滇東北4 種類型筇竹林分土壤碳氮磷生態化學計量特征研究

鐘 歡董文淵浦 嬋謝澤軒張 煒鄭靜楠夏 莉

（1. 西南林業大學生態與環境學院，云南 昆明 650233；2. 西南林業大學筇竹研究院，云南 昆明 650233；3. 大關縣林業和草原局，云南 昭通 657400；4. 云南省林業調查規劃院，云南 昆明 650051）

生態化學計量學結合了生物學、生態學及化學計量學等學科的基本原理，是研究生物在生態相互作用過程中多種化學元素之間平衡關系的科學，其中的化學元素主要是碳（C）、氮（N）、磷（P）元素[1-2]。森林土壤是森林生態系統的養分庫，研究森林土壤C、N、P 化學計量特征對明確森林生態系統化學循環、土壤養分含量、生物多樣性、森林生態系統結構的穩定性及生產力具有重要作用[3]。應用生態化學計量學，對森林土壤養分庫中C、N、P 元素的平衡進行研究，有助于明確3 種元素在森林生態系統土壤-凋落物-植被體系中的循環過程，對研究土壤碳匯能力以及應對全球氣候問題具有重要意義[4-6]。土壤有機碳（SOC）與土壤肥力密切相關，森林土壤有機碳含量的高低直接影響森林碳庫的大小，森林物種組成、林分類型及林地經營模式等均會影響森林固碳能力，進而影響森林碳儲量[7]。N、P 元素是森林生態系統中限制植被生長的2 個重要因素，土壤N、P 含量的高低會對林地生產力產生影響[8-9]。土壤碳氮比（C/N）值大小可反映土壤質量狀況，土壤礦化速率及微生物活動會對土壤C、N 循環產生影響，在氣候條件相同情況下，一般表土層的C/N 值會高于心土層及底土層。土壤碳磷比（C/P）會對土壤P 元素的遷移及礦化產生影響[10]。因此，應用生態化學計量學，研究森林土壤C、N、P 元素含量、比例關系及其分布狀況，對明確林地土壤C、N、P 元素的循環特征及其作用機理具有極其重要的意義。

當前，針對森林土壤C、N、P 生態化學計量學方面的研究較多，主要集中在不同林分類型、林地覆蓋及立地條件（坡向、坡度、海拔等）對土壤C、N、P 含量及其化學計量比的影響。如，王巖松等[11]研究表明林分類型對全磷（TP）含量、C/P、氮磷比（N/P）均有顯著影響。郭子武等[12]研究表明土壤C、N、P含量均隨土壤深度的增加而降低。不同覆蓋年限雷竹林的不同土層土壤C、N、P含量顯著高于不覆蓋雷竹林。張廣帥等[13]研究表明土壤有機碳和全氮（TN）含量以及C/P、碳鉀比（C/K）、N/P 和氮鉀比（N/K）均隨著海拔高度的升高而上升，TP 和全鉀（TK）含量以及磷鉀比（P/K）則呈下降趨勢。陳涵兮等[14]研究表明毛竹林陰坡的土壤養分及其生態化學計量特征優于陽坡。長期以來，針對筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）的研究主要集中于生物學生態學特性、種苗繁殖、人工林生態高效培育、低質低效林改造、生物多樣性保護、筍材開發利用等方面[15-24]，而對筇竹林土壤養分的生態化學計量特征的研究極少。林分類型不同，其凋落物組成、凋落物量及凋落物養分元素含量也各不相同，森林中的凋落物能通過分解影響土壤C、N、P 的分布特征及平衡關系。因此，研究各類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化學計量特征對明確筇竹林生態系統中C、N、P 元素的循環及反饋機理具有重要意義，能為筇竹林可持續經營管理提供科學的理論指導。

