環境因子對伏牛山南麓栓皮櫟群落物種組成及多樣性的影響

陳玉婷王菁華張 慧燕怡帆朱 雅崔志鵬任學敏,2

（1. 南陽師范學院生命科學與農業工程學院，河南 南陽 473061；2. 河南省南水北調中線水源區生態安全重點實驗室，河南 南陽 473061）

森林群落的物種組成、多樣性及其與環境因子的關系一直是生態學研究的熱點問題，因為其不僅是了解生態系統過程、形成及其維持機制的重要途徑，也是森林合理經營管理的基礎[1-2]。然而眾多研究表明，不同群落其主要影響因子不同[3-4]。李巧玉等[5]的研究表明，川西亞高山彩葉林群落的組成和物種多樣性受海拔和坡向調控；溫佩穎等[6]的研究顯示，坡度和坡向對闊葉紅松（Pinus koraiensis）林物種多樣性存在顯著影響。更多研究表明，群落的物種組成和多樣性受到地形、土壤、群落等多種因素的綜合作用，如Yang等[7]發現，海拔、坡度、坡向、土壤氮和磷含量是影響亞熱帶常綠-落葉闊葉混交林物種組成的主要環境因子；任學敏等[8]的研究顯示，巴山冷杉（Abies fargesii）-糙皮樺（Betula utilis）混交林物種分布及多樣性主要受海拔、巖石蓋度和土壤pH 值的影響。因此，在森林經營管理中，針對不同群落，確定影響其物種組成和多樣性的主要環境因子，能夠更有針對性地制定高效、經濟的管理策略。

栓皮櫟（Quercus variabilis）是我國森林重要樹種之一，同時也是常用造林樹種。在伏牛山南麓較低海拔保有大面積的純林，對該區域水土保持、水源涵養以及經濟發展具有重要作用，尤其是該區域作為南水北調中線工程的核心水源涵養區，其生態功能更是不容忽視。長期以來，盡管學者們對該群落也進行了大量研究，但主要涉及到群落種群空間格局[9]、種群生長動態的地理格局及驅動因素[10]、種間關聯[11]、葉片化學計量學特征[12]、生物量和凈生產力[13]、群落恢復過程中植物多樣性變化[14]等，而罕見關于該群落物種組成和多樣性與環境因子關系的研究報道。

本研究對伏牛山南麓栓皮櫟群落物種組成、多樣性以及土壤、群落、地形等環境因子進行了調查，探索群落物種組成和多樣性與環境因子的關系，分析影響物種組成和多樣性的主要因子，旨在為該區域栓皮櫟群落經營管理措施的制定提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于河南伏牛山國家級自然保護區（110°30′ ~ 113°05′E，32°45′ ~ 34°00′N），該區域為北亞熱帶向暖溫帶的過渡區，屬典型大陸性季風氣候。年均溫15.1 ℃，年均≥10 ℃活動積溫4 841 ℃，無霜期224 d，年均降水量846.4 mm。該區域地形地貌復雜，包括中山、低山、丘陵和河谷平原等。土壤類型主要有山地棕壤、山地黃棕壤和山地褐土。植被類型豐富，有常綠針葉林、落葉闊葉林和半常綠闊葉林等。栓皮櫟是落葉闊葉林的主要樹種之一，在海拔600 ~ 1200 m 區域有廣泛分布，800 ~ 1 000 m 區域常形成純林，林分郁閉度81%，群落具明顯層次結構，喬木層栓皮櫟為優勢種，平均株高10.65 m，平均胸徑10.63 cm，銳齒槲櫟（Quercus alienavar.acutiserrata）、枹櫟（Quercus serrata）等也有少量分布；灌木層主要有紅葉（Cotinus coggygriavar.cinerea）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、綠 葉 胡 枝 子（Lespedeza buergeri）、杜鵑（Rhododendron simsii）等；草本層主要有大披針薹草（Carex lanceolata）、大油芒（Spodiopogon sibiricus）和費菜（Phedimus aizoon）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

