海洋初級生產力與輸出生產力的時滯效應研究進展

鮑 敏,肖武鵬,黃邦欽

(廈門大學環境與生態學院,近海海洋環境科學國家重點實驗室,福建省海陸界面生態環境重點實驗室,福建 廈門 361102)

海洋是地表系統最大的碳庫,其儲碳量是大氣的60倍,是陸地生態系統的20倍,因此在全球碳循環中發揮重要作用[1].海洋在碳循環的過程中,吸收大氣中的CO2,通過自身內部一系列的生物化學作用,將無機碳轉換為有機碳并輸送至海洋深層.隨著全球CO2含量的增加,海洋的儲碳量也經歷了相當大的年際變化.從1998年到2011年,科學家預估海洋的碳吸收量每年都增加(1.00±0.12)Gt[2].近10年(2010—2019年)海洋每年平均吸收2.5 Gt碳(即10 Gt CO2),約占人為CO2排放量的26%,起到長期儲存CO2和調節氣候變化的作用[3-6].

目前,普遍認為海洋的儲碳能力是由生物泵、溶解度泵、碳酸鹽泵以及微生物碳泵共同決定的[7-8].其中生物泵和溶解度泵是海洋儲碳的主要維持機制,它們共同調控著溶解無機碳(DIC)從海表到深海的垂直梯度[9-10].溶解度泵是將溫度較低且富含DIC的高密度海水在重力作用下輸送至深海的物理化學過程,主要發生在高緯度海區.生物泵則是將顆粒有機碳(POC)從海表輸送到深海的一系列生物過程,將大氣中的CO2長期封存至深海,在全球海區都發揮作用[7,11].CO2從大氣進入上層海洋,在真光層被浮游植物通過光合作用轉化為POC,之后伴隨著食物網中不同營養級的生物相互作用,進行物質和能量運輸.在此過程中,一些未被消耗的浮游植物形成的聚集體和浮游動物代謝產生的糞便顆粒迅速下沉,在下沉過程中進一步被微生物群落再礦化,最終只有少部分有機物進入深海,實現碳向深海的輸出.

生物泵主要通過生物重力泵(BGP)、遷移泵、混合泵3個途徑運行[12].BGP是指POC以聚集體、浮游動物的尸體和糞便顆粒等形式發生的被動沉降.普遍認為,BGP貢獻了垂直DIC梯度的90%左右,在上層海洋的碳固定、中層生物群落的維持以及海洋內部的碳存儲上發揮重要作用[9-10,13].遷移泵是通過浮游動物和魚類的晝夜垂直遷移將有機碳主動運輸至深海的過程[14-16].混合泵包括通過垂直混合、季節性混合層加深、渦流和大尺度海洋環流對懸浮POC和溶解有機碳(DOC)的物理輸送[10,17-19].據估計,生物泵每年可從海洋上層清除100億t以上的碳,其驅動力來自于上層海洋的沉降有機顆粒[20].這些顆粒物的最初來源是浮游植物的初級生產力(PP),即浮游植物通過光合作用將無機碳(CO2)轉換為POC,其中大部分被上層海洋的代謝過程再礦化,僅有一小部分輸出真光層進入弱光層(100～1 000 m),即輸出生產力(EP).碳從上層海洋輸出真光層的效率稱為生物泵輸出效率,用e-ratio表示,等于EP與PP的比值.e-ratio在一定程度上決定了CO2的海氣分配[21],因此,量化e-ratio是理解全球碳循環的一個重要因素.盡管國際學界已知e-ratio的估算受EP與PP變化不同步,即EP與PP之間時滯的影響,但是二者時滯的估算存在較大不確定性,且不同海域造成時滯的原因尚不明確[22-23].在地質時間尺度上,總PP和EP的變化會極大地影響大氣中的CO2水平,從而影響全球氣候,并為可持續的漁業捕撈設定了上限[20].而由于海洋中浮游植物碳的平均周轉時間約為一周或更短,PP和EP對外部因素的變化極其敏感,很少處于穩定狀態[20].因此,闡明EP與PP之間的時滯效應對于理解海洋生物如何應對自然氣候變化,以及海洋生態如何在大氣強迫和氣候反饋的背景下發揮作用至關重要,并可為未來10年如何管控人類活動對海洋產生的影響提供思路.