筇竹是禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）筇竹屬（Qiongzhuea）的中小型竹類植物，僅分布于我國云南省東北部及四川省東南部的部分縣市，其中昭通市大關縣的天然筇竹分布面積最廣，有13 886.67 hm2[15,19]。本研究在大關縣選取天然筇竹-人工黃皮樹（Phellodendron chinense）混交林（以下簡稱TQ-RP）、人工筇竹-黃皮樹混交林（RQP）、天然筇竹-人工厚樸（Magnolia officinalis）混交林（TQ-RM）、天然筇竹純林（TQ）等4 種較為典型的筇竹林林分類型作為研究對象，通過測定和分析各類型筇竹林不同土層深度C、N、P 含量及相互之間的關系，揭示不同林分類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化學計量比的垂直變化規律，為深入研究筇竹林生態系統養分元素循環及結構與功能提供參考，并為筇竹林可持續經營技術提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于云南省東北部的大關縣木桿鎮（103°52′～104°01′E，28°02′～28°14′N），該地區屬烏蒙山系，海拔在980～2 263 m，境內山高谷深；垂直氣候差異顯著，屬北亞熱帶季風氣候，年均溫約13 ℃，年均降水量約1 000 mm，以6—8 月降水較為集中。木桿鎮森林資源極其豐富，森林覆蓋率高達74%，有峨嵋栲（Castanopsis platyacantha）、峨嵋石櫟（Lithocarpus cleistocarpus）、珙桐（Davidia involucrata）等珍稀植物，全鎮林地面積約1.6 萬 hm2，其中筇竹林面積就占0.56 萬hm2，是大關縣筇竹資源最為豐富的鄉鎮。該地區土壤以黃壤及紫色土為主。林下植被主要有寒莓（Rubus buergeri）、西南繡球（Hydrangea davidii）、粗齒冷水花（Pilea sinofasciata）、樓梯草（Elatostema involucratum）、鳳仙花（Impatiens balsamina）等。

2 材料與方法

2.1 標準地設置及林分概況

在大關縣木桿鎮境內選取4 種分布面積廣且較為典型的筇竹林分類型，即天然筇竹-人工黃皮樹混交林、人工筇竹-黃皮樹混交林、天然筇竹-人工厚樸混交林、天然筇竹純林等4 種類型。在3 種混交林中，黃皮樹及厚樸的株行距均是3 m × 3 m，黃皮樹、厚樸人工造林時曾施底肥，后期管理僅對筇竹進行護筍養竹和年齡擇伐，未再施肥。在4 種林分類型筇竹林中分別設置面積為20 m × 20 m 標準地3 塊進行調查取樣，標準地周圍設置20 m 的緩沖區。標準地立地條件概況見表1，筇竹林生長狀況見表2。

表 1 樣地立地條件Table 1 Site conditions of the sample plot

2.2 樣品采集與分析

2019 年7 月，在標準地中按“S”形布設3 個取樣點，挖土壤剖面，在0～60 cm 土層深度的土壤，以20 cm 為一層，分3 層取樣，將同層土壤去除雜質后混合均勻，采用“四分法”取1 kg土壤帶回室內風干，研磨后過篩（2 mm、0.25 mm）備用。土壤碳含量的測定使用重鉻酸鉀氧化-外加熱法（LY/T1237—1999）[25]；測定土壤全氮含量則使用半微量凱氏法-凱氏定氮儀（LY/T 1228—2015）[25]；土壤全磷含量的測定使用堿融-鉬銻抗比色法（LY/T1232—1999）[25]。

2.3 數據處理

數據處理使用SPSS 17.0 和Excel 軟件。通過單因素方差分析（One-way ANOVA），運用Duncan 法對各類型筇竹林不同土層的土壤C、N、P 含量及C/N、C/P、N/P 比值進行差異顯著性檢驗。采用Pearson 相關分析法分析不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量及土壤C/N、C/P、N/P 比值之間的相互關系。顯著性水平設定為α=0.05。各筇竹林類型土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 比值的變異系數的計算公式為[26]：

