水果采后致病菌及拮抗酵母防治機制研究進展

藺楠 杜靜婷 施俊鳳 張立新

摘 要：水果由于其含有豐富的營養物質，成為人類飲食中不可或缺的重要資源。但是水果在采收后處理不當會造成腐爛，帶來嚴重虧損。這些腐爛主要是由真菌導致，其包括擴展青霉、灰葡萄孢霉、鏈格孢菌、曲霉和毛霉等。真菌不僅侵染果實導致腐爛，而且可分泌毒素，引發食品安全問題。酵母菌防治由于不產生有害代謝物，對環境友好，成為水果采后病害防治及真菌毒素降解的新策略。綜述了采后常見病原真菌及其對水果的侵染特性，果實采后致病菌的侵染機理，以及酵母菌的生防機制。

關鍵詞：水果；采后病害；真菌毒素；拮抗酵母；生物防治

文章編號：2096-8108（2023）04-0073-07? 中圖分類號：S436.611.1+6 ?文獻標識碼：A文獻標志碼

Research Progress in Control Mechanism of Postharvest Fruit Pathogenic Bacteria and Antagonistic Yeast

LIN? Nan，DU? Jingting，SHI? Junfeng*，ZHANG? Lixin*

（College of Food Science and Engineering，Shanxi Agricultural University， Taiyuan Shanxi 030031， China）

Abstract： Fruit has become an indispensable and important resource in human diet because of its rich nutrients. However， fruit is prone to disease after harvest， resulting in decay and serious losses. Fungi are the main pathogens causing fruit decay. These fungi mainly include Penicillium expansum， Botrytis cinerea， Alternaria， Aspergillus and Mucor. Fungi not only infect fruit and cause rot， but also secrete toxins， causing food safety problems. Yeast control has become a new strategy for fruit post-harvest disease control and mycotoxin degradation because it does not produce harmful metabolites and is environmentally friendly. This paper summarized the common pathogenic fungi after harvest and their infection characteristics to fruits， the infection mechanism of pathogenic bacteria after harvest， and the biological control mechanism of yeast.

Keywords：fruit; postharvest disease; mycotoxin; antagonistic yeast; biological control

水果中含有豐富的營養成分，定期攝入水果可以預防肥胖、心血管、眼睛和骨骼等疾?。?］。我國是水果消費大國，消費量達到全球總量的60%以上。然而，水果在采后容易受到各種致病菌的入侵而引起變質，導致嚴重虧損［2］。其中采后發生病害引起的腐爛損失最嚴重，據統計，我國每年水果蔬菜因腐爛造成的經濟損失占其總產值的30%以上，可達750億元［3-4］。水果采后生理性衰老、病害的侵染以及外界環境因素的共同作用，引起了水果的腐爛變質。引起水果采后病害的病原菌主要為真菌［4］。這些真菌包括青霉屬（Peniciiiium spp.）、灰葡萄屬（Botrytis cinerea）、交鏈孢霉屬（Alternaria spp.）、曲霉屬曲霉（Aspergillus spp.）和毛霉屬（Mucor spp.）等。這些病原真菌能夠在較低的溫度條件下正常生長并產孢，它們繁殖速度快，對環境的適應能力強，因而可迅速侵染果實。

這些病原真菌主要從果實的傷口部位或皮孔處入侵，引起傷口周圍軟化和水潰化，并長出菌絲形成霉斑，霉斑往往會分泌大量分生孢子，引起果實潰爛并發出腐敗氣味［5］。這些致病菌不僅導致果實腐爛，而且常常會分泌一些次生代謝產物如展青霉素，黃曲霉素，赭曲霉毒素等，對于人體產生較大的危害作用［6］。試驗表明，這些毒素有些具有致癌、致突變和免疫等負面作用，有些是神經毒素可引起惡心、嘔吐、便血、驚厥等。目前用于防治水果采后病害的方法主要包括化學防治、物理防治和生物防治。物理方法包括低溫貯藏、熱處理、輻照處理等。物理方法成本較高，實施難度較大，受設備條件限制較多?；瘜W防治法是使用化學殺菌劑來進行防治［7］，常見的化學殺蟲劑有雙胍鹽、抑霉唑、苯菌靈等。這些化學殺菌劑不易分解，其在果實表面殘留問題會帶來食品安全隱患［8］，同時，化學藥劑常常會導致病原菌產生抗性，降低防治效果［9］。生物防治的方法是通過生防菌、病原菌以及環境之間相互影響，改善微環境，達到防病的目的。生物防治的方法也被認為是最有可能替代化學殺菌劑的方法之一［10］。