1 EP與PP的時滯效應

自1984年在美國開始的全球海洋通量研究及1987年的全球海洋通量聯合研究之后,科學家們發現了生物泵在調控海氣CO2平衡中的重要性,越來越多的研究開始探尋如何確定生物泵的效率及碳輸出過程和通量.然而在實際研究中,由于PP與EP的測量時間尺度不一致,想要同步測定EP與PP來獲得e-ratio的現場估算相當困難.因此,開發通過遙感參數估算e-ratio的簡單經驗算法,以估算全球尺度、高時空分辨率的有機碳輸出通量,一直是生物泵研究的熱點.目前已有的經驗算法大多基于少量現場實測EP數據,并將e-ratio 表示成海表溫度(SST)、PP或葉綠素的函數[22],其預測結果通常顯示EP隨PP同步變動,e-ratio 隨著PP的增加而提高[24-28].Dunne等[24]基于衛星數據推算PP并分析了不同海區的EP變化情況:在極地、沿海和環流邊界區域,EP易發生顯著變化,且在南大洋受海冰的影響,總EP的年內變化率超過30%;在所有極地和亞極地海區,EP的年內變化都比年際變化更顯著,只有在赤道太平洋和大西洋以及印度洋的亞熱帶流渦區,EP才具有較強的年際變化.Laws等[27]通過構建食物網模型,對全球多個典型海洋生態系統中PP、EP和環境變量之間的關系進行了定量分析,發現e-ratio與PP之間存在雙曲線關系:當溫度高于25 ℃時,e-ratio對PP變化的響應相對不敏感,其范圍在0.1～0.2之間;但當溫度低于20 ℃時,e-ratio隨著PP的增加而增加.當PP的范圍在10～100 mg/(m3·d)時,e-ratio對PP變化響應不敏感,并且與溫度呈負相關;當PP<10 mg/(m3·d)時,PP與e-ratio之間存在負相關關系.該預測結果也與在北太平洋亞熱帶流渦區ALOHA站(22°45′ N,158° W)的實測數據一致.隨后,Laws等[26]進一步以SST和PP為自變量建立函數關系估算EP和e-ratio,發現:e-ratio與SST呈線性負相關,與PP呈非線性正相關,并且在高緯度海區e-ratio的季節變化最大;近岸上升流區域的e-ratio較大,寡營養流渦區的e-ratio最小;同時,與PP的季節性變化趨勢相同,EP一般從冬季到夏季呈上升趨勢,高緯度海區的EP較大,寡營養流渦區的EP最低,在秘魯和本格拉洋流系統等生產力較高的上升流區域,EP通常都較大.

然而,近年來越來越多的研究結果開始挑戰以上觀點.不管在高緯度還是在低緯度海區,PP與EP的不耦合都有報道,顯示兩者之間存在明顯的時滯效應[23,29-35].特別是在對南大洋的一系列研究中發現e-ratio與PP呈負相關關系[36-40]之后,PP與EP的不耦合成為研究者關注的熱點問題.Baumann等[29]在評估2008—2010年白令海東陸架斷裂帶附近海冰邊緣海域e-ratio的季節性模式時,觀測到春季冰緣附近PP值較高但EP值較低,導致e-ratio<0.25;而在初夏,各站點的EP>PP,導致e-ratio>1,由此發現了春、夏兩季PP與EP存在時間上的解耦.此外,Lepore等[30]和Moran等[31]研究了北極楚科奇海的e-ratio,發現:PP和EP在季節上的時間解耦更加明顯,2002年春季的e-ratio介于0.02～0.1之間,夏季的e-ratio介于0.2～0.6之間;同時,所有站位都顯示POC通量存在顯著的季節和空間差異性,春季的POC通量平均為(2.9±5.3) mmol/(m2·d),夏季增加了2.6倍,平均為(10.5±9.3) mmol/(m2·d).Maiti等[38]在對南大洋的e-ratio進行研究時發現PP與e-ratio之間呈反比關系,這也與此前科學家進行模型預估的結果相背,并發現該海區的e-ratio對溫度變化的響應不敏感.此外,EP也有明顯的區域差異.例如,Buesseler等[41]在對全球海洋的垂直運輸(VERTIGO)項目研究中,通過中性浮力沉積物捕獲器測量了顆粒物的下沉通量,發現顆粒通量衰減呈顯著區域差異:與亞熱帶太平洋環流相比,西北太平洋有更高比例的凈初級生產力(NPP)到達海洋深層(500 m).

