有機家禽生產中抗生素替代品種類、作用機制以及對家禽健康和生產的影響

韓浩月譯

摘 要：在許多國家，養禽業為彌補人類營養缺口做出了巨大的貢獻，因為禽肉和禽蛋制品富含蛋白質，且營養價值高，價格卻低于其他動物所產的肉類產品。繼抗生素生長促進劑（antibiotic growth promoters，AGPs）被禁止用于飼料中后，養禽業中常見的天然抗生素替代品，如益生菌、益生元、共生菌、有機酸、酶制劑、免疫刺激劑和植物源性產品——中草藥、植物提取物、精油和油樹脂，因具有獨特的特性和對家禽生產的積極作用而在世界范圍內被廣泛使用?？股靥娲啡菀着c其他飼料成分混合，不會在動物組織器官中殘留，可改善家禽的采食量、飼料利用率，提高它們的免疫力，改善消化能力，提高營養物質的消化率和利用率，具有抗菌作用，不會影響胴體性狀，可以減少抗生素的使用，充當抗氧化劑，產生消炎和抗應激的作用，為人類的消費提供健康的有機產品。因此，本綜述重點概述抗生素生長促進劑的多種天然替代品、它們的作用機制及對家禽生產的影響。

關鍵詞：抗生素；有機添加劑；家禽；生產性能；健康

中圖分類號：S859.79+6 文獻標志碼：A 文章編號：1001-0769（2023）03-0001-18

有機農業是美國農業領域中發展最快的板塊之一。自20世紀90年代以來，美國消費者對包括動物產品在內的有機農產品的需求不斷增加，推動了有機農產品市場的發展。據預測，2014年美國有機食品的銷售金額超過了350億美元，高于2012年的284億美元（USDA-ERS，2009、2014；Greene，2013；Salim等，2018）。過去幾年美國消費市場對有機食品的需求量超出了供應量，美國零售商進口了價值數十億美元的有機食品，投放美國市場（Crandall等，2009）。在有機動物產品中，有機禽肉和禽蛋在美國國內供應廣泛，并被消費者所接受（農業營銷資源，2013；Ponnampalam等，2019）。美國農業統計局（National Agricultural Statistics Service，NASS）在2010年的報告中指出，2008年美國有機禽肉和禽蛋的銷售金額達到3.5億美元（NASS，2010）。然而，即使該行業擁有900萬羽合格肉雞、550萬羽合格蛋雞和40萬羽合格有機火雞（NASS，2010；農業營銷資源，2013），仍無法滿足消費者對有機家禽產品日益增長的需求。Greene（2013）和Wan等（2019）指出，正如有機貿易協會預測的那樣，這凸顯了未來幾年有機家禽行業發展的巨大機遇。Mogelonsky（2008）和El Jeni等（2021）指出，盡管有機家禽行業發展空間巨大，但有機肉類和雞蛋被食源性病原體污染而引發的食品安全問題可能會限制這種機遇。

El-Nagar等（2021）和Salem等（2021）指出，肉雞飼養是埃及家禽生產的重要組成部分。El-Shall等（2022）強調，在此種情況下家禽業需要迅速做出反應，以確保在有機家禽生產中找到可替代且適用的控制有害菌的抗菌干預方法。Fanatio（2008）和Zhang等（2021）發現，美國的國家有機計劃（National Organic Program，NOP）限制有機農業在生產活動中使用抗生素、激素、除草劑和農藥，以保護環境、人和動物，盡可能地促進可持續發展。

此外，飼料的終端用戶通常認為有機飼料中少添加或不添加防腐劑或化學制品會更加安全，因此會為他們的養殖場選購這些產品。為了符合NOP的要求，天然來源的酶制劑、抗氧化劑和植物提取物可用于有機家禽的飼養，用以抗感染，改善家禽的生長性能，提高產品質量。Setta等（2018）、Marouf等（2020、2021）、El-Naggar等（2022）指出，疫苗可用于預防多種不同的疾病，如雞馬立克病、雞新城疫、雞傳染性支氣管炎、支原體肺炎和球蟲病。