3 結果與分析

3.1 不同類型筇竹林分土壤C、N、P 的含量及其C/N、C/P、N/P 特征

不同類型筇竹林土壤的N、P 含量及C/N、C/P 比值均差異性顯著（P＜0.05），而土壤C 含量及N/P 比值無顯著差異（表3）。各類型筇竹林中土壤C 含量最高的是人工筇竹-黃皮樹混交林，為46.77 g/kg，最低的是天然筇竹純林，為39.45 g/kg；天然筇竹-人工厚樸混交林土壤N、P 含量均是最高，分別為4.93、1.24 g/kg，且土壤N 含量顯著高于其他3 種林分；天然筇竹純林的土壤N、P 含量均是最低，分別是2.38、0.5 g/kg。各類型筇竹林中土壤C/N、C/P、N/P 比值最高的是天然筇竹純林，分別為16.16、75.55、4.61；人工筇竹-黃皮樹混交林的土壤C/N、C/P 次之，分別為13.77、37.76；而土壤N/P 值排在第2 位的是天然筇竹-人工厚樸混交林，為3.96；且天然筇竹-人工厚樸混交林的C/N、C/P 最低，分別是7.88、31.87，而N/P 比值最低的是人工筇竹-黃皮樹混交林，僅為2.69。

表 3 不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化學計量比Table 3 Soil C, N, P contents and stoichiometric ratios of different types of Q. tumidinodaforest

不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 比值變化差異不同（表4）。4 種類型筇竹林土壤C 含量的變化范圍為21.8～75.64 g/kg，均值（ ）是41.87 g/kg，變異系數（CV）為0.48，屬中等變異；而N、P 含量均值分別為3.52、ˉX1.02 g/kg，變異系數分別為0.4、0.32，均屬中等變異。4 種類型筇竹林土壤的C/N、C/P、N/P 比值中，C/P 值的變化幅度較大，為19.46～109.26，變異系數為0.57，而C/N 和N/P 變異系數分別為0.32 和0.33，變幅相對較低。

表 4 不同類型筇竹林土壤各指標的統計分析Table 4 Statistical analysis of soil indexes of different types of Q. tumidinodaforest

3.2 不同類型筇竹林分土壤C、N、P 含量在各土層的變化特征

不同類型筇竹林的土壤C、N、P 含量在各土層深度均差異性明顯（P＜0.05）（圖1）。隨著土層深度的增加，不同類型筇竹林土壤C 含量均隨之下降，變幅為21.8～75.64 g/kg。各類型筇竹林土壤N 含量與土壤C 含量相似，均隨土層加深而不斷減少；各類型筇竹林土壤N 含量在同一土層中也具有顯著差異性（P＜0.05）。在0～60 cm土層深度中，土壤N 含量最高的是天然筇竹-人工厚樸混交林，為14.79 g/kg，土壤N 含量最低的是天然筇竹純林，為7.14 g/kg。各類型筇竹林土壤P 含量隨土層深度增加變化規律不明顯，同一土層中不同類型筇竹林的土壤P 含量差異性顯著（P＜0.05）。在0～60 cm 土層深度中，土壤P 含量最高的是天然筇竹-人工厚樸混交林，為1.24 g/kg；天然筇竹純林的土壤P 含量最低，僅有0.5 g/kg，人工筇竹-黃皮樹混交林的土壤P 含量較天然筇竹-人工黃皮樹混交林高。

3.3 不同類型筇竹林分土壤C/N、C/P、N/P 的垂直變化特征

不同類型筇竹林土壤C/N、C/P、N/P 比值在各土層深度中均存在顯著差異性（P＜0.05）（圖2）。整體而言，4 種類型筇竹林土壤C/N 值的范圍在6.22～18.06 之間，且隨土層深度的增加，天然筇竹-人工黃皮樹混交林的土壤C/N 不斷降低，其他3 種類型筇竹林土壤 C/N 隨土層深度的增加無顯著變化，而在0～60 cm 土層深度中，天然筇竹純林的土壤C/N 均最高，天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤C/N 則最低。

圖 1 不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量在各土層間的變化Fig. 1 Variations of soil C, N and P contents in different types of Q. tumidinodaforests among soil layers

