淺析影響根際土壤碳循環的相關因素

郭俊昇 吳宇坤

摘 要 植物-微生物間的復雜互作對土壤碳儲量和土壤有機質分解起著重要作用。植物間的相互競爭、植物根系分泌物及呼吸等過程不僅會改變土壤的理化性質，而且會使微生物群落結構特征發生改變，使土壤碳循環過程存在差異。結合國內外對土壤碳循環的主要研究進展，總結分析了植物種類及種植方式、植物根系分泌物、根際土壤理化性質及土壤動物對土壤碳循環過程的影響，并提出未來該領域研究中可重點關注的研究方向及內容。

關鍵詞 土壤碳循環；根系分泌物；土壤微生物；植物-微生物互作

中圖分類號：S154.3；S154.4； 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.02.079

作為碳的主要蓄積庫之一，土壤中的碳含量是大氣的3倍，是目前每年燃燒化石燃料排放量的240倍，土壤碳庫在全球碳循環中發揮著重要作用。研究影響土壤碳循環的相關因素具有重要意義[1]。

不同植被類型中的土壤理化性質具有明顯差異，微生物作為土壤碳循環的主要驅動者，依賴于植物-微生物間的復雜互作，不同植被類型和土壤動物可以直接或間接影響微生物群落結構和土壤狀況，導致土壤固碳細菌基因的豐度、多樣性及結構特征發生改變，進而影響土壤碳循環[2]。

深入了解植物-土壤-微生物這一復雜生態系統在土壤碳循環方面的影響機制，對土壤修復、實現“碳中和”目標及指導農業種植模式和人工林種植方式具有重要意義。本文總結分析了植物種類及種植方式、根際土壤理化性質、根系分泌物及土壤動物對根際土壤碳循環過程的影響，以期為闡明土壤碳循環研究提供一定的理論基礎。

1 土壤碳循環概述

土壤具有植物生長養分供給、土壤生物棲息地、污染物降解及碳儲備等重要生態功能。土壤碳循環主要包括以下5個過程：1）植物通過呼吸作用向外釋放的CO2；2）植物對土壤養分的吸收；3）植物殘體中有機質的分解；4）微生物殘體向土壤輸入碳源；5）厭氧環境下通過分解作用向外釋放CH4。土壤有機質（Soil Organic Matter，SOM）分解是土壤碳循環中最重要的步驟之一，在土壤碳循環的研究中，植物、微生物、土壤理化性質及土壤動物所導致的土壤有機質分解速度差異是影響土壤碳循環的主要因素之一。土壤有機質是由一系列大小各異、分解程度不同的植物源或微生物源的有機碳組成的混合組分，其分解速度由土壤生物、土壤物理環境、有機質的質量3個主要因素決定[3]。在全球尺度上，氣候因素和土壤性質控制著凋落物的分解和循環；在局部尺度上，次級調節因子（凋落物質量、消費者和植物物種組成）發揮著重要作用[4-5]。有機質的分解是一個十分復雜的過程，CO2是有機質的分解產物，土壤有機碳較小的改變都會引起大氣中CO2的濃度發生較大的改變。土壤有機質分解是生態系統食物網中能量和營養循環的重要生物過程，也是生態系統呼吸的主要貢獻者。

2 影響根際土壤碳循環過程的主要因素

植物-微生物間的復雜互作不僅會影響植物對土壤養分的吸收利用，而且會對土壤理化性質和微生物群落造成影響。土壤微生物作為土壤營養循環的驅動因子，以及植物和土壤養分循環之間的橋梁，在物質循環和土壤能量轉移過程中起著重要作用[6]。大量研究表明，植物種類及種植方式、根系分泌物、根際土壤理化性質、土壤微生物群落結構及土壤動物等與土壤碳循環間存在一定聯系。

2.1 植物種類和種植方式

植物有機質的分解、植物養分的供給與釋放和土壤性質密切相關。不同的植物種類產生的凋落物和根系分泌物不同，不僅會導致土壤理化性質發生改變，而且會使向土壤輸送的有機質質量存在差異。同時，由于不同的植物種類具有不同的生理生化和形態性能，對自然生態系統中的營養循環模式產生的正反饋也不同。