益生菌是一種有益的細菌，可以抑制雞胃腸道中的有害菌，也可以改善雞的總體健康和疾病預防。

Fanatico（2008）、Yang等（2009）指出，若家禽發生嚴重感染，用抗生素進行治療，那么它們生產出的禽肉或禽蛋不能作為有機產品出售。然而，有關上文所述提高有機飼養的家禽中微生物質量的方法，缺乏充分可靠的研究數據，這是一個阻礙因素。此外，現有技術缺乏足夠的科學支持，Sato等（2004）、Cui等（2005）、Stone等（2013）、Noormohamed等（2014）證明，有機家禽產品在病原體的污染水平上與商業家禽產品的相似。這種情況給有機農業提出了一種特殊挑戰，即如何向利益相關者（包括生產商和加工商）提供潛在的抗菌劑，保證他們的產品免受有害菌的影響。此外，Abd El-Hack等（2021a）、Salem等（2021）指出，依照NOP的標準，有機家禽飼養必須有室外場所，而室外環境可能存在致病微生物，如沙門菌、梭狀芽孢桿菌和彎曲桿菌。Cui等（2005）證明，對有機家禽的安全生產構成挑戰的類似因素還包括飼養生長速度緩慢的品種和屠宰設施極少——兩者都可能存在增加產品中病原體污染的傾向。本文重點闡述了不同種類的抗生素生長促進劑（antibiotic growth promoters，AGPs）的有機替代品、作用機制及其對家禽業的影響。

1 ?飼料添加劑

Reda等（2020）、Sheiha等（2020）、Abd El-Ghany等（2021）、El-Saadony等（2021a、2021b、2021c）、Reda等（2021a）分別證明，不同的飼料添加劑，包括生物合成的納米微粒、益生菌、益生元、合生元、中藥提取物、香精油、有機酸、酶制劑、必需氨基酸等，在動物生產中已被廣泛用于替代AGPs。Wenk（2000）、Abd El-Hack等（2021b）證明，抗生素、益生菌、益生元和酶制劑已成為畜牧生產中常見的飼料添加劑。Dibner等（2005）指出，與其他所有飼料添加劑一樣，抗生素有望提高動物的健康水平和生產性能。Dibner等（2005）和Krysik等（2021）證明，雖然尚不清楚飼料添加劑的準確生理機制，但其對動物健康的作用主要集中在腸道。Wenk（2000）、Kulshreshtha等（2014）、Murate等（2015）的研究表明，益生菌是一類有價值的微生物，可定植于動物的腸道，而益生元是一類不能被動物消化的低聚糖，但可以被動物腸道中的有益微生物利用。Wenk（2000）、Sharma等（2005）證明，內源性酶制劑，如碳水化合物酶和蛋白酶，可用于提高動物對飼料的消化率。

Abdelnour等（2020a、2020b）、Ogbuewu等（2020）的研究表明，植物源性飼料添加劑（phytogenic feed additives，PFA）是另一種新興的抗生素替代品，可分為四個主要類別：中草藥、植物萃取物、香精油和有機酸。Yakhkeshi等（2011）、Abd El-Hack等（2021c、2021d）證明，中草藥產品，如肉桂、生姜、胡椒、姜黃等，由于具有抗菌、抗氧化、增強免疫力和調節腸道的特性，可對家禽的生長性能和健康產生積極影響。

1.1 抗生素添加劑

Abd El Hamid等（2019）、Salem等（2019）、Morsy等（2020）、Yousry等（2020）、Attia等（2022）等證明，病毒、細菌、寄生蟲和真菌等病原體，威脅著動物生產。Hashemi等（2010）證明，20世紀40年代，研究人員在非反芻動物日糧中發現了金色鏈霉菌的生長反應，抗生素開始作為動物的生長促進劑使用。Hashemi等（2010）指出，抗生素作為飼料添加劑被加入日糧中時，一般采用低劑量的添加水平，為2.5～50 mg/kg。Tajodini等（2015）證實，在過去的50年中，由于在日糧中添加了抗生素，肉雞的生長速度和總的生產力有所提高。