迄今為止，人們已經篩選鑒定出許多有效的拮抗菌株［11］，其中包括細菌（Pseudomonas spp，Burkholderia spp.等）、小型絲狀真菌（Trichoderma spp.，AsPergillus spp.等）和酵母菌（Aureobasichium spp.，Kloeckera spp.，Metschnikowia spp.，Rhodotorula spp.）等。Hassan等［12］發現生防菌沙福芽孢桿菌（Bacillus safensis）B3可以通過水解病原菌的細胞壁，來抑制草莓采后灰霉病的發生。Lu［13］從土壤中分離到洋蔥伯克霍爾德氏菌（Burkholderia contaminans）MS14，該菌對多種植物病原真菌表現了廣泛的殺滅作用，可以抑制黑曲霉（Aspergillus niger）、青霉菌 （Penicillium sp.）、互隔交鏈孢菌（Alternaria alternata）、立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）等多種病原菌的生長，而且可使真菌的細胞內部和細胞形態發生畸變。

在拮抗菌中，拮抗酵母由于對環境和人體健康友好，一般不產生抗菌素，成為了采后生物防治領域的一大亮點［14］。關于拮抗酵母應用于果蔬釆后保鮮的報道也較多。張奇儒等［15］從土壤中發現1株對梨果青霉病有防治效果的異常威克漢姆酵母（Wickerhamomyces anomalus），經檢測證實該菌株無毒性，在濃度為1×108個/mL時生防效果顯著；王淑培［16］發現桔梅奇酵母（Metschnikowia citriensis）能在果實傷口處快速定殖，形成生物膜，不僅能有效控制橘采后酸腐病，還能顯著抑制柑橘白地霉（Geotrichumcitri-aurantii）孢子萌發及菌絲生長。

1 水果采后主要致病菌及其毒素

1.1 擴展青霉

擴展青霉（Penicillium expansum）可引起蘋果、梨、葡萄等果實采后青霉?。?］。該菌屬子囊菌門（ascomycota）散囊菌綱（Eurotiomycetes）青霉屬（Penicillium）［17］。果實主要在成熟時期容易受到其侵染，發病后病斑呈褐色圓形狀，會使果實變軟爛并逐漸從發病處擴散［4］，在適宜環境下，8 d左右便會完全腐爛。在溫度和濕度較高的情況下，病斑處會出現霉塊，初期為白色，后面逐漸變為青綠色，并伴有濃烈的腐爛味。菌落草綠色，小斑點狀，中央一般呈凸起狀，背面黃褐或肉桂色，菌絲無色透明，聚集時常呈白色，分子孢子梗呈不對稱帚狀分枝，且表面光滑，呈淡青綠色，一般近圓形或圓形，孢子大小為（1.8～2.2）μm×（1.8～2.2）μm［18］。擴展青霉分泌的毒素為展青霉素（PAT），又名棒曲霉素、珊瑚青霉素。該毒素還可由棒形青霉（P.claviforme）、粒狀青霉（P.granulatum）、產黃青霉（P.chrysogenum）和曲霉屬的棒曲霉 （A.clavalus）等分泌［19］。展青霉素對胃具有刺激作用，可從口腔進入消化系統并入侵至腸道，還可引起腸炎、胃潰瘍和上皮細胞惡化等疾病，當胃腸道黏膜受損，毒素可隨著血液在人體內循環，引起免疫系統受損［20］。展青霉素分子的內酯結構和半縮醛結構是引起其毒性的主要機制，因此這些結構的消失被認為是解毒的標志［21］。展青霉素具有強的親水性和穩定性，容易通過食物和飲用水積累在人體內［22］。