野外調查于2019 年8—9 月進行。在伏牛山南麓河南伏牛山國家級自然保護區栓皮櫟群落內設置典型樣地（人為干擾小，生長良好）30 塊（表1），每個樣地面積20 m × 20 m，用于喬木調查，在每個樣地4 角和中心各設置1 個2 m × 2 m的小樣方，用于灌木調查，在每個2 m × 2 m 的小樣方內再設置1 個1 m × 1 m 的小樣方用于草本植物調查。記錄每塊20 m × 20 m 樣地內株高＞1.3 m的所有喬木的種名、株高和胸徑，估計林分郁閉度和各物種蓋度；分別于每個2 m × 2 m 和1 m ×1 m 小樣方內記錄出現的所有灌木和草本植物的種名和數量，測量各物種高度，估計蓋度。于每個2 m × 2 m 小樣方的中心測量枯落物厚度，以5 個小樣方枯落物厚度的均值作為該樣地枯落物厚度。用手持式GPS（佳明，MAP639SC）測量每個樣地的海拔和經緯度，用地質羅盤測量坡度和坡向。

表 1 樣地基本概況Table 1 Basic overview of the sample plot

2.2 土壤樣品采集

在每個樣地對角線上3 個1 m × 1 m 的小樣方中心，用100 cm3環刀（50.46 mm × 50 mm）分別取0 ~ 10、10 ~ 20 cm 和20 ~ 30 cm 層次的土壤原狀土，用于土壤物理性質測定，以每樣地3 個樣點3 個層次的平均值作為該樣地每個土壤物理指標的最終值。在每個樣地環刀土的取樣點再分別挖取30 cm 的土壤剖面，從上到下收集0 ~ 30 cm層次的土壤，將3 個樣點收集的土樣混合均勻，用四分法取1 kg 左右裝入密封袋，帶回實驗室，土樣風干后，過14 目、60 目和100 目土壤篩后進行土壤化學性質測定。

2.3 土壤理化指標測定

采用環刀法測定土壤容重、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤飽和含水量和毛管最大持水量。pH 值（土∶水=1∶5）用pH 計（pHS-3CT 型，上海）測定；有機質含量用重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法測定，全氮含量用凱氏定氮法測定，堿解氮含量用堿解-擴散法測定，有效磷含量用0.03 mol/L NH4F-0.025 mol/L HCl 浸提法測定，全磷含量用酸溶（H2SO4-HClO4）-鉬銻抗比色法測定，全鉀含量用NaOH 熔融-火焰光度法測定，速效鉀含量用NH4OAc 浸提-火焰光度法測定。

2.4 物種多樣性分析

2.4.1 物種重要值

本研究對栓皮櫟群落的調查涉及到喬木層、灌木層和草本層，為了防止群落分層統計及計算公式不同造成的層間物種無可比性問題[15]，重要值（IV）計算統一采用以下公式[16]：

2.4.2 排序

應用排序法探索環境因子對物種組成的影響。預先的除趨勢對應分析（DCA）顯示，最長梯度長度為1.85，因此選用線性模型中的冗余分析（RDA）。排序時應用前選法剔除P＞0.05 的環境因子，最終21 個環境因子中的6 個（海拔、坡向、灌木蓋度、土壤非毛管孔隙度和堿解氮含量）進入最后的分析。由于坡向數據為0° ~ 360°的羅盤測量值，分析時將其轉換為0 ~ 1 的數據。轉換后的數值越大說明生境條件越熱干，越小說明生境條件越冷濕。轉換公式[17]為：

式中：TRASP 為坡向指數，A為坡向方向角度。

為了評估不同環境因子對物種組成影響的相對重要性，按照Lososová等[18]的方法，分別采用RDA 和偏RDA 排序法計算了每一環境因子對物種組成影響的總效應和凈效應。采用Monte Carlo 隨機置換（9 999 次）檢驗對所有排序軸進行顯著性檢驗。