由于某些AGPs并不會被動物機體吸收，抗生素的作用機制很可能是在腸道中與微生物相互作用。Dibner等（2005）證明，使用AGPs會導致家禽腸壁絨毛變少、腸壁變薄，還會通過競爭性排斥減少條件性有害菌的數量。Miles等（2006）在一項針對抗生素進行的比較研究中，將雄性肉雞和雌性肉雞分成試驗1組、試驗2組和對照組，試驗1組和試驗2組的日糧中分別添加亞甲基雙水楊酸桿菌肽和維吉尼霉素，對照組的日糧不添加，各組的基礎日糧相同。結果發現，在第7周，試驗1組和試驗2組肉雞的體重較對照組肉雞的更重，十二指腸內襯的肌層更薄。在試驗的第3周和第7周，試驗1組和試驗2組肉雞的胃腸道（gastrointestinal tract，GIT）重量比對照組肉雞的更輕。由于耐藥性和藥物殘留問題，消費者對在動物日糧中添加促生長類抗生素的負面看法激增。Hoffman Pennesi等（2010）開展了一項針對抗生素耐藥性的研究，檢測了58株腸道沙門菌血清型海德堡分離株，結果發現72％的分離株至少對一種抗生素產生了耐藥性，24％的分離株對8種或更多種抗生素產生了耐藥性。1997年，世界衛生組織（World Health Organization，WHO）宣布，抗生素耐藥性是一個全球公共衛生問題（Tajodini等，2015）。

WHO提倡采取積極主動的方法，減少動物對AGPs的需要和在動物生產中AGPs的使用，特別是人醫上用的藥物種類（Dibner等，2005）。越來越多的證據表明，作為促生長類飼料添加劑使用的抗生素與人醫和獸醫上用的抗生素耐藥性之間存在關聯性。然而，2009年，美國獸醫醫學協會在相關文件中指出，動物生產中使用的抗菌藥與隨后在人醫上發現的抗生素耐藥性之間并無直接聯系（Hoffman Pennesi等，2010）。Khan等（2013）證明，在飼料中添加抗生素，除了會使細菌產生耐藥性外，抗生素也會在動物產品中殘留。1986年，瑞典成為第一個禁止在動物生產中使用AGPs的國家（Dibner等，2005；Wenk，2000）。2006年1月1日，歐盟禁止在動物生產中使用促生長類抗生素（Kulshreshtha等，2014；Hafeez等，2016）。由于使用促生長類抗生素和消費者壓力所帶來的潛在的和現實的問題，抗生素替代品的需求對家禽業的可持續發展至關重要。

1.2 ?AGPs的天然替代品

降低動物對抗生素的依賴主要通過研究抗生素的替代品，提高飼料利用率促進動物生長來實現。Adams（1999）證明，在大多數情況下，很難通過采用合理的飼養管理改善動物的體況。Prescott等（2000）、Chervo-nova（2021）證實，在最糟糕的情況下，如動物的健康狀況不佳，且飼養環境骯臟不堪，生長促進劑才能發揮出最佳效應。若通過降低飼養密度并加強傳染病的防控措施，改善飼養環境，則可能會減弱動物對生長促進劑的需求。AGPs和耐藥性菌株的出現有千絲萬縷的聯系。Langout（2000）、Abou-Kassem等（2021a）、Arif等（2021）對酶制劑、益生菌、益生元、中草藥、氨基酸、免疫刺激劑、有機酸、細菌素和藥用植物作為AGPs的替代品進行了研究（圖1）。人們越來越擔心由于細菌暴露于低劑量的抗生素下而產生耐藥性菌株。

2 ?益生元和益生菌添加劑

Murate等（2015）、Peralta-Sanchez等（2019）證明，益生元、益生菌和共生菌——益生元和益生菌的組合（圖2），是抑制家禽腸道中的有害菌、提高家禽生產性能的替代飼料添加劑。益生元是宿主動物無法消化的低聚糖，但可被動物腸道微生物中的特定菌群利用。Wenk（2000）、Kulshreshtha等（2014）、Murate等（2015）、Mazanko等（2018）的研究表明，益生元能夠增加動物腸道中現存細菌的數量，減少有害菌，提高消化能力，增加礦物質和維生素的吸收，保持腸道內容物的pH處于最佳水平，并最大限度地利用營養物質（圖3）。

Neupane等（2019）、Abd El-Hack等（2021c、2021d）、Yaqoob等（2021）證明，益生元可通過多種方式影響家禽的健康，如生成乳酸等代謝產物，改變微生物代謝，以及增強腸上皮細胞的完整性。Wenk（2000）、Khan等（2013）、Murate等（2015）發現，與益生元不同，益生菌是一類有益菌，可定植于動物胃腸道中，提供更平衡的腸道微生物菌群，進而影響動物的健康。Khan等（2013）的研究表明，與抗生素不同，益生菌以酵母、細菌或真菌為基礎，不會在動物產品中殘留。Londero等（2014）證明，乳酸菌是能夠產生抗真菌代謝產物的常見益生菌。