在森林生態系統中，樹種多樣性的增加可以顯著提高植物碳源向土壤輸送的有機質質量，同時使以有機碳作為主要碳源的異養微生物獲取更多能量，經微生物殘體轉化的有機碳含量得以顯著提高，進而提高土壤碳儲量[7]。王磊研究發現，相較于紅錐純林，尾巨桉與紅錐混交林的生物量和土壤養分顯著提高，對生態系統生物量和碳儲存具有顯著的協同效應[8]。楊濱娟等研究發現，在不同輪作模式下，復種輪作可顯著提高土壤有機碳含量，對土壤碳循環具有積極影響[9]。

2.2 根系分泌物

根系分泌物是指植物通過根系主動或被動向根際區釋放的化合物，其組成成分較為復雜，既有大分子物質也具有小分子物質活性，為多種化合物的復合體。作為聯系植物、微生物及土壤環境的重要角色，根系分泌物承擔著植物根系信號轉導與傳遞的功能，具有影響微生物群落多樣性特征、土壤結構形成等多方面作用[10]。

2.2.1 根系分泌物與植物營養吸收

土壤的物理、化學和生物特性在根系分泌物的作用下發生改變，這種變化將有助于土壤養分實現其生物有效性，提高營養流動效率，一定程度上增強植物抗逆性。植物在應對營養脅迫時通過合成這類分泌物，在其進入根際土壤后迅速通過一系列反應，最終提高植物對目標養分的吸收利用，這種根系分泌物被稱為專一性根系分泌物，是調節植物養分吸收最重要的物質之一[11]。有研究發現，植物的特定分泌物在缺乏鐵、磷、鋅等營養物質的情況下具有重要作用。例如，大麥和小麥在缺鐵脅迫的情況下分泌麥根酸類植物高鐵載體，該物質可利用其結構中的6個配位基與氫氧化鐵中Fe3+形成絡合物，并直接被根系吸收，從而改善了植株的鐵素狀況[12]；缺磷時豆科、禾本科、十字花科都表現出根系有機酸分泌量顯著增加，有機酸在植物根際的富集均能顯著促進土壤中磷的釋放，提高作物對磷酸的吸收，緩解植物的磷脅迫[13]。

2.2.2 根系分泌物與土壤微生物群落結構

土壤微生物對土壤碳循環過程的控制，主要是通過腐殖化土壤有機碳的形成和通過分解代謝向大氣釋放碳。由于土壤微生物只能直接攝取同化小分子的有機物，轉化為自身的生物量后，以死亡殘體的形式向土壤輸送碳源，因此其會通過分泌胞外酶的形式，將大分子的植物源有機物降解或轉化后儲存于土壤碳庫中。LIANG等提出的“土壤微生物碳泵理論”的核心可概括為3方面內容：1）微生物自身生物量對土壤碳庫的貢獻；2）土壤微生物碳源的穩定性；3）對植物殘體碳源形式的轉化[14]。植物的凋落物、根系分泌物在為微生物群落提供養分和能量的同時，其也是微生物介導的儲碳機制的主要影響因素。每種植物對其根際微生物的活性調節及微生物群落構成的影響存在一定的差異，即使屬于同一種植物，因個體基因型的差異其對微生物群落的影響也有不同[15]。微生物作為土壤有機物的主要分解者，土壤有機質的分解速度受其影響[16]。綜上所述，微生物是影響土壤碳循環的重要因素之一。

2.3 根際土壤理化性質

根際是指單位體積土壤圍繞受其影響的根部，由土壤固相、土壤溶液和根系三者構成[17]。根際的生物和物理化學特征可能與土壤的生物和物理化學特征有極大的差異，這種差異主要來源于根系和微生物的復雜互作。植物根際的研究對于評估生物地球化學循環具有重要意義。

在植物根系-微生物互作的系統中，植物利用根系從根際土壤中汲取營養物質的同時，其分泌物還能使根際土壤的理化特性發生變化，從而影響土壤的微生物群落結構和代謝活動，對土壤的碳循環產生一定影響。有研究者通過比較土壤理化性質，在地方常見樹種（如山毛櫸、橡樹和道格拉斯冷杉）的根際和根際之間發現：歐洲常見樹種和道格拉斯冷杉會顯著影響根際的理化性質，研究樹種的根際均普遍富集C、N、Ca、Mg和K，表明根、微生物和土壤之間的相互作用可以豐富根際養分庫[18]。