圖 2 不同類型筇竹林土壤C/N、C/P、N/P 比值在各土層間的變化Fig. 2 Variations of soil C/N, C/P and N/P ratios in different types of Q. tumidinodaforests among soil layers

不同類型筇竹林土壤C/P 在各土層間均差異顯著（P＜0.05），其值范圍為19.46～109.26。除天然筇竹-人工厚樸混交林外，其他3 種類型林分土壤C/P 均隨土層深度的增加而呈下降趨勢；在0～60 cm 土層深度中，天然筇竹純林土壤C/P 均為最高，天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤C/P在0～40 cm 土層深度中均最低，天然筇竹-人工黃皮樹混交林的土壤C/P 在40 ~ 60 cm 土層深度中最低，為19.46。

不同類型筇竹林土壤N/P 在各土層間均差異顯著（P＜0.05），變化范圍為1.97 ～6.05。在0～40 cm 土層，天然筇竹純林的土壤N/P 均為最高，且顯著高于其他3 種類型筇竹林，人工筇竹-黃皮樹混交林的土壤N/P 在0～20 cm 土層深度中最低，為3.32，天然筇竹-人工黃皮樹混交林的土壤N/P 比值為2.6，在20～40 cm 土層深度中最低；在40～ 60 cm 土層深度中，天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤N/P 最高為3.76，而人工筇竹-黃皮樹混交林的土壤N/P 比值最低，為1.97。

3.4 不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 之間的相關性分析

對滇東北4 種類型筇竹林土壤C、N、P 含量及土壤C/N、C/P 和N/P 進行相關分析，結果表明（表5）：土壤C 與土壤C/P 的相關系數為0.753，是極顯著正相關關系（P＜0.01），土壤C 與土壤N/P、土壤N 則是顯著正相關關系（P＜0.05），相關系數分別是0.722、0.677，土壤C 與土壤P、C/N 雖表現為正相關關系，但相關性不顯著；土壤N 與土壤P 的相關系數為0.758，也表現為極顯著正相關關系（P＜0.01），土壤N 與土壤N/P 則呈顯著正相關關系（P＜0.05），相關系數為0.634；土壤P 與土壤N/P 之間雖是正相關關系，但相關性極不明顯，與土壤C/N 及土壤C/P 之間則呈負相關關系。

表 5 不同類型筇竹林土壤C、N、P 含量與C/N、C/P、N/P 之間的相關性分析Table 5 Correlation analysis between soil C, N and P contents and C/N, C/P and N/P in different types of Q. tumidinodaforests

進一步研究可知（表6）：筇竹-闊葉樹混交林（即TQ-RP、RQP、TQ-RM）的土壤C 與土壤C/P 是極顯著正相關關系（P＜0.01），土壤C 與土壤N、土壤C/N 間則是顯著正相關關系（P＜0.05）；土壤N 與土壤N/P 也是極顯著正相關關系（P＜0.01），而土壤N 與土壤C/P 則是顯著正相關；土壤P 與土壤C、土壤N、土壤C/N、土壤C/P 及土壤N/P 間均無顯著相關關系。筇竹純林中，土壤N 和土壤C/P 之間是顯著正相關關系（P＜0.05），相關系數是0.999，土壤C、P 和土壤 N、P 之間則無顯著相關關系。

表 6 竹闊混交林和筇竹純林土壤C、N、P 含量與C/N、C/P、N/P 之間的相關性分析Table 6 Correlation analysis between soil C, N, P contents and C/N, C/P, N/P in the mixed forest of bamboo and broadleaf and pure Q. tumidinodaforest