益生菌，也稱為直接飼喂微生物（direct-fed microbial，DFM），被FAO/WHO（2001）歸類為活的微生物，當攝入足量時，有利于動物健康。Kabir（2009）證明，肉雞專用的益生菌包括乳酸桿菌屬、鏈球菌屬、芽孢桿菌屬、雙歧桿菌屬、腸球菌屬、曲霉屬、念珠菌屬和酵母菌屬的細菌或真菌。Alagawany等（2021a）、El-Saadony等（2021d）證明，益生菌的有利影響包括改善動物的生長性能，調節腸道微生物群組成，抑制有害菌，改善腸道完整性，進行免疫調節，改善雞肉的微生物指標和感官特性（圖4和圖5）。

St?eczny等（2020）指出，益生菌對膽汁和酸具有抵抗力，屬于特種菌種，無副作用，可以降低肉雞腸道有害菌的數量，并能經受飼料加工過程中的高溫等工藝的影響。Khan等（2013）、Al Fatah（2020）研究發現，益生菌常見的作用模式是在益生菌產品分解過程中產生揮發性脂肪酸和有機酸，從而降低腸道內容物的pH。Wenk（2000）、Khan等（2013）、Hidayat等（2019）、Sweum等（2021）證明，有害菌，如沙門菌和大腸桿菌無法在低于特定pH的環境中生長。此外，益生菌競爭性占據動物腸道內襯的黏附區域，可有效地控制腸道中有害菌的水平。Khan等（2013）發現，益生菌抵抗有害菌的其他作用機制還包括刺激動物機體的免疫系統，與有害菌競爭營養物質，以及降低腸道和糞便中β-葡萄糖苷酶和β-葡萄糖醛酸酶的濃度。

海藻中的多糖不能被宿主分泌的消化酶消化，并且對益生菌具有菌種特異性，因此將海藻多糖作為益生元添加劑的研究似乎很有前景。Kulshreshtha等（2014）證明，日糧中添加海藻會顯著增加產蛋母雞盲腸中乙酸、丙酸、正丁酸和異丁酸的含量，同時會降低產氣莢膜梭菌的濃度。Murate等（2015）在一項針對益生菌、益生元和共生菌添加劑的試驗中，用腸炎沙門菌對肉雞和蛋雞進行攻毒，結果發現，益生元組的感染蛋雞數顯著減少，而對照組的感染蛋雞數則無顯著變化。用沙門菌進行攻毒時，益生菌組、益生元組和共生菌組的感染肉雞數沒有顯著差異。

在感染早期，與對照組肉雞和蛋雞相比，益生元組肉雞和蛋雞腸道內沙門菌數量顯著減少。然而，Murate等（2015）、Michel等（2019）研究發現，在攻毒的第14天和第21天，肉雞和蛋雞腸道內沙門菌數未發生顯著變化。Dalloul等（2016）證明，數十年來，人們習慣在家禽飼料中添加抗球蟲藥來控制球蟲病。消費者對家禽產品中藥物殘留的擔憂，以及對寄生蟲和細菌產生多重耐藥性的擔憂，促使現代研究機構尋找替代方法。疫苗在控制家禽球蟲病上非常有效，且不會產生不必要的害處，但價格昂貴，必須謹慎使用，才能起到有效的預防作用。Dalloul等（2016）指出，益生菌等免疫調節劑一直處于全球研究的前沿。

2.1 益生菌的作用機制

Dalloul（2017）、Abd El-Hack等（2020）證明，益生菌有助于家禽維持腸道健康平衡，以促進機體健康，提高生產性能，抵御腸道疾病。Ohimain等（2012）證明，益生菌可通過三種重要機制發揮作用：競爭性排斥、細菌拮抗和免疫系統激活。Timmerman等（2006）研究發現，雛雞一旦出殼，會在數小時內開始組建腸道菌群，因此早期攝入益生菌更有助于改善腸道菌群組成。

Kabir（2009）證明，雛雞通常通過接觸成年雞的糞便建立自身的腸道菌群。然而，孵化場中剛出殼的雛雞無法接觸到成年雞，因此給它們飼喂益生菌有利于其形成良好的腸道菌群。益生菌可以通過在家禽腸道中定植，占領消化道的空間和營養物質，從而競爭性地排斥有害菌，否則有害菌將占領這些空間，并利用營養物質進行增殖。Hume（2011）發現，許多種類的益生菌通過產生抗菌物質和分泌物對抗細菌性病原體，從而降低腸道內容物的pH，進而抑制有害菌的生長。Sunkara等（2011，2012）證明，雞腸道有益菌產生的短鏈脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFA）會促進宿主防御肽基因的表達。在高濃度的SCFA下，當微小的非電離酸穿過細菌的細胞膜在細胞質中分解為質子和陰離子時，會破壞細菌的質子動力和代謝反應。