Henson等[22]通過構建全球生物地球化學模型,發現在溫暖海區e-ratio隨PP的增加而增加,而在寒冷海區則相反.亞熱帶海區和亞極地海區PP和EP的關系存在明顯差異:在亞極地海區(SST<7 ℃),低PP對應著高EP;而在亞熱帶海區,低PP對應著低EP.實測數據也顯示,高緯度海區的e-ratio一般從春季到夏季呈上升趨勢[29,42-43],而低緯度海區的e-ratio相對恒定[32,44],但在百慕大大西洋時間序列站(BATS)的研究中,在PP非常低的時期,偶爾也會觀測到高e-ratio[33].他們同時發現,高緯度和低緯度海區不同的顆粒沉降速度對e-ratio有明顯的影響:在低緯度海區,高比例的緩慢下沉顆粒和低e-ratio之間的聯系相當直觀,緩慢下沉的小顆粒在海洋上層停留的時間較長,從而可以在相對較淺的深度(<100 m)被迅速再礦化,因此不會產生較大的EP;但在高緯度海區(年均SST<3 ℃),下沉較快的大顆粒會導致較高的EP.總的來說,其研究表明,e-ratio的年際變化確實存在,但變化程度與區域有關.此外,Henson等[22]的模型預測結果與Maiti等[38]和Laws等[27]的觀測結果相符,這進一步驗證了PP和e-ratio之間的關系存在顯著的區域差異性.Henson等[22]還指出在亞極地海區e-ratio與PP的這種負相關關系與EP和PP之間的時滯現象有關.同時,他們估算出全球海區的EP與PP的時滯范圍:在上升流以及低緯度海區EP與PP的時滯較短,為0～10 d;北太平洋的時滯為10～15 d;南大洋和北大西洋有20～30 d的時滯;而在營養貧乏的環流邊緣和北極,EP與PP的時滯達到30～40 d.在高緯度海區,PP呈現出明顯的季節性變化,PP從春季到夏季持續增加,且在夏季會出現一個持續時間較長的單峰,而在這些海域中夏季PP的增加并不會立即被輸出,導致EP與PP出現時間解耦,使得e-ratio存在很大的季節變異性.隨后,Laws等[45]重新分析了南大洋的歷史資料,發現如果假設EP與PP的時滯為25 d,PP與e-ratio之間的負相關關系就轉變成正相關關系,再次證實了PP的季節變化及時滯現象對e-ratio的估算存在顯著影響,并證明只有在保證EP的積分時間大于EP滯后PP的時間基礎上才可能獲得e-ratio的有效計算.

2 EP與PP的時滯效應研究進展及存在的問題

2.1 造成時滯差異的原因

PP通過食物網的傳遞轉換為EP,但該過程并非瞬時發生的.在一個生產周期內,當PP迅速增加時,顆粒需要在上層海洋中經過一段時間的處理,達到一定的密度和尺寸后才能轉換為EP,因此在一個周期剛開始時e-ratio較低而周期結束時e-ratio較高.現場實測數據也驗證了PP和EP之間的時滯與食物網的結構有關[29,32-35].Henson等[22]解釋PP與e-ratio呈負相關關系的基本假設就是基于食物網過程的季節性演替:在春季藻華暴發初期,PP迅速增加,但浮游動物的攝食等碳處理過程并沒有迅速增加,因而EP仍然較低,導致出現高PP對應較低的e-ratio;在藻華暴發后期,PP已經下降,但由于上層海洋仍殘留較多的碳,碳輸出可能仍在進行,因而EP仍然較高,導致低PP對應較高的e-ratio.

但對不同海區而言,EP與PP之間的時滯成因可能存在差異.在高緯度海區,其時滯長短可能主要由外部環境因素對食物網結構產生的影響大小來決定.Baumann等[29]對白令海東陸架斷裂帶附近海冰緣的的研究中,認為海冰消退時間差異導致的PP增加與大型浮游動物出現的時間差變化是決定時滯的重要因素.在春季,太陽輻射的季節性增加以及春季海冰的消退,使得陸架斷裂帶和白令海東陸架海區營養豐富的海域PP較高[46-48],而同一時期浮游生物生長的變化與PP的變化并不同步[49],初級和次級生產者之間的生長脫鉤,導致上層海洋殘存大量未經浮游動物處理的浮游植物[50-51];隨著溫度逐漸回升,夏初浮游動物的攝食活動變強,上層海洋中的殘存顆粒也逐步轉換為EP.Brown等[48]也發現,在白令海東南部,年NPP在海冰消退較早的年份比海冰消退較晚的年份高40%～50%,驗證了海冰消退的時間對初級生產力的大小起著重要的控制作用.