4 結論與討論

4.1 討論

4.1.1 森林土壤C、N、P 含量的變化特征

滇東北4 種類型筇竹林的C、N 含量差異較大，均表現為筇竹-闊葉樹混交林高于天然筇竹純林（TQ）。這與黃啟堂等[27]對不同毛竹林林地土壤理化性質的研究結果基本一致，即混交林的土壤肥力均大于純林，混交林能更好地蓄積土壤肥力[28]。樓一平等[29]研究發現竹木混交林土壤自然肥力較相同立地條件的毛竹純林高。隨著經營時間的延長，毛竹純林土壤的自然肥力呈下降趨勢。林分類型會顯著影響土壤理化性質，天然混交林的土壤肥力質量明顯較人工落葉松純林高；采伐降低了土壤的肥力質量；且隨人工落葉松純林林齡的增加，土壤的肥力質量會逐漸降低[30]。這可能由于不同林分類型中樹種組成、年齡、立木形態、郁閉度等不同導致森林凋落物量、凋落物組成及其分解速率不同，進而影響林地土壤養分。本研究發現，隨著土層加深，土壤C、N 含量逐漸下降，這與王鈺瑩等[31]對陜西南部秦巴山區厚樸群落土壤肥力的研究結果一致，且與張昌順等[32]對福建北部典型毛竹林土壤肥力的研究結果也一致。由于森林土壤中的C、N 元素主要來源于森林凋落物，凋落物通過分解的形式將養分歸還土壤，且凋落物的分解作用主要發生在表層土壤中，因此，土壤養分會出現表聚性現象，雨水淋溶使得養分向深層土壤不斷遷移擴散，隨著土層深度的增加，凋落物的分解產物不斷降低，加之植物根系的不斷吸收利用，導致土壤C、N 含量形成隨土層加深而不斷下降的垂直變化規律[33-36]。研究表明，筇竹林土壤C、N 含量的變異系數分別是0.48、0.40，均屬中等強度變異，是因為土壤中的C、N 主要來自林地凋落物的分解，加之氣候條件、植被類型等的影響，其空間差異性明顯；土壤P 含量的變異系數為0.32，也屬中等變異，土壤中的P 主要來源于母巖風化，受土壤母質的影響較大[37-38]。本研究中筇竹-闊葉樹混交林土壤P 含量均大于筇竹純林，土壤P 含量隨土層深度的增加無顯著變化規律，這與劉廣路等[39]的研究結果相似，因為土壤中P 含量主要來源于成土母質。

4.1.2 森林土壤C、N、P 化學計量比的變化規律

滇東北4 種類型筇竹林中，隨著土層深度增加天然筇竹-人工黃皮樹混交林的土壤C/N 不斷降低，其他3 種林分在不同土層間的變化規律不明顯，劉耀輝等[40]對江西省森林土壤碳氮磷含量及其化學計量比特征分析發現，土壤C/N、N/P/和C/P/的值隨土層加深呈現下降的趨勢。中國土壤C/N 的原子數比值為11.9，通常情況下，土壤C/N 高說明土壤有機質的礦化分解速率慢，有利于有機質的積累[41]。C 和N 是結構性元素，其對人類活動干擾、環境氣候變化等的響應近乎同步，在累積及消耗的過程中形成了相對較平衡的關系。本研究中土壤C/N 均值是12.27，高于我國土壤的平均水平（10～12）[42]。而天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤C/N 只有7.88，顯著低于其他3 種類型筇竹林（天然筇竹純林16.16、人工筇竹-黃皮樹混交林13.77 和天然筇竹-人工黃皮樹混交林11.25），是因為天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤N 含量較其他3 種類型筇竹林高，而C 含量差異較小。