1.2 灰葡萄孢霉

灰葡萄孢霉（Botrytis cinerea）屬子囊菌門（ascomycota）錘舌菌綱（Leotiomycetes）核盤菌科（Sclerotiniaceae），可侵染葡萄、番茄、梨、桃、草莓等多種果蔬，引發灰霉腐爛?。?3］，該菌對低溫有很好的適應性。果實發病初期病斑為水浸狀，淡褐色，后病斑顏色逐漸加深，環境濕度大時可產生深灰色霉狀菌絲?；移咸焰呙共粌H可侵染果實，還可侵染植株，慈志娟等［24］研究表明灰葡萄孢霉可以在草莓生長期間侵染其葉片，葉柄，花瓣等部位，首先會從衰老受損部分開始入侵，感染后果實的顏色變為淺褐色或果肉壞死腐爛，病斑處出現灰色霉菌?；移咸焰呙共煌木瓿３Ｖ虏⌒圆町愝^大，Kerssies等［25］對30株具有不同致病性的灰葡萄孢霉進行隨機擴增多態性DNA分析，發現菌株的侵染能力、采樣時間、地點和RAPD模式之間并無關聯。

二環倍半萜烯（Botrydial）是灰葡萄孢霉產生的最主要的毒性，其毒性也最強，其他毒素大部分為其前體或衍生物。研究發現Botrydial并不會由植物本身分泌，而是植物組織被感染后產生，且宿主越衰敗，Botrydial含量越高，因此灰葡萄孢霉主要通過該毒素致?。?6］。

1.3 鏈格孢霉

鏈格孢霉菌（Alternaria spp.）又稱脈孢霉，屬于半知菌亞門（Deuteromycotina）絲孢綱（Hyphomycetes）暗色孢科（Dematiaceae），易在低溫環境下生存［27］。其菌絲體呈黑色，分生孢子呈倒棒狀、頂部延長成喙狀，有縱橫格，多個為鏈狀［28］。營養菌絲匍匐生長，菌落整體呈現黑色絨狀［29］，背部呈深褐色有同心螺紋［30］。鏈格菌不僅能夠侵染農作物還能侵染多種果蔬，包括寄生、腐生和兼性寄生或腐生［31］。在低溫避光潮濕的環境下，鏈格孢霉會產生毒素，這些毒素包括鏈格孢酚（alternariol，AOH）、細鏈格孢菌酮酸（tenuazonicacid，TeA）、鏈格孢甲基醚（alternariolmonomethyl ether，AME）、細格菌毒素Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、鏈格孢霉烯（altenuene，ALT）［32］。它們具有基因毒性、細胞毒性、和致突變性［33］。根據其結構可分為5大類：二萘嵌苯及其衍生物、二苯并吡喃酮類及其衍生物、細交鏈格孢菌酮酸及其衍生物、丙三羧酸酯類化合物和混雜結構［34］。

1.4 黑曲霉菌

黑曲霉菌（Aspergillus niger）屬于半知菌類亞門（Deuteromycotina）絲孢綱（Hyphomycetes）曲霉屬（Aspergillus）。分生孢子梗為球形頂囊，分生孢子直徑約2.5～4.0 μm。菌落由白色經黃色后變為黑色，厚絨狀［35］。黑曲霉侵染果實后，會使果實腐爛皺縮，糖和酚類等營養物質流失，最終嚴重影響果實口感［36］。