在亞極地和亞熱帶海區,浮游植物與浮游動物的耦合程度以及浮游動物群落的季節性動態對PP與EP的時滯影響更大[22].在亞極地海區,春季浮游植物生物量迅速增加,而浮游動物的生長相對滯后,因此該階段只產生緩慢下沉的顆粒,EP與PP之間的滯后很大.隨著浮游動物生物量的增加,快速下沉的顆粒也在增加,因而EP隨之增加.隨著浮游植物和浮游動物的生物量在藻華后期的耦合越來越緊密,EP與PP之間的滯后逐漸縮小.而在亞熱帶海區,緩慢下沉的顆粒主導了全年的總POC通量.浮游植物和浮游動物生物量的季節變化范圍非常小,耦合較緊密,因此EP和PP之間幾乎沒有滯后.可見,EP和PP之間的滯后主要是由于初級生產者和他們的消費者之間的季節性脫鉤,以及隨之產生的緩慢沉降和快速沉降顆粒生產的脫鉤.浮游動物群落的季節性動態也可能會影響EP與PP之間的時滯.例如,許多橈足類和磷蝦類會在深海越冬,并在藻華之前到達表層,從而在POC向下輸出的過程中發揮作用.水生動物的換皮、自然死亡和越冬群落的捕食者死亡都能提高POC水平,而這些都與浮游植物暴發的時間無關.

此外,導致高PP低EP的機制還有很多,如營養結構差異、再礦化效率、高細菌活性(異養細菌會將POC酶解為DOC[52-53])以及真光層DOC輸出的增加等.例如,le Moigne等[54]將南大洋的低PP、高e-ratio解釋為強浮游動物攝食和弱細菌活性的結果:一方面,浮游動物的強攝食行為將浮游植物進行“打包”和“聚集”,加快了顆粒物的沉降速度;另一方面,低細菌活性降低了有機碳在上層的再礦化速率.Henson等[23]進一步整合分析了全球范圍內PP與e-ratio的關系,并從浮游生物(浮游植物、浮游動物和細菌)豐度之間的耦合程度解釋了PP與e-ratio之間的不耦合關系.其結果顯示,造成PP與e-ratio不耦合的原因具有很大的區域差異,其原因很可能與浮游生物的群落組成及食物網的結構有關,但缺乏足夠的觀測資料支撐,因此造成不同生態系統時滯差異的原因尚不明確.但可以明確的是,預測POC通量隨PP增加而增加只是最簡單的碳輸出模型,而針對不同的海洋生態系統,可能需要附加更多描述食物網結構的參數、調整現有與溫度相關參數的權重,來構建適應不同海洋生態系統的PP與EP時滯算法.

2.2 估算PP與EP及二者間時滯的方法

2.2.1 估算PP的方法

目前,實測PP主要是采用14C培養法[55-57],間接估算PP則常用葉綠素含量來估計[58-60].在14C 培養法中,培養開始時以 NaH14CO3的形式將一定量的無機14C添加到已知CO2總含量的海水中,培養時間通常為12～24 h.若假設14CO2僅通過光合作用被浮游植物吸收,而且14CO2與12CO2是以相同的速率被光合作用同化,通過測定培養結束后浮游藻類中14C的含量,即可確定總碳同化量(將測定的14C含量乘以培養開始時海水中CO2總含量和14CO2含量之間的比值),再將總碳同化量除以相應的海水體積及時間,即可推算出PP.