2.4.3 物種多樣性

選用物種豐富度指數（R）、Simpson 指數（D），Shannon-Wiener 指數（H＇）和Pielou 均勻度指數（J）來反映栓皮櫟群落的物種多樣性，計算公式[19]為：

式中：S為每樣地中物種總種類數，Pi為樣地中物種i的相對重要值。

2.5 數據處理與分析

應用多元線性逐步回歸分析影響物種多樣性的主要環境因子。采用Canoco for Windows5.0 軟件進行RDA 排序和繪圖，其他統計分析均由IBM SPSS Statistics 24 完成。

3 結果與分析

3.1 環境因子與RDA 排序軸的相關

RDA 排序結果表明，6 個環境因子共解釋了栓皮櫟群落物種組成變異的45.38%，所有典范軸顯著性檢驗結果的極顯著（P＜0.01）性說明物種組成與環境因子之間關系密切。RDA1 軸和2 軸分別解釋了物種組成變異的34.24%和7.04%，累積解釋量占所有環境因子解釋量的90.97%，表明RDA 前2 軸在解釋物種組成變異中起主要作用（表2）。由環境因子與RDA 排序軸的相關系數（表3）可知，RDA1 軸與6 個環境因子相關性均顯著（P＜0.05），表明其是一個綜合軸，但主要反映坡向和土壤堿解氮含量梯度；RDA2 軸除與堿解氮含量相關性不顯著外，與其他5 個環境因子相關均顯著，綜合反映了海拔、灌木蓋度、土壤pH 和非毛管孔隙度梯度。

表 2 栓皮櫟群落物種RDA 排序概要Table 2 Summary of RDA ordination of species inQ. variabiliscommunity

3.2 環境因子對栓皮櫟群落物種組成的影響

在調查的30 個樣地中，共記錄了106 種植物，隸屬于45 科85 屬，其中喬木26 種，灌木34 種，草本46 種。

物種與環境因子的RDA 排序見圖1。

圖 1 栓皮櫟群落植物物種與環境因子的RDA 排序圖Fig. 1 RDA plot of species and environmental factors inQ. variabiliscommunity

由圖1可知，物種組成隨環境因子表現出明顯的規律，栓皮櫟位于RDA1 軸左端，較干熱坡向和較低土壤堿解氮含量是其分布的適宜生境；油松（Pinus tabuliformis）、費菜和火絨草（Leontopodium leontopodioides）等位于排序圖的左下方，其相應的生境條件為較低海拔、土壤具有較小的非毛管孔隙度、較低酸度和堿解氮含量；位于排序圖右下方的物種，如枹櫟、紅葉、青榨槭（Acer davidii）和杜鵑等，其喜好分布的生境為較冷濕且灌木蓋度較高的坡向；大葉華北繡線菊（Spiraea fritschianavar.angulata）、 山 櫻 花（Prunus serrulata）、多腺懸鉤子（Rubus phoenicolasius）、漆（Toxi codendronvernicifluum）和絲葉薹草（Carex capilliformis）等位于RDA2 軸的上端，表明其在海拔較高、灌木蓋度較低、土壤非毛管孔隙度較大且較酸的生境有最多分布。

Monte Carlo 檢驗顯示，6 個環境因子對栓皮櫟群落物種組成的總效應均達顯著水平（P＜0.05），其中坡向的解釋量最高，為18.41%，土壤堿解氮含量、pH、灌木蓋度和海拔的解釋量依次降低，土壤非毛管孔隙度的解釋量最??；凈效應達到顯著水平（P＜0.05）的有2 個環境因子，分別為坡向和土壤堿解氮含量，解釋量分別為16.50%和14.48%（表4）。

表 4 環境因子對栓皮櫟群落植物組成的影響Table 4 Effect of environmental factors on species composition in Q. variabiliscommunity