黑曲霉菌會產生赭曲霉毒素、黃曲霉毒素、奧卡那胺和阿庫雷星等類似物，能損傷人體器官，同時還具有致癌等不良影響。且毒素不會高溫滅活，穩定性較高［36］。

1.5 毛霉菌

毛霉（mucor）又名白霉，屬于接合菌亞門（Zygomycotina）接合菌綱（Zygomycotina）毛霉屬（Mucorales）［37］。是多種果蔬采后病害的病原菌，其無法通過果皮侵染，只能感染果實傷口。霉菌菌絲為白色，菌絲體十分發達，有分枝，一般無假根及匍匐菌絲，個別菌種罕見假根。在室溫下幾天就會完全侵染果實，并在較短時間內侵染健康果實，侵染后果實腐爛軟塌，內部汁液化較重。毛霉在6 ℃ 以后生長繁殖會受到抑制［38］。

毛霉菌會引發毛霉病，是一種深部真菌病，其廣泛存在于自然界中，為土壤、植物、面包、水果、糧食等的常見腐生菌和空氣中的氣生菌。主要通過空氣孢子吸入感染。

2 果實采后致病菌的侵染機理

2.1 分泌細胞壁降解酶

細胞壁是致病菌入侵的首道防線。致病菌侵入植物時通過釋放各種酶來降解蛋白質、多糖以及芳香族聚合物，使植物的細胞壁產生破裂，以此來降低植物的防御功能［39］。盧晶晶等［40］研究發現，病原菌釋放各種酶類來使病原菌成功入侵宿主，同時酶降解產物可以促進致病菌生長，這一結論也在基因方面得到驗證，如切除果膠裂解酶基因CcpelA可以使炭疽病菌侵染綠色番茄果實的能力下降［41］。

2.2 分泌毒素

致病菌分泌的毒素也能使果實發病。毒素會影響原有胞內構造，破壞膜通透性和果實防御系統，以此來降低果實抗性，干擾果實生理代謝，使宿主病變或衰亡［42］。比如，煙曲霉分泌的二羥基萘（Dihydroxynaphtalene，DHN）-黑色素能通過破壞宿主防御系統來增強其致病能力［43］?；移咸焰呙怪饕ㄟ^Botrydial毒素致病，使宿主細胞結構發生變化，引發宿主軟腐，組織壞死［26］。馬鈴薯立枯絲核菌產生的毒素可使馬鈴薯幼苗細胞膜透性增加，電解質外滲［44］。蓮子草假隔鏈格胞毒素可作用于空心蓮子草細胞葉綠體基粒片層，使葉綠體基粒片層腫脹甚至發生紊亂［45］。

2.3 分泌輔助因子

致病菌入侵果實時，果實通過激發自身的先天免疫系統來進行防御。一方面，果實可以識別致病菌的一些分子，然后通過信號傳導來激活相關的分子模式（PAMP）觸發免疫反應（PTI）［46］。另一方面，當致病菌入侵時會分泌一些效應因子來抑制宿主的防御［46］。比如，核盤菌可以分泌草酸降低宿主的pH，以確保其細胞壁降解酶PG等的活性表達，同時宿主抗病相關酶活性降低，加速入侵。此外，草酸還可與植物細胞壁的Ca2+螯合，而Ca2+可以參與信號傳導和防御反應，從而阻礙宿主正常代謝。而螯合的產物草酸鈣，可形成堵塞導管和維管束的晶體，宿主的水分代謝也受影響，從而加速發?。?7］。

2.4 pH調節

致病菌在入侵宿主過程中，會分泌一些酸堿物質來調整pH，以此來增強致病菌入侵能力，確保完成入侵［48］。比如，擴展青霉和指狀青霉等產酸菌在入侵蘋果時分泌葡萄糖酸和檸檬酸等有機酸改變環境pH，在適宜pH條件下會促進霉菌毒素和果膠酶的產生和表達［49-50］?；ジ艚绘滄撸ˋltenaria alternata）通過分泌氨類物質將pH值由酸性轉變為堿性，會使纖維素酶關鍵基因AaKl激活，加速了A.alternata對在柿子體內的入侵［51］。

