輸及Na⁺在運輸過程中被莖木質部或韌皮部傳遞細胞吸收。這與巴西蕉的耐鹽機制相同[11]，耐鹽菠菜品種根系、葉柄及水稻根部和葉鞘具有較強聚集Na⁺的能力，也證明了相同的耐鹽機制[10， 14-15]。

3.2 不同濃度鹽脅迫對粉蕉土壤營養元素含量的影響

根系是連接植物和土壤的紐帶，作為吸收養分的主要器官，對于植物的生長發育起著重要作用。作物根系吸收土壤中的礦質養分主要分為3個過程：（1）土壤礦質離子向根表的遷移；（2）離子吸附在根部細胞膜表面；（3）離子跨膜運輸進入根細胞內。根附近土壤與遠處土壤的養分離子的濃度差是遠處土壤的養分離子向根附近土壤產生養分擴散和質流的動力[16]。在本研究中，當鹽濃度≤0.2%時，土壤堿解氮、速效磷、速效鉀、交換性鎂、交換性鈣與對照差異不顯著，表明遠處土壤的礦質離子向根附近土壤的遷移正常，從而補充了消耗量；但當鹽濃度>0.2%時，高鹽濃度降低了根附近土壤與遠處土壤離子濃度差，使得養分的擴散和質流受到了阻礙，根附近土壤的養分離子的消耗無法得到補充，因此雖然高鹽土壤養分消耗較少（高鹽處理的植株不同部位各養分離子含量顯著小于低鹽處理），但由于無法補充消耗量，導致低鹽土壤的養分含量仍然略大于高鹽土壤。

綜上所述，粉蕉在遭受鹽脅迫的過程中，抑制了根部營養元素的吸收，導致粉蕉各部位營養元素含量的下降。粉蕉各部位的N、P 含量下降比例相似，但葉片和球莖K、Mg、Ca 含量下降比例遠低于其他部位，表明粉蕉在遭受鹽脅迫時，葉片和球莖可能具有選擇性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的能力。粉蕉在鹽脅迫的過程中，根和假莖部位的Cl 和Na 元素含量的增加量遠大于葉片和球莖的增加量，表明粉蕉耐鹽機制是通過根和假莖積累較多的Na 和Cl 從而阻止向葉片的運輸。粉蕉在鹽脅迫的過程中，在鹽濃度≤0.2%時，遠處土壤的礦質離子向根附近土壤的遷移正常，但當鹽濃度>0.2%時，鹽分降低了遠近養分離子間的濃度差從而阻擋了遠處土壤的礦質離子向根附近的流動。