Sun等（2013）研究發現，這種質子會導致發生質子動力的細胞內隔室酸化，干擾代謝反應，陰離子則會破壞滲透平衡。細菌素是由有益菌分泌的小肽或蛋白質，可以在細胞膜上形成孔隙和破壞酶，來殺滅密切相關的細菌菌株。Travers等（2011）發現，有益的乳酸桿菌以分泌乳酸而聞名，乳酸可降低動物腸道內容物的pH，并抑制腸道有害菌的生長（圖6）。

2.2 對家禽生產性能和腸道發育的影響

Getachew（2016）、Hargis等（2021）證明，腸道健康與家禽能否發揮出杰出的生產性能息息相關。益生菌可以幫助家禽建立健康的腸道環境，從而提高它們的生產性能。Sen等（2012）、Popova（2017）發現，在雞日糧中添加益生菌，可以改善它們的增重（body weight gain，BWG）和飼料利用率（feed conversion ratio，FCR）。Mountzouris等（2007）在一項研究中證實，在提高肉雞生產性能方面，益生菌所起到的效果與阿維拉霉素的相同。

然而，Rahimi等（2011）、Wolfenden等（2011）、Getachew（2016）研究發現，日糧中添加益生菌無法提高家禽的生產性能。其原因可能是選用的益生菌菌種無法產生此類效應，也可能在飼料加工過程中該益生菌的存活率降低，或添加水平不當。Patterson等（2003）、Mountzouris等（2007）、Cox等（2015）證明，影響益生菌功效的其他因素包括日糧組成、家禽的整體健康水平和年齡、飼料中添加的其他添加劑、應激因素（如環境溫度和飼養密度等）。

Samaya等（2002）、Markovic（2009）發現，益生菌也具有改善肉雞腸道發育和腸道結構的潛力。益生菌可增加家禽腸道絨毛的長度，降低隱窩的深度。家禽腸道絨毛越長，吸收營養物質的表面積就越大。Markovic（2009）的研究證明，肉雞腸道隱窩是腸上皮細胞增殖的場所，隱窩淺表明腸上皮細胞周轉的需求較少，供細胞周轉的能量便會轉向供動物生長。Awad等（2006）指出，益生菌有利于肉雞腸道健康的另一個驗證案例是，在飼料受到脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）污染時，DON會通過減少肉雞十二指腸和空腸絨毛的高度和寬度來損害腸道，而向日糧中添加益生菌能夠緩解DON對絨毛的不利影響。

2.3 對家禽天然免疫反應的影響

Applegate等（2010）指出，動物的天然免疫反應是由物理屏障、化學屏障和細胞屏障組成的非特異性防御系統。Applegate等（2010）證明，物理屏障為上皮細胞（主要為腸上皮細胞），化學屏障包括分泌物、黏液或抗菌肽（如防御素、溶菌酶），細胞屏障包括吞噬細胞和巨噬細胞，它們能夠吞噬細菌并將其呈遞給適應性免疫系統。家禽的嗜異性粒細胞相當于哺乳動物的嗜中性粒細胞。

這些細胞在第一道防線中發揮著重要作用，吞噬病原體，然后利用氧化暴發和脫顆粒來摧毀病原體。Harmon（1998）、Duskaev等（2020）證實，益生菌能夠增強肉雞機體的氧化暴發和脫顆粒，從而抵御有害菌的侵襲。Farnell等（2006）、Stringfellow等（2011）證明，給肉雞飼喂添加了益生菌的日糧后，從其體內分離到的嗜異白細胞可增強氧化暴發和脫顆粒。巨噬細胞吞噬病原體，在細胞內將它們分解，并將抗原呈遞給適應性免疫系統的細胞，在淋巴細胞分化中發揮作用。給肉雞飼喂市售的乳酸桿菌產品，其回腸和盲腸中的巨噬細胞會增加。盡管如此，用腸炎沙門菌攻毒，并在攻毒后1 h補充益生菌，肉雞的巨噬細胞水平仍有所下降。Higgins等（2007a）、Price等（2020）證明，益生菌在雞腸道中的競爭性排斥可能會導致攻毒后巨噬細胞減少，從而減少腸道中的有害菌數量。益生菌在增強天然免疫反應和競爭性排斥腸道中有害菌方面發揮作用。