由于根系分泌物組成較為復雜，為了簡化研究，研究者常按照化學成分將其分為氨基酸類、有機酸類、糖類、酰胺等[15]。早期研究發現，這些類別的分泌物具有激發土壤中原本不易被分解利用的碳的作用，研究者將這種作用稱為根際激發效應（Rhizosphere Priming Effect，RPE）。這種效應可使有機碳在相對溫和的條件下流動，即這種反應并不是簡單的生物作用和化學作用的結果，而是一種由化學物質和微生物共同作用于土壤中的一種活性礦物所帶來的。相比于植物源多糖，礦物質更易與微生物多糖結合并穩定存在于土壤中，在土壤里有一種鐵礦石被多數學者認為與碳周轉、根際作用相關[19]。根系分泌物對于利用較為穩定的礦質結合碳源也有著一套特殊的機理，植物根系分泌物質進入后，有機-礦質復合體的穩定受到了絡合或溶化等非生物作用的干擾，從而使其失去保護態，提高了微生物的可及性。

2.4 土壤動物

土壤中除了微生物外，還有許多同其在同一土壤環境中共同介導土壤碳循環的土壤動物，現階段研究主要集中于蚯蚓、螞蟻及線蟲等。作為土壤生態系統的重要組成部分，土壤動物可以通過分泌物礦化土壤碳源，攝取微生物進而改變土壤微生物群落結構或通過松土增加微生物與有機質的接觸面積，從而提高微生物對土壤有機質的分解利用[20]。

植物殘體是土壤有機質的主要來源。蚯蚓的生命活動可以通過增強土壤養分循環，提高植物地上部分生物量[21]；螞蟻的筑巢活動會影響地表植被群落的物種組成和土壤環境，使輸入土壤碳庫的枯落物的質量發生改變，最終使土壤碳庫分子結構特征與穩定性發生變化[22]。

3 總結與展望

目前針對土壤碳循環的研究主要是基于雌雄同株植物，研究不同植物、不同種植方式等對土壤碳循環過程的影響；對微生物土壤碳泵機制的研究主要集中于微生物群落對土壤儲碳機制的影響，對其中相關微生物及其功能基因特征的研究較為缺乏。未來，對于相同物種不同性別的植物，對地下過程的潛在影響及參與土壤碳循環微生物的相關功能基因的挖掘可成為恢復生態學和土壤碳循環的重點研究內容。

植物總是與鄰株間存在各種相互作用，在雌雄異株植物的研究中主要集中于其在不同性別組合條件下對生態系統中營養循環模式反饋的異同。ROGERS等在對海濱鹽草（Distichlis spicata）不同性別組合相互作用的研究中發現，不同性別組合下的根系分泌物對雌雄植株的生長發育具有不同影響[23]；青楊（Populus cathayana Rehd.）的根系形態和根際分泌物具有一定性別差異，同時這些差異又會在一定程度上影響土壤的微生物群落結構[24]。目前針對土壤碳循環的研究主要是基于雌雄同株植物，雌雄異株植物對地下過程的潛在影響研究還鮮有報道，未來可將其作為一大研究方向。

同時，微生物作為土壤碳循環的主要驅動因子，基于土壤碳泵理論，微生物作為分解者，其對植物有機質的分解作用及其自身代謝產物和死亡殘體對土壤碳庫具有重要貢獻作用，研究其主要微生物的相關特征基因，挖掘具有高效有機質降解能力的菌株對土壤碳循環的研究具有重要意義[25]。

參考文獻：

[1] LAL R，FOLLETT R F，STEWART B，et al.Soil carbon sequestration to mitigate climate change and advance food security[J].Soil Science，2007，

172（12）：89-94.

[2] 閆寶龍，趙清格，張波，等.不同植被類型對土壤理化性質和土壤呼吸的影響[J].生態環境學報，2017，26（2）：189-195.