土壤C/P 與土壤P 之間呈負相關關系，土壤C/P 對土壤P 的有效性起著重要的指示作用，是用來衡量土壤微生物礦化有機質從環境中吸取或釋放P 素潛力的重要指標[2,5,43]。研究區域4 種類型筇竹林中，除天然筇竹-人工厚樸混交林外，其他3 種筇竹林的土壤C/P 均隨著土層加深逐漸降低，這與張亞冰等[44]的研究結果相似。4 種類型筇竹林土壤C/P 均值為45.25，除天然筇竹純林外，其他3 種類型筇竹林的土壤C/P 明顯低于我國土壤C/P 平均水平（60.00），表現為天然筇竹純林（75.55）＞天然筇竹-人工黃皮樹混交林（37.76）＞人工筇竹-黃皮樹混交林（35.8）＞天然筇竹-人工厚樸混交林（31.87），本研究中筇竹純林的P 含量較其他3 種林分低，而土壤有機碳含量與其他3 種林分差異不顯著，因此其土壤C/P 值顯著高于其他3 種混交林。研究表明，單一的純林經營模式會導致土壤養分含量下降并影響林地養分利用率，從而限制植物生長[27-28]。P 元素是植物生長發育不可缺少的營養元素，筇竹純林中土壤P 含量較低，可適當增施P 肥，改善土壤肥力，以滿足筇竹生長需要，提高竹林質量。

土壤N/P 是診斷N 元素飽和或限制的重要指標，在生態學領域中被廣泛用于確定養分限制的閾值[45]。本研究發現，4 種同類型筇竹林土壤N/P 的均值為3.58，明顯低于我國土壤N/P 的平均水平（5.10）[42]，表現為天然筇竹純林＞筇竹-闊葉樹混交林，這與筇竹純林土壤P 含量相對較低有一定關系，這一結果也說明該區域中筇竹純林土壤P 素營養較缺乏，植物生長發育可能受P 素的限制，而筇竹-闊葉樹混交林相比則主要受N 素的限制。隨著土層深度的增加，4 種類型筇竹林土壤N/P 均逐漸降低，不同筇竹林類型土壤的N/P 差異性顯著，土壤N/P 會隨土壤N 含量的變化而發生變化，植物對N 元素的吸收利用及凋落物的分解是導致土壤中N 含量變化的主要原因，這與郝玉琢等[46]的研究結論一致。研究發現4 種不同類型筇竹林土壤P 含量整體較低且較穩定，Pearson 相關分析結果也可看出土壤N/P 與土壤C、N 呈顯著正相關關系，與土壤P 無顯著相關關系，說明土壤N/P 在各土層間的變化差異可能受N 元素的影響。

4.2 結論

本研究通過研究滇東北4 種類型筇竹林分的土壤，比較分析了各類型筇竹林分土壤在0～20、20～40、40～60 cm 土層深度中的土壤C、N、P 含量及其化學計量比，研究結果如下：

1）4 種類型筇竹林土壤C、N 含量均隨土層深度的增加逐漸下降，P 含量隨土層變化規律不明顯。4 種類型筇竹林土壤C、N、P 含量均表現筇竹-闊葉樹混交林＞筇竹純林，且土壤C 含量最高的是人工筇竹-黃皮樹混交林，土壤N、P 含量均是天然筇竹-人工厚樸混交林最高。

2）4 種類型筇竹林土壤C、N、P 化學計量比差異性顯著，筇竹純林土壤C/N、C/P、N/P 的均值大于其他3 種筇竹-闊葉樹混交林，天然筇竹-人工厚樸混交林的土壤C/N、C/P 比值均是最低，人工筇竹-黃皮樹混交林的土壤N/P 比值最低。

3）4 種類型筇竹林土壤C 與C/P 間、N 與P 間是極顯著正相關關系，土壤C 與N、N/P間，N 與N/P 間則是顯著正相關關系。筇竹-闊葉樹混交林中土壤C 與C/P、N 與N/P 是極顯著相關關系，土壤C 與N、C/N 及N 與C/P 則是顯著相關關系。在筇竹純林中，土壤N 與C/P 有顯著相關性。

綜上，筇竹-闊葉樹混交林的土壤C、N、P 肥力高于筇竹純林，表明筇竹與闊葉樹混交可有效改善林地土壤肥力狀況，筇竹-闊葉樹混交林可作為滇東北地區植被恢復的優良營造模式。且筇竹純林的土壤P 含量低于全國土壤平均值0.65 g/kg，竹林生長受到磷的制約嚴重，在筇竹純林經營管理過程中應適量補施磷肥。