3 拮抗酵母的生防機制

3.1 營養和空間競爭

拮抗酵母常以二糖和單糖的碳水化合物和氮源為養料［52］，大量繁殖后在傷口處聚集形成生物膜，空間上阻斷了致病菌的侵染［7，53］。Klein等［54］發現在培養基中加入0.5%蔗糖和1%硫酸銨有利于酵母菌生長，可刺激生物膜產生，提高對柑桔酸腐病的抑制效力。此外，酵母中抑制性化合物的合成通過原位或非原位吸收營養物質而增加，提高了它們對植物病害的生物防治能力。如李僑飛［55］等發現擬粉紅鎖擲孢酵母Y16（Sporidiobolus pararoseus）能在短時間內快速生長繁殖，以此來構成一個完整的菌膜，阻隔致病菌入侵，抑制葡萄黑曲霉（Aspergillus niger）的生長。田亞琴［56］發現將葡萄糖作為外源營養物質加到傷口處時，與單獨加美極梅奇酵母相比抑制率更高，且越早接種效果越好。

3.2 殺手毒素

殺手毒素通常是由不同品種的酵母產生的糖基化蛋白質，可以破壞特定的細胞壁成分，包括β-1，3-d-葡聚糖，β-1，6-d-葡聚糖，甘露蛋白和幾丁質等，從而導致病原真菌細胞死亡［57］。所有毒素都是在酸性條件下產生的，它們的活性在一定范圍內隨著培養基的pH和溫度的增加而降低［58］。殺手毒素附著在細胞膜上，在細胞膜上它們與導致細胞變化的次級受體相互作用、DNA合成抑制、細胞周期破壞和RNA片段化［59］。如膜醭畢赤酵母（Pichia membranifaciens）可以產生兩種殺手毒素PMKT1和PMKT2，這兩種毒素對腐敗酵母和病原菌均有殺傷作用。

3.3 溶解酶

酵母可以通過產生葡聚糖酶、幾丁質酶和蛋白酶等溶解酶對病原菌產生拮抗作用，其能夠將致病菌細胞壁分解，破壞其結構，導致細胞溶解和死亡［60］。田亞琴［56］發現在特殊培養基上接種美極梅奇酵母（Metschnikowia pulcherrima）后，該酵母能夠分泌胞外幾丁質酶和胞外葡聚糖酶。李僑飛［55］試驗表明擬粉紅鎖擲孢酵母Y16（S. pararoseus）能降解青霉菌的幾丁質成分，會使霉菌菌絲發生壞死并抑制霉菌生長繁殖。楊其亞［61］發現膠紅酵母（Rhodotorula mucilaginosa）能提高β-1，3-葡聚糖酶和幾丁質酶活性，從而延緩蘋果青霉病。

3.4 誘導宿主抗性

酵母細胞壁的一些物質可以誘導宿主產生抗性，加速果實傷口愈合過程，從而達到生防作用［62］。美極梅奇酵母（M. pulcherrima）可以誘導蘋果果實中的細胞壁相關酶類，并能夠提高芒果PPO、POD活性，降低了芒果炭疽病的發病率［63］。試驗表明，將膜醭畢赤酵母（P. membranifaciens）接種于桃果實時，可以使果實產生多種抗性蛋白酶，這些酶可以使果實由于氧化造成的傷害得到緩解，延緩果實腐爛［64］。

誘導寄主抗性的兩種基本形式包括系統獲得性抗性（SAR）和系統誘導抗性（ISR）［65］。SAR是多種病程相關蛋白（PR）共同作用的結果，拮抗酵母作為一種生物刺激因子，可以激發果實中多種病程相關蛋白的表達，從而增強果實對病害的抗性。如梅奇酵母屬（Metschnikowia sp.）可以有效控制采后檸檬的藍色和綠色青霉病，而且酵母菌的濃度越高，檸檬的腐爛率和病斑直徑就越低，同時能夠顯著提高檸檬果實中抗病相關酶幾丁質酶（CHT）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和過氧化氫酶（CAT）的活性［66］。紅東孢酵母（Rhodosporidium kratochvilovae）可以增強果實病程中蛋白基因的表達，提高梨果體內多種防御酶活性，同時果實發病率也降低［67］。