3.3 環境因子對栓皮櫟群落物種多樣性的影響

由表5 可知，栓皮櫟群落不同樣地間的物種豐富度存在較大差異，物種豐富度最大的樣地記錄到26 種物種，最小的記錄到8 種物種，平均15.9 種；但從Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數和Pielou 均勻度指數來看，3 個指數的標準差均較小，分別為0.06、0.27 和0.06，說明栓皮櫟群落物種分布較均勻，即物種豐富度較低的樣地其物種個體數較多。多元線性逐步回歸分析結果表明，物種豐富度主要受枯落物厚度的影響，Simpson 優勢度指數和Shannon-Wiener 指數主要受坡向和堿解氮含量的影響，而影響Pielou 均勻度指數的環境因子主要是灌木蓋度、土壤pH 和堿解氮含量（表6）。說明栓皮櫟群落物種多樣性是受枯落物厚度、坡向、土壤堿解氮含量、土壤pH 和灌木蓋度共同作用的結果。

表 5 栓皮櫟群落物種多樣性指數Table 5 Species diversity index inQ.variabiliscommunity

4 結論與討論

4.1 討論

4.1.1 地形因子對栓皮櫟群落物種組成和多樣性的影響

以往眾多研究表明，地形因子能夠顯著地影響物種組成和多樣性[7,20-21]，這種結論在本研究中再一次得到證實。本研究發現，坡向對栓皮櫟群落物種組成存在強烈影響，其總效應和凈效應分別為18.41%和16.50%，均達顯著水平（P＜0.05）；盡管海拔對物種組成的凈效應不顯著，但其卻具有顯著的總效應（10.38%）。多元線性逐步回歸分析表明，較干熱坡向物種多樣性較低，反之則高。一些研究對這些現象的解釋是，地形因子是一種間接影響因素，其主要通過對降水、光照、溫度等的再分配影響物種的組成和多樣性[6,20]，本研究雖然未對地形因子與降水、光照、溫度的關系進行直接檢驗，但對坡向與一些未進入分析的環境因子進行相關分析（皮爾遜，雙尾）時發現，與土壤水分關系密切的土壤總孔隙度（r=-0.44,P＜0.05）、毛管孔隙度（r= -0.23,P＞0.05）、非毛管孔隙度（r= -0.32,P＞0.05）、毛管最大持水 量（r= -0.34,P＞0.05）和飽和含水量（r=-0.43,P＜0.05）均與坡向存在負相關關系，說明本研究坡向可能主要通過影響土壤濕度來影響物種的組成和多樣性，土壤濕度較高的坡向能為更多物種提供所需水分。

物種組成與地形因子的關聯具有重要應用價值，因為在植被恢復、營建或改造森林群落時，可根據這種關聯在不同地形條件下選擇不同的物種組合，從而更利于群落的構建和發展[22]。本研究中，栓皮櫟總是與熱干坡向相關聯，而淫羊藿（Epimedium brevicornu）、二翅六道木（Abelia macrotera）、杜鵑和青榨槭等物種總是出現于冷濕坡向，這些結果能為栓皮櫟群落的營造和管理提供理論指導。

4.1.2 群落因子對栓皮櫟群落物種組成和多樣性的影響

群落物種組成和多樣性與植被覆蓋度通常存在密切關系。Boscutti 等[23]研究發現，灌木蓋度顯著影響了物種組成，同時也發現灌木蓋度越高物種豐富度越低；萬猛等[24]的研究表明，太行山南麓栓皮櫟群落的物種豐富度和多樣性指數主要受灌木層和草本層影響，本研究結果部分與之相同。本研究發現灌木蓋度對物種組成具有顯著的總效應，且物種多樣性與灌木蓋度正相關，其中對物種豐富度、Simpson 優勢度指數和Shannon-Wiener 指數的影響不顯著，對Pielou均勻度指數的影響達顯著（P＜0.05）水平。出現這種現象的原因是，栓皮櫟群落生長的生境相對熱干，喬木層林分郁閉度（0.81 ± 0.07）和草本層蓋度（(3.15± 2.42)%）樣地間變化不大，但林下灌木蓋度具有較大的變異，最大者達45.00%，最小者僅1.20%，較高的灌木蓋度能夠提供相對蔭蔽、濕潤的環境，為較多耐蔭物種的生長提供良好條件，從而導致物種組成和多樣性的變異[25]。