間接估算PP的方法中,Ryther等[58]通過海水中的葉綠素含量、每日到達海面的總太陽輻射和水柱中可見光的消光系數來估計單位海面下的有機物產量.該方法的優點是不需要直接測定光合作用以及其他相關參數,節省了大量的時間,并且對于日常調查工作而言,輻射數據以及消光系數都易獲得,過濾后的葉綠素樣品也可儲存數月.Platt[59]認為PP和到達海面的太陽光之間存在穩定的關系,并提出在確定無量綱參數的偏差后,兩者之間是線性相關的.該方法還可以用于通過遙感數據估算大面積海域的PP.Behrenfeld等[60]開發了一個依賴光學深度分辨碳固定的模型(VGPM),該模型將影響PP的環境因素分為影響PP相對垂直分布的環境因素和控制PP最佳同化效率的環境因素,并表明能越精確地描述PP最佳同化效率在空間和時間上的變化,則模型的算法越準確.

2.2.2 估算EP的方法

有機碳的向下輸出通量可以利用營養鹽的吸收、同位素示蹤法、衛星遙感經驗算法、水下視頻系統等間接方法估算,也可以通過各種沉積物捕獲器或海雪捕獲器進行直接測量[61].目前,EP的測定最常用的還是同位素示蹤法[25,33,61]和中性浮力沉積物捕獲器法[13,62].同位素示蹤法依賴于附著在顆粒物上的天然同位素的放射性子同位素產物,例如234Th或210Po.隨著顆粒物的下沉,母同位素和子同位素之間出現不平衡,進而通過測得的POC與同位素活度比值來估計EP.這些方法具有與子同位素半衰期相關的積分時間尺度,范圍為24 d(234Th-238U不平衡法)到135 d(210Po-210Pb不平衡法)不等.中性浮力沉積物捕獲器通常與傳統停泊式沉積物捕獲器的結構類似,但該捕獲器可在預定深度自由漂流,將下沉顆粒的樣品收集于捕獲管中,并分析POC含量.這些類型的沉積物捕獲器通常布放時間只有0.5～5 d[22].由此可知,研究中造成e-ratio偏差的一個很重要原因是,EP的積分時間少于EP與PP的滯后時間.因此,準確估算EP與PP的滯后時間,是指導EP的現場測定,尤其是沉積物捕獲器現場布放時間的必要前提,對有效估算e-ratio 至關重要.

2.2.3 估算PP與EP時滯的方法

由PP和EP的估算方法可知,PP的積分時間通常為12～24 h,而EP的積分時間則為幾天到幾個月不等[13,63].如前所述,理論上PP不太可能瞬間轉化為沉降 POC.不論是單個顆粒的聚集,還是浮游動物的攝食,以及隨后作為糞便顆粒的代謝等過程,顆粒物都必須達到足夠的密度或尺寸才能下沉,而這些過程都需要時間[22,45].因此,EP的積分時間很可能少于EP與PP的滯后時間,造成e-ratio的偏差.但在實際研究中,很難通過現場觀測數據來量化EP與PP之間的這種時間滯后.一部分原因是實測數據通常沒有覆蓋整個季節周期(除時間序列分析站如BATS外),另一部分原因是測量EP和PP的時間尺度通常都不一致.

模型模擬是目前估算EP與PP時滯的最有效手段.Henson等[22]提出的生物地球化學模型是目前少有的估算EP與PP時滯的模型.該模型由浮游生物模型MEDUSA(涵蓋生態系統動力學、碳利用、固碳及酸化模塊)嵌套海洋環流模式 NEMO 組成,但真正決定EP與PP時滯的是生物模型MEDUSA[64].該模型對了解全球尺度EP與PP的時滯分布趨勢有重要參考價值.然而,在某些局部區域有些結果卻難以解釋,如其結果顯示緩慢沉降的小顆粒在有些區域可100%沉降,但類似結果在現場觀測中從未出現過[22].造成這種偏差的原因很可能在于其生物模型對食物網的描述過于簡單.MEDUSA模型模擬了氮、硅和鐵的循環,并將浮游生物群落分為“大”和“小”兩部分.其中生態系統的“小”部分代表微型浮游植物和小型浮游動物的微生物循環,“大”部分代表小型浮游植物(硅藻)和中型浮游生物.在MEDUSA模型的食物網中最后形成的碎屑也分為小顆粒和大顆粒,其中大顆粒碎屑可迅速沉降;而小顆粒碎屑以緩慢速率(3 m/d)沉降,其礦化速率受溫度的調控,即小顆粒碎屑的礦化速率=0.016×1.066t×小顆粒碎屑濃度(其中,溫度t的單位為℃;小顆粒碎屑濃度以氮濃度表示,單位為mmol/m3).且其食物網并沒有直接考慮對有機碳礦化起重要作用的細菌的影響.因此,估算的時滯完全取決于一個簡單的函數,其中溫度和小顆粒碎屑濃度是決定輸出效率的關鍵因素.但事實上,從PP到最終轉換為EP的過程復雜,其中營養鹽吸收、浮游動物攝食、細菌呼吸等很多過程都可能受溫度調控[65-67],進而影響 POC的形成、礦化和沉降速率,這種復雜關系是難以通過一個簡單函數來表達的.因此,在區域尺度EP與PP的時滯需要采用更加精細的食物網結構模型估算.