3.5 揮發性代謝物質

近年來，國內外許多研究表明，拮抗菌產生的揮發性物質可以用于防治果實病害［68］。由于揮發性物質分子小、易揮發擴散，殺菌范圍廣等優點得到廣泛應用［69］。如郭虹娜等［70］發現有孢漢遜酵母（Hanseniaspora uvarum）揮發代謝物的主要抑菌成分是桂皮醛，并通過研究發現使用62.5 μL/L的桂皮醛對草莓進行熏蒸處理能有效保持草莓品質，延緩品質下降，對草莓采后灰霉病抑制效果明顯，能抑制貯藏期間草莓MDA含量的升高，有效誘導草莓CAT、PPO、APX相關抗性酶活，延緩SOD酶活的下降，對草莓相關抗性基因表達的影響與上述酶活類似。陳瑩瑩等［71］研究發現膜醭畢赤酵母（P. membranifaciens）產生的揮發性物質可以有效抑制灰葡萄孢菌，且熏蒸第2天就抑菌率超過70%，同時驗證了揮發性物質可破壞菌絲細胞膜使細胞內容物大量外泄，同時分生孢子數量也大大減少。

3.6 活性氧作用

植物遭受致病菌脅迫時，首先會誘導產生活性氧（ROS），包括超氧陰離子（Superoxideanion，O2-）和過氧化氫（Chydrogen peroxide，H2O2）。超氧化物歧化酶（SOD）可以催化超氧陰離子自由基歧化為H2O2和O2，并且在Fe2+或Cu2+離子存在下，H2O2通過Fenton反應進一步轉化為·OH自由基［72］，從而達到清除O2-的目的?；钚匝醯那宄复俜磻头敲复俜磻?，其中酶促反應包括過氧化物酶（POD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等，而非酶途經包括植物自身含有的的抗氧化物質如谷胱甘肽（GSH）和谷胱甘肽還原酶（GR）等。Castoria等［73］發現羅倫隱球酵母（C.laurentii）對果實病害的抑制能力與其對ROS的耐受能力呈正相關，也說明了氧化應激反應在生防機制中的作用。Macarisin D［74］研究發現將兩種拮抗酵母（梅奇酵母和絲酵母）接種于不含營養的培養基或蘋果表面（置于無營養空間），會產生大量超氧陰離子，而接種于果實傷口處則導致果實組織中產生大量H2O2，在傷口處收集的酵母中也會含有許多H2O2，說明ROS是酵母提高其拮抗能力的其中一個原因。

4 結論

這些病原菌入侵果實后會分泌細胞壁降解酶，毒素，輔助因子以及改變pH來使水果腐爛變質。同時拮抗酵母可以通過競爭空間和營養，分泌溶解酶，殺手毒素，誘導宿主抗性等方式來抵御致病菌，以維持果實正常品質并保障食品安全。拮抗酵母具有來源廣泛、適應性強、繁殖能力強、代謝產物無毒且無致敏性的特點，逐步應用于有害微生物的防控領域。未來可繼續從體內外兩個方向篩選種類更多，效果更強的拮抗酵母菌株，并進行食品安全驗證。同時對酵母菌在分子水平上的代謝機制進行深入的研究分析，系統性地總結和歸納拮抗酵母在分子水平上的最新研究進展，進一步研究拮抗酵母的拮抗機制并為基因工程改性高活性拮抗酵母提供科學參考。

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收稿日期：中文收稿日期2023-04-20

基金項目：山西省自然科學基金項目（面上）（20210302123422）；山西省重點研發計劃項（202102140601017）；山西省現代農業產業技術體系（果樹）建設專項資金（SXFRS-2022）。

第一作者簡介：中文作者簡介藺 楠（1998-），女，碩士在讀，主要從事果蔬采后病害和生物防治研究。

通信作者：施俊鳳（1977-），研究員，主要從事果蔬采后病害和生物防治研究。E-mail：sjfty@126.com

張立新（1966-），研究員，主要從事果蔬貯藏保鮮技術研究。E-mail：13934600160@139.com中文通信作者