2020年夏季青島近海及毗鄰海域浮游動物群落特征

潘筱倩,張志浩,許增超,葉振江,莊昀筠,劉光興,陳洪舉*

(1.中國海洋大學海洋環境與生態教育部重點實驗室,山東 青島 266100;2.青島海洋科學與技術試點國家實驗室,海洋生態與環境科學功能實驗室,山東 青島 266071;3.廈門大學環境與生態學院,近海海洋環境科學國家重點實驗室,福建 廈門 361102;4.中國海洋大學水產學院,山東 青島 266003)

浮游動物是海洋生態系統中物質和能量交換的樞紐,在調節生態系統功能方面發揮著重要的生態作用.浮游動物一方面可以通過上行效應控制高營養級類群的數量和分布,另一方面可以通過攝食浮游植物而影響初級生產力.海洋水質、溫度和鹽度等環境因子對浮游動物的數量和群落結構都有影響,浮游動物群落對微小的環境擾動具有明顯的響應,對環境的變化具有指示作用[1].

由于近海海域與人類活動關系密切,水體環境極易受到人為影響,這可能會改變浮游動物群落結構,進而影響到整個近海生態系統的結構和功能.通過研究浮游動物群落的組成和變化,可以有效地反映近海環境的生態特征.

青島近海及其毗鄰海域位于山東半島東南,是南黃海重要的養殖及港口海區.近年來青島地區經濟迅速發展不可避免地對近海海域生態環境產生影響,可能會使海洋浮游動物群落發生變化.因此,在青島近海開展浮游動物群落結構跟蹤監測十分必要,這將有助于了解生態系統的變化,并為海洋環境保護和治理提供科學依據.目前對青島近海海域浮游動物的研究大多集中于膠州灣[2-6]和嶗山灣[7]等海灣區域,對于海灣之外毗鄰海域的研究則相對較少.王曉等[8]報道了2006年夏季青島近海浮游動物的種類組成、群落結構及多樣性;朱麗巖等[9]分析了2006—2007年青島南部近海浮游橈足類群落的季節變化及其與環境因子的關系;王寧等[10]利用2015—2016年在青島近海的5個航次斷面調查資料,探究了青島近海浮游動物群落的特征和季節變化.

本研究通過2020年7月在青島近海及毗鄰海域進行的浮游動物及環境因子觀測,分析了該海域浮游動物群落的種類組成、優勢種、數量分布和生物多樣性等群落特征,以及環境因素對浮游動物群落的影響.本研究可加深對青島近海浮游動物群落結構特征的了解,以期為南黃海浮游動物生態學的研究提供基礎資料,同時也為青島近海的海洋環境保護以及生物資源的開發利用提供科學依據.

1 材料與方法

1.1 站位設置及采樣方法

于2020年7月26日—8月11日在青島近海及毗鄰海域(35.00°～36.50° N,119.73°～123.00° E)乘“魯日山漁61077”漁船進行采樣.研究海域共設置21個站位,位置與水深情況見圖1.浮游動物樣品使用WP2網(網口內徑57 cm,篩絹孔徑202 μm)由底至表垂直拖網采集.樣品采集后保存于5%(體積分數)甲醛海水溶液.實驗室內利用體視顯微鏡(Leica S8APO)對浮游動物進行種類鑒定和計數.以上操作均按照《海洋調查規范 第6部分:海洋生物調查》(GB/T 12763.6—2007)[11]進行處理和分析.溫度、鹽度和水深等環境參數由溫鹽深(CTD)儀(型號rbr-xr-420)現場測定.

圖1 調查海域和采樣站位Fig.1 Survey area and sampling stations

1.2 數據處理

浮游動物棲息密度(后簡稱密度)以單位體積水體中的個體數(m-3)表示.采用優勢度(Y)表示物種的優勢性,計算公式為:

(1)

式中,ni為第i種的個體數,N為所有物種個體總數,fi為第i種的出現頻率.Y≥0.02的種類為優勢種.

浮游動物群落多樣性指數采用種類數(S)、豐富度(Margalef)指數(d)、香農-威納(Shannon-Wiener)多樣性指數(H′)以及均勻度(Pielou)指數(J′)表示,計算公式分別為:

d=(S-1)/log2N,

(2)

(3)

J′=H′/log2S,

(4)

式中,Pi為ni與N的比值.