與復雜的生物地球化學模型不同,單純的食物網模型可更聚焦于食物網結構與有機碳輸出的關系,是更直接的用于估算EP和e-ratio的方法[27,68-69].例如,與MEDUSA模型相比,Laws等[27]提出的食物網模型(Laws模型)對食物網結構的描述更為全面.其原理是假設食物網行使類似電路中電容器的功能,通過改變穩態模式下的輸入值以擾動系統,對穩態方程進行積分,以了解擾動對輸出的影響.Laws模型將食物網假設為初級生產按兩條食物鏈傳遞:其中一條以大粒級浮游植物為基礎,其食物鏈較短;另一條以小粒級浮游植物為基礎,其食物鏈較長,且直接考慮細菌的作用.在以大粒級浮游植物為基礎的食物鏈中,生物體產生碎屑顆粒有機物(POM),而不產生溶解有機物(DOM);在以小粒級浮游植物為基礎的食物鏈中,小粒級浮游植物、鞭毛蟲、纖毛蟲產生DOM,但不產生碎屑POM.這兩條食物鏈在中型浮游動物處匯合,中型浮游動物由捕食纖毛蟲和大粒級浮游植物的濾食動物組成.此外,Laws模型假設所有組分(細菌、浮游植物、鞭毛蟲、纖毛蟲、濾食性和肉食性浮游動物)的飽和攝食或吸收速率都是溫度的函數,因而所有狀態變量都受溫度的影響,進而影響沉降速率.因此,類似 Laws模型的單純食物網模型可能理論上更適于估算EP與PP的時滯問題,但目前無人嘗試.

以上的模型模擬都主要聚焦于BGP對EP的影響,但Henson等[70]提出顆粒的碎裂和遷移泵也會對EP產生重大影響.他們認為小顆粒的表面積與體積比較大,這會促使大顆粒碎裂成小顆粒進而促進POC的再礦化[71-72].Briggs等[73]利用生物地球化學Argo浮標收集光學數據,同時跟蹤中層水中大小顆粒的濃度變化,發現顆粒的碎裂可能會驅動中層水50%的再礦化.此外,他們發現由浮游動物和游泳動物主導的垂直遷移也是EP的重要組成部分;如果將遷移泵包括在內,目前全球計算EP模型的估計值會增加14%～40%[14-15,74],在特定地點可能增加更多[75].由于顆粒碎裂和遷移泵的驅動因素目前尚不確定,許多模型都沒有將其考慮進去或缺乏準確描述,但可以確定的是,這些因素會對EP產生顯著的影響.尤其是隨著氣候變化,這些過程對溫度的依賴性導致其強度發生的改變,都會是未來研究需要突破和關注的問題.

3 南海EP與PP時滯效應研究展望

南海是西太平洋最大的邊緣海,本身環境梯度變化大且具有高度的空間異質性,其營養水平和浮游植物生物量從陸架到海盆呈遞減趨勢,且陸架區季節變化大于海盆區[76-78],這種變化趨勢與全球尺度上高緯度到低緯度的變化模式非常相似.過去10多年,南海生物泵研究基本上與全球其他海域同時期開展,并取得較好的進展,如浮游植物群落結構和PP等自養過程參數[55,78-80],浮游動物攝食、群落呼吸、細菌呼吸等異養過程參數[65,81-83],以及EP或e-ratio等碳輸出參數[84-88].南海由于地理優勢獨特且歷史資料豐厚,是進一步研究EP與PP時滯效應的理想試驗場.