[3] LEHNANN J ， KLEBER M .The contentious nature of soil organic matter[J].Nature，2015，528（7580）：60-68.

[4] AERTS R.Climate，Leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems：a triangular relationship[J].Oikos，1997，79（3）：439-449.

[5] MAKKONEN M，BERG M P， HANDA I T，et al.Highly consistent effects of plant litter identity and functional traits on decomposition across a latitudinal gradient[J].Ecology Letters，2012，15（9）：1033-1041.

[6] MAKHALANYANE T P， VALVERDE A， GUNNIGLE E，，et al.Microbial ecology of hot desert edaphic systems[J].FEMS Microbiology Reviews，2015，39（2）：

203-221.

[7] 施秀珍，王建青，黃志群，等.樹種多樣性對土壤微生物群落結構和元素生物地球化學循環的影響研究進展[J].生態學報，2022，42（15）：6092-6102.

[8] 王磊.尾巨桉與紅錐混交對林下植被及生態系統碳儲量和生產力的影響[D].南寧：廣西大學，2022.

[9] 楊濱娟，李新梅，胡啟良，等.不同輪作休耕模式對稻田土壤有機碳及其組分的影響[J].華中農業大學學報，2022，41（6）：51-58.

[10] 洪常青，聶艷麗.根系分泌物及其在植物營養中的作用[J].生態環境，2003，12（4）：508-511.

[11] WEN T，YU G H，HONG W D，et al.Root exudate chemistry affects soil carbon mobilization via microbial community reassembly[J].Fundamental Research，2022，2（5）：679-707.

[12] 陳正鋼，李春儉，張福鎖，等.缺鐵條件下菜豆植株莖生長素（IAA）與根系Fe3+還原酶活性的關系[J].中國農業大學學報，1999（5）：25-30.

[13] 陳凱，馬敬，曹一平，等.磷虧缺下不同植物根系有機酸的分泌[J].中國農業大學學報，1999（3）：

58-62.

[14] LIANG C，SCHIMEL J P，JASTROW J D.The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage[J].Nature Microbiology，2017，2（8）：1-6.

[15] 溫遠光，李海燕，周曉果，等.馬尾松×紅錐異齡混交林對土壤微生物群落結構和功能的影響[J].廣西科學，2019，26（2）：188-198.

[16] ANEJA M K，SHARMA S，FLEISCHMANN F，et al.Microbial colonization of beech and spruce litter-Influence of decomposition site and plant litter species on the ?diversity of microbial community[J].Microbial Ecology，2006，52（1）：127-135.

[17] DARRAH P R.The rhizosphere and plant nutrition： a quantitative approach[J].Plant and Soil，1993（155/156）：1-20.

[18] CALVARUSO C， NDIRA V， TURPAULT，M P.Impact of common European tree species and Douglas-fir （Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco） on the physicochemical properties of the rhizosphere[J].Plant and Soil，2011，342（1/2）：469-480.

[19] 蔡瑩，于曉菲.植物根系分泌物的生態效應研究[J].環境生態學，2022，4（9）：9-16.

[20] 邵元虎，張衛信，劉勝杰，等.土壤動物多樣性及其生態功能[J].生態學報，2015，35（20）：6614-6625.

[21] 鄭世英，鄭建峰，王寶泉，等.蚯蚓糞對草莓土壤肥力及產量和品質的影響[J].北方園藝，2017（10）：

16-20.

[22] 張雪慧，張仲勝，武海濤.螞蟻擾動對土壤有機碳循環過程的影響研究進展[J].應用生態學報，2020，31（12）：4301-4311.

[23] ROGERS S R，EPPLEY S M.Testing the interaction between inter-sexual competition and phosphorus availability

in a dioecious grass[J].Botany，2012，90（8）：704-710.

[24] 高文童，張春艷，董廷發，等.叢枝菌根真菌對不同性別組合模式下青楊雌雄植株根系生長的影響[J].植物生態學報，2019，43（1）：37-45.

[25] 梁超，朱雪峰.土壤微生物碳泵儲碳機制概論[J].中國科學：地球科學，2021，51（5）：680-695

（責任編輯：劉寧寧）