浮游動物群落聚類分析采用PRIMER 6.0軟件.使用組間平均聚類方法,將密度數值進行對數轉化以降低極化程度,計算Bray-Curtis相似性系數[12],再將得到的矩陣進行Cluster分析并劃分群落結構.繪制K-優勢度曲線,通過降序排列浮游動物的優勢度,得到累計百分比曲線.

采用Ocean Data View 5.2軟件繪制站位圖、環境要素和浮游動物密度平面分布圖.使用Canoco 5軟件進行浮游動物密度與環境因子之間的冗余分析(RDA),其中環境因子包括表層溫度(SST)、底層溫度(SBT)、表層鹽度(SSS)和底層鹽度(SBS).使用SPSS 25.0軟件進行浮游動物密度與環境因子之間的皮爾森(Pearson)相關性分析.

2 結果與分析

2.1 環境參數

觀測期間研究海域的SST和SBT分別為(24.1±1.4) ℃和(18.8±5.2) ℃,平均SST和平均SBT的最高值分別出現在14號(26.6 ℃)和20號站位(24.7 ℃),最低值分別出現在4號(22.0 ℃)和10號站位(10.6 ℃).SSS和SBS分別為31.2±0.5和31.7±0.7,平均SSS和平均SBS的最高值均出現在8號站位(32.1和33.2),最低值分別出現在14號(30.0)和1號站位(30.7).水深為(32.2±16.9) m.SST和SBT整體呈現由近岸向遠岸逐漸降低的趨勢;而SSS和SBS的變化趨勢相反,隨著離岸距離增加鹽度逐漸增加,鹽度高值區都位于離岸較遠的東南海域(圖2).

圖2 溫度和鹽度的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of temperature and salinity

2.2 浮游動物群落的種類組成和數量分布

研究海域共鑒定出浮游動物成體51種和浮游幼蟲26類[附錄(http:∥jxmu.xmu.edu.cn/Upload/html/20230306.html)表S1].浮游動物成體包括原生動物1種、刺胞動物11種(水螅水母9種、管水母2種)、櫛水母動物1種、節肢動物34種(枝角類2種、介形類2種、橈足類23種、等足類1種、端足類3種、糠蝦類1種、十足類2種)、毛顎動物2種、被囊動物1種和頭索動物1種(表1).各類浮游動物中,浮游幼蟲的種類數百分比最高,達33.8%,其次是橈足類和水螅水母,所占百分比分別為29.9%和11.7%.

表1 浮游動物種類組成及密度

研究海域浮游動物的總密度為(1 147.2±1 315.1) m-3.密度最高值出現在14號站位(4 787.0 m-3),最低值出現在8號站位(53.8 m-3)[圖3(a)].浮游動物密度主要由橈足類和枝角類貢獻,占比分別達到54.4%和28.2%.其中,橈足類密度最高值出現在最北部的14號站位(4 388.8 m-3)[圖3(b)];枝角類密度最高值則位于研究海域南部的4號站位(2 712.9 m-3)[圖3(c)];毛顎類密度高值區位于北部和南部海域,最高值位于1號站位(118.4 m-3)[圖3(d)];浮游幼蟲密度分布與枝角類類似,最高值出現在5號站位(685.9 m-3)[圖3(e)].此外,原生動物夜光蟲(Noctilucascintillans)集中于西南近岸海域,并在1號站位大量聚集,密度高達1 231.3 m-3[圖3(f)].

圖3 浮游動物密度的平面分布Fig.3 Horizontal distribution of zooplankton density

2.3 浮游動物群落多樣性

研究海域浮游動物的種類數S呈現由近岸向外海遞減的趨勢(圖4).豐富度指數d范圍為2.26～4.73,平均值為3.70,最高值出現在1號站位,最低值出現在8號站位,呈現由西北沿岸向東南方向遞減的趨勢.均勻度指數J′范圍為0.30～0.60,平均值為0.43,最高值出現在7號站位,最低值出現在1號站位.香農-威納多樣性指數H′范圍為1.28～2.46,平均值為1.95,最高值出現在7號站位,最低值出現在13號站位.1號站位的豐富度指數最高,但均勻度指數最低,7號站位的均勻度指數和香農-威納多樣性指數均最高.