由于營養水平和生物量的顯著差異,南海陸架區PP的年平均值和季節變化都顯著大于海盆區[89].根據Henson等[22]的假設,若EP與PP時滯較強,PP的強季節變化會導致PP與e-ratio的不耦合,因此南海陸架區比海盆區更有可能存在PP與e-ratio不耦合的現象.然而南海北部實測數據顯示,e-ratio在陸架區為0.34,在海盆區為0.24,且陸架區的e-ratio與PP基本呈正相關,而海盆區的e-ratio與PP則呈負相關[90],這說明南海陸架區EP與PP的時滯可能較弱,而海盆區反而可能存在較強的時滯.Laws等[27]認為食物網以類似于電路中電容器的功能通過響應輸入電壓變化的方式響應PP的變化.在食物網中,EP與PP的滯后時間是食物網動力學的函數,食物網動力學與溫度有關.由此可見,南海浮游生物的食物網結構對EP與PP時滯的調控作用可能大于PP(自養過程)本身的變化,導致觀測到的南海海盆區EP與PP的時滯強于陸架區.南海陸架區與海盆區的浮游植物群落關鍵組成存在明顯差異,陸架區以大粒級的硅藻為主,而海盆區以粒級較小的聚球藻(Synechococcus)、原綠球藻(Prochlorococcus)、定鞭藻(Haptophytes)和青綠藻(Prasinophytes)為主[78].小型浮游動物是浮游植物的主要攝食者,并可以快速響應浮游植物增長率的增加[91].此前Calbet等[92]在比較全球數據后,發現浮游動物的攝食率在貧營養鹽的水域(70%)高于河口和近岸水域(60%),這可能是由于在營養豐富的水域浮游植物的粒徑更大,小型浮游動物難以攝食.Chen等[93]利用全球表層水的14C吸收以及稀釋實驗的數據驗證了浮游動物的攝食率與浮游植物平均大小呈顯著負相關.然而,在南海夏季的觀測數據中,從陸架區到海盆區,小型浮游動物對浮游植物的攝食率呈下降趨勢,且在海盆區小型浮游動物的攝食對浮游植物的影響較小,這表明小型浮游動物攝食與浮游植物生長不耦合[81];Chen等[82]比較了南海北部不同地區和不同季節中型浮游動物對浮游植物的攝食率和每日消耗量,發現中型浮游動物在南海北部陸架區對浮游植物有更高的攝食量,因而陸架區中型浮游動物的攝食壓力也比海盆區大.本課題組也有研究表明海盆區單位PP的細菌呼吸比陸架區高,即海盆區細菌再礦化對POC衰減的影響較大(未發表數據).

基于以上分析,可以結合Laws模型,進一步研究南海EP與PP時滯的時空分布模式以及浮游食物網的結構如何決定不同生態系統的時滯差異,并提出如下科學假設(圖1):在南海陸架區,大粒級浮游植物比例較高,PP較大,碳流過程以短食物鏈為主,中型浮游動物對浮游植物的直接攝食作用較強,其主導的異養過程可迅速響應初級生產過程;加上細菌再礦化對POC衰減的影響較弱,因而顆粒沉降較快,EP與PP較同步變化,時滯較弱.相對地,在南海海盆區小粒級浮游植物比例較高,PP較小,碳流過程以長食物鏈為主,中型浮游動物對浮游植物的直接攝食作用較弱,導致其對小型浮游動物的攝食不能迅速響應初級生產過程;加上細菌再礦化對 POC 衰減的影響較強,因而顆粒沉降較慢,EP與PP的變化不同步,時滯較強.

圖1 簡化的南海不同生態系統真光層生物泵輸出示意圖Fig.1 Simplified schematic diagram of the export of biological pumps in the euphotic zone of different ecosystems in the South China Sea

隨著全球氣候的逐漸變化,有研究預測隨著未來海洋的混合層深度變淺以及海洋環流減緩,海洋表層向下輸送的營養物質會逐漸減少,從而導致海洋生物碳泵的強度逐漸下降,海洋碳儲量減少,這意味著大氣中的CO2水平將逐漸增加[94-96].而南海作為西太平洋的一個大型半封閉邊緣海,其海盆深達5 000 m,周圍環繞著廣闊的大陸架.雖然南海近岸和陸架受珠江、湄公河等河流輸入的影響,但是海盆區通常為全年貧營養,這一特點使南海成為研究顯著環境梯度下生物泵碳封存的理想場所[97].因此,研究南海EP和PP的時滯,有助于進一步揭示未來全球氣候變化對海洋造成的影響以及海洋生物碳泵的強度變化.