4.1.3 土壤因子對栓皮櫟群落物種組成和多樣性的影響

土壤作為植物生長的基質，其理化性質必然會對植物組成和多樣性產生影響，但群落不同其主要影響因子也不同，如土壤pH 是影響巴山冷杉-糙皮樺混交林物種組成和多樣性的主要土壤因子[8]，而亞熱帶常綠闊葉林物種組成則主要受土壤全磷和速效鉀含量的影響[26]。本研究發現，影響栓皮櫟群落物種組成的主要土壤因子為堿解氮含量，其總效應和凈效應均達顯著（P＜0.05）水平，同時也發現土壤堿解氮含量對Simpson 優勢度指數、Shannon-Wiener 指數和Pielou 均勻度指數有顯著（P＜0.05）的正影響，而影響物種豐富度的主要是枯落物厚度。不同群落物種組成和多樣性對土壤因子響應的差異可能源于群落物種組成的不同，對資源需求、利用能力及方式存在的差異[26-27]。

一些研究認為，群落內較厚的枯落物不利于物種的生長發育，但本研究發現，栓皮櫟群落枯落物厚度對物種豐富度存在顯著的正影響，而對Simpson 優 勢 度 指 數、Shannon-Wiener 指 數和Pielou 均勻度指數的影響雖然不顯著，但均存在正相關關系（相關系數分別為0.25、0.35 和0.12），說明枯落物對栓皮櫟群落物種多樣性有一定的促進作用，相似結果也出現于對銳齒槲櫟群落的研究報道中[28]。其原因一方面可能是栓皮櫟群落的枯落物厚度相對較?。?2.83 ± 0.77) cm），不會對物種產生明顯的抑制；另一方面在植物生長可忍耐的枯落物厚度范圍內，其厚度的增加能夠明顯提高土壤水分含量，為更多物種提供生長資源[29]。

本研究發現，土壤堿解氮含量對栓皮櫟群落物種多樣性存在顯著的正影響，這是因為本研究中栓皮櫟群落的土壤堿解氮含量相對缺乏，僅為(66.86 ± 33.11) mg/kg，處于全國第二次土壤普查養分6 級分級標準中的4 級（中下，60 ~ 89 mg/kg）水平，因此，在一定范圍內，物種多樣性隨著土壤氮營養含量的增加而增加。由此可見，在管理中，適量施加氮肥可能有助于提高該群落的物種多樣性。然而，本研究也發現，土壤堿解氮含量對作為建群種栓皮櫟的分布存在顯著（P＜0.05）的負影響，因此，如果要通過施加氮肥提高群落物種多樣性，應結合坡向這一對栓皮櫟分布有顯著影響的因子，避開其分布較多的熱干坡向，施用于其分布較少的冷濕坡向，這樣既最大程度地保障了栓皮櫟的生長，也促進了群落物種多樣性的提升。至于適宜的氮肥施用量范圍，還需要進一步地試驗研究。

4.2 結論

1）環境因子能夠顯著地解釋伏牛山南麓河南伏牛山國家級自然保護區栓皮櫟群落物種組成，海拔、坡向、灌木蓋度、土壤非毛管孔隙度、pH 和堿解氮含量對物種組成的總效應均達顯著水平，其中坡向和土壤堿解氮含量的凈效應也達顯著水平，是最主要的影響因子。

2）栓皮櫟群落物種多樣性主要受坡向、枯落物厚度、灌木蓋度、土壤pH 和堿解氮含量的影響，較冷濕坡向、枯落物較厚、灌木蓋度較高、土壤酸度較大且堿解氮含量豐富的生境具有較高的物種多樣性。

在栓皮櫟群落經營管理中，應綜合考慮環境因子對物種組成和多樣性的影響，如在較冷濕坡向適量施加氮肥，既可提高群落的物種多樣性，又可最大程度地減小對建群種栓皮櫟的影響。