圖4 浮游動物多樣性的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of zooplankton diversity

2.4 浮游動物群落聚類分析

聚類分析結果表明,研究海域浮游動物可劃分為兩個組群,即黃海中部組群和南黃海沿岸組群(圖5).相似性分析(ANOSIM)顯示,兩個組群的種類組成之間具有顯著性差異(r=0.68,P<0.001),對應的環境因子之間也具有顯著性差異(r=0.51,P<0.001).黃海中部組群位于東部SSS較高的海域,幾乎所有站位的SSS均>31.5,同時該區域受黃海冷水團影響,SBT低,平均SBT僅為13.0 ℃,平均水深則超過50 m;南黃海沿岸組群分布在近岸海域,平均水溫較高,平均鹽度<31.5,平均水深<30 m(表2).

表2 兩組群的環境因子、生物多樣性指數和密度

圖5 浮游動物群落聚類分析(a)和地理分布(b)Fig.5 The cluster analysis of zooplankton (a) and geographical distribution (b)

黃海中部組群記錄到浮游動物成體22種、浮游幼蟲16類,共38種;南黃海沿岸組群有浮游動物成體48種、浮游幼蟲26類,共74種,種類數遠高于黃海中部組群,主要是水螅水母、橈足類和浮游幼蟲的種類數較大.此外,黃海中部組群的豐富度指數d和香農-威納多樣性指數J′低于南黃海沿岸組群,密度也較低(表2).K-優勢度曲線也表明,南黃海沿岸組群的生物多樣性高于黃海中部組群(圖6).黃海中部組群的4個優勢種全部為橈足類,包括中華哲水蚤(Calanussinicus)、小擬哲水蚤(Paracalanusparvus)、擬長腹劍水蚤(Oithonasimilis)和近緣雙毛大眼劍水蚤(Ditrichocorycaeusaffinis),其中小擬哲水蚤占據絕對優勢,優勢度達0.601.除橈足類外,其余類群數量極低;南黃海沿岸組群包含5個優勢種,分別為小擬哲水蚤、近緣雙毛大眼劍水蚤、鳥喙尖頭溞(Peniliaavirostris)、強壯濱箭蟲(Aidanosagittacrassa)和多毛類幼體(Polychaeta larvae),其中小擬哲水蚤的優勢度為0.324,為第一優勢種,鳥喙尖頭溞的優勢度也高達0.317,為第二優勢種(表3).

表3 兩組群的優勢種密度和優勢度

圖6 浮游動物K-優勢度曲線Fig.6 K-dominance curve of zooplankton

2.5 浮游動物群落各類群數量分布與環境因子的關系

對浮游動物群落與環境因子進行RDA(圖7).結果表明,第一主軸的特征值為0.44,第二主軸的特征值為0.08,前兩個主軸的解釋擬合變化累計百分比達到99.3%.其中,對浮游動物群落影響最顯著的環境因子為SST和SSS,兩者對浮游動物群落差異的解釋度分別為44.3%和42.5%(P<0.05),在所有環境因子解釋度中最高.相關性分析結果顯示,浮游動物總密度與SSS呈顯著負相關(r=-0.51,P<0.01);中華哲水蚤密度與SBT呈顯著負相關(r=-0.56,P<0.01);小擬哲水蚤密度與SSS呈顯著負相關(r=-0.57,P<0.01);擬長腹劍水蚤密度與SST呈顯著負相關(r=-0.63,P<0.01);強壯濱箭蟲密度與SSS呈顯著負相關(r=-0.54,P<0.05);近緣雙毛大眼劍水蚤密度與SBT呈顯著正相關(r=0.61,P<0.01),與SSS呈顯著負相關(r=-0.74,P<0.01);鳥喙尖頭溞密度與SST呈顯著負相關(r=-0.44,P<0.05).

圖7 浮游動物密度與環境因子的RDAFig.7 RDA of zooplankton densities and environmental factors

3 討 論

2020年夏季青島近海及其毗鄰海域共記錄浮游動物成體51種、浮游幼蟲26類.與以往夏季的調查資料相比,本研究記錄的浮游動物種類組成以及優勢種等變化不大,但密度相對較低.研究海域浮游動物可以劃分為黃海中部組群和南黃海沿岸組群,大致以31.5等鹽線為界,兩組群的優勢種組成有較大差異.SST和SSS是對浮游動物群落影響較顯著的環境因子.

3.1 浮游動物群落種類組成及數量分布

研究海域在2020年夏季共記錄到的浮游動物群落種類組成以浮游幼蟲、橈足類和水螅水母為主(表1).本研究中優勢種主要以小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和鳥喙尖頭溞等小型浮游動物為主,這主要與采樣所選取的網型有關.王曉等[8]和寇建山[13]分別使用大型網和淺水Ⅰ型網在夏季青島近海均采集到浮游動物66種,且均以中華哲水蚤、強壯濱箭蟲等大型浮游動物為主,這兩種網型的篩絹孔徑較大,遠大于本研究中使用的WP2型網的篩絹孔徑,對小型浮游動物的捕獲能力較弱[14],會低估小擬哲水蚤等小型浮游動物的種類數和密度.王寧等[10]采用WP2型網在青島近海海域發現浮游動物優勢種有中華哲水蚤、小擬哲水蚤和近緣雙毛大眼劍水蚤,僅記錄到浮游動物29種,這可能與調查區域范圍有關.本研究調查海域的范圍不僅涉及到沿岸水域,還向東覆蓋了黃海冷水團的部分區域.

2020年夏季青島近岸及毗鄰海域浮游動物的平均密度為1 147.2 m-3,對比以往研究[7-8,10,13,15-17]發現(表4):2006年7月和8月青島近海浮游動物的平均密度僅為151.7 m-3[8]和121.0 m-3[13],這主要也與其采用孔徑較大的網型有關,某些占據優勢的小型浮游動物的數量被嚴重低估.一般來說,小孔徑網型(如WP2型網)采集到的浮游動物數量要多于大孔徑網型采集到的數量[7,10,16-17],因此采用小孔徑網型采集更能反映小型優勢種的分布情況.小型優勢種的密度通常是決定浮游動物群落總密度的重要因素.夏季南黃海的浮游動物密度在相鄰年份之間也存在巨大的年際差異[17],這主要是由環境因子的差異導致小型優勢種密度劇烈波動造成的,本研究中作為主要優勢種的小型橈足類的密度遠低于此前夏季南黃海的相關調查.2014年夏季在嶗山灣采用淺水Ⅱ型網得到浮游動物平均密度大于26 000 m-3,其中小型橈足類為主要優勢種[7];2016年青島近海的調查中雖然浮游動物種類數較低,但是小型優勢種密度很高,6月其平均密度達到8 053.5 m-3[10];2016年和2017年夏季南黃海的小型優勢種平均密度分別為4 041.4和2 177.9 m-3[17],而本研究中小型優勢種的密度僅為920.8 m-3,這可能也是環境因子導致浮游動物密度發生年際波動的表現.

表4 夏季青島近海及南黃海部分海域浮游動物歷史資料

3.2 浮游動物群落優勢種

本研究中的浮游動物群落優勢種主要以小型浮游動物為主,這與在夏季南黃海采用相同網型的調查結果類似(表4).除小擬哲水蚤、近緣雙毛大眼劍水蚤等在南黃海WP2型網和中型浮游生物網采集樣品中常見的優勢種外[17-21],還包括以鳥喙尖頭溞為代表的枝角類和強壯濱箭蟲等毛顎動物.枝角類在南黃海的暴發極具偶然性,在環境有利的情況下會暴發性增殖[22-23].在本研究中鳥喙尖頭溞在南黃海沿岸組群中優勢度極高(表3),在2006年8月青島近海[13]以及2008年夏季南黃海[15]的觀測中也出現鳥喙尖頭溞成為優勢種的記錄.枝角類的最適溫度范圍為5～25 ℃[24],一般來說在適溫范圍內溫度越高越有利于枝角類以孤雌生殖的方式大量增殖[25].在本研究中,枝角類大量聚集在南部SST約22 ℃的海域[圖3(c)],且相關性分析表明鳥喙尖頭溞的密度與SST呈顯著負相關,這可能是因為南部海域溫度低于25 ℃,此溫度范圍更適合其繁殖,而北部海域溫度偏高,有些站位的水溫甚至高于25 ℃,超過該海域鳥喙尖頭溞的最適溫度范圍,不利于其生長繁殖.

強壯濱箭蟲屬于暖溫帶近岸低鹽表層種[18],是南黃海海域常見的優勢種,常年分布于黃海沿岸和中部海域[8,10,15,26-27].強壯濱箭蟲喜低鹽水,在鹽度>32的海域很少出現,可作為黃海水團低鹽水的指示種[18],本研究中以強壯濱箭蟲為代表的毛顎動物集中分布在SSS較低的近岸海域[圖3(d)].此外,強壯濱箭蟲作為典型的捕食者,以橈足類等中小型浮游動物為主要食物來源[24],而本研究海域的小擬哲水蚤和鳥喙尖頭溞為絕對優勢種,因此毛顎動物和橈足類、枝角類的分布相似,高值區重疊(圖3).

3.3 浮游動物組群劃分

南黃海海域浮游動物群落結構劃分的報道很多[10,15,28-30],普遍采用的是將其分為南黃海沿岸低鹽組群和黃海中部組群[10,15,28-29].鄭執中[28]提出以31等鹽線為界劃分沿岸組群和中部組群,還有研究認為以32等鹽線為界劃分更為合理[29-30].本研究發現:大致以31.5等鹽線為界,黃海中部組群屬于中部高鹽組群,水深超過50 m,溫度低,鹽度高;而南黃海沿岸組群則屬于典型的沿岸低鹽組群,水深不超過30 m,溫度高,鹽度低[圖5(b)].造成等鹽線選取差異的原因可能與調查海域的范圍有關;對于南黃海的研究大多包含青島外海區域而不涉及青島近岸海域,本研究范圍則僅在青島近海,沿岸海域鹽度低,站位很少覆蓋外海高鹽水區域,因此等鹽線的選取低于以往大面積南黃海研究的情況.

通過對各組群的深入研究發現,黃海中部組群的種類數較少,生物多樣性較低(表2),這與賀雨濤等[15]的研究結果一致.沿岸組群的生物多樣性高于中部組群,這可能是由于中部組群所處的東部海域受到黃海冷水團的影響,而夏季正是黃海冷水團處于強盛的時期,海流等難以入侵,其他海域的物種難以隨海流向該海域補充[15,31].黃海冷水團的存在也為中華哲水蚤的生存提供了條件.往年調查研究顯示中華哲水蚤是南黃海海域的優勢種[9-10,29],其存在“度夏”的生存策略[32],23 ℃以上的高溫會顯著提高成體死亡率[33].黃海中部組群的東部處于水深較深的黃海冷水團影響范圍,SBT低[圖2(b)和圖5(b)],適宜中華哲水蚤存活.本研究中黃海中部組群的密度遠低于南黃海沿岸組群,這與賀雨濤等[15]的結果不同,他們的結果顯示了高棲息密度對應低生物多樣性的模式.類似模式在其他研究中也有發現[34],這主要是由個別物種的數量激增造成的,種類間數量的極化程度大幅增強,不同組群之間密度差異較大.

RDA結果表明,對浮游動物群落影響最顯著的環境因子組合為SST和SSS.王寧等[10]發現SBS和水深是影響青島近海浮游動物群落結構的最佳環境因子組合,本研究結果與其有差異,這可能與調查海域的時空尺度有關.王寧等[10]在時間上選取了4個季節,空間分布上選取的站位是從膠州灣內部到黃海中部的一個斷面,水深以及SBS變化顯著;而本研究只選擇夏季青島近岸海域,并未涉及其他時間和海域,對于中華哲水蚤這種對溫鹽變化敏感的優勢種來說,SBT對其影響更大.

綜上,2020年夏季青島近海及其毗鄰海域的浮游動物種類組成以及優勢種等變化與以往研究類似,但密度較低.南黃海沿岸組群和黃海中部組群的環境因子以及浮游動物群落的物種組成均有較大差異,對浮游動物群落影響最大的環境因子是SST和SSS.青島近海及毗鄰海域夏季浮游動物群落結構的現狀和特征,可為南黃海浮游動物生態學研究補充基礎資料,并可為環境保護及生物資源利用提供依據.