2.4 對適應性免疫系統的影響

Applegate等（2010）、Xiang等（2019）發現，家禽的適應性免疫系統由T細胞和B細胞組成，能夠產生對抗抗原的特異性抗體，其對外源性抗原具有特異性防御作用。Dalloul（2017）證明，適應性免疫系統是動物機體的第二道防線，對防止二次感染至關重要。Apata（2008）、Karimi Torshizi等（2010）的研究表明，給動物補充益生菌，可提高它們對綿羊紅細胞、雞新城疫病毒或雞傳染性法氏囊病病毒的抗體滴度。Haghigi等（2006）通過一項強飼試驗發現，給雌性肉雞補充益生菌，可以提高體內天然抗體的水平，對破傷風類毒素反應的IgA以及對破傷風類毒素和α毒素反應的IgG和IgM的水平也相應地提高。

Mountzouris等（2009）在一項比較研究中發現，與未補充益生菌和阿維拉霉素的對照組肉雞相比，補充益生菌或阿維拉霉素的兩個試驗組肉雞在用沙門菌攻毒后血漿IgA和IgG水平下降，并且腸道中抵抗腸炎沙門菌的IgA水平降低?？贵w水平下降可能代表疾病的清除和康復。Lee等（2007a、2007b）、Elkhouly等（2016）證明，在感染艾美耳球蟲的家禽的日糧中添加益生菌，試驗組肉雞體內的艾美耳球蟲特異性抗體水平高于對照組肉雞的。Dalloul等（2003）、Noujaim等（2008）證實，給肉雞補充益生菌，可增加腸上皮淋巴細胞的數量，表現為細胞表面抗原CD3、CD4和CD8的數量增多。

Karimi Torshizi等（2010）在研究中采用 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1-氯-2，4-二硝基苯對肉雞進行攻毒，并飼喂添加了益生菌的飲水，結果發現肉雞的免疫反應增強。使用植物血凝素-M（phytohemagglutinin-M，PHA-M）注射液對家禽攻毒，同時在飼料或飲水中添加益生菌，結果發現，家禽的免疫反應增強，表現為皮膚增厚。Dalloul等（2005）、Brisbin等（2010）、Lee等（2010）研究表明，不同菌種的益生菌還會對家禽體內細胞因子的生成產生其他影響，如用以乳桿菌和芽孢桿菌為基礎菌種的益生菌進行研究時，這些益生菌可調節促炎細胞因子[白細胞介素-1β（interleukin，IL-1β）、IL-6、IL-17α、IL-18]、輔助性T細胞1（T helper type1，Th1）細胞因子[干擾素（interferon γ，IFN-γ）、IL-2、IL-12]和Th2細胞因子（IL-4、IL-10、IL-13）的水平。使用的益生菌菌種可以通過調節淋巴細胞和細胞因子的生成極大地影響家禽的免疫反應。

2.5 對宿主抵御病原體的影響

Khelfa等（2012、2012a、2012b）、Dalloul等（2016）、Jiang等（2017）證明，在家禽和兔的現代飼養中，由于禁止預防性地使用抗生素，艾美耳球蟲、產氣莢膜梭菌、空腸彎曲桿菌和腸炎沙門菌等病原體卷土重來。這些病原體會對家禽腸道產生毀滅性的破壞，導致生產性能下降，甚至死亡。Dalloul等（2003、2005）、Lee等（2007a、2007b）的研究表明，益生菌可以改善家禽腸道的健康，降低常見腸道疾病的影響。當用堆型艾美耳球蟲或柔嫩艾美耳球蟲對雛雞進行攻毒，飼喂益生菌后，球蟲卵囊的排泄量減少。Lee等（2010）證明，給感染了大腸桿菌的肉雞補充益生菌后，其腸道損傷的嚴重程度降低。Ritzi等（2014）進行了多項研究，以評估在飼料或飲水中添加益生菌對球蟲感染的影響。

研究發現，水劑益生菌可降低家禽十二指腸和空腸的損傷評分，家禽間歇性攝入水劑益生菌，會減少球蟲卵囊的排泄量。Ritzi等（2016）在隨后的研究中得出結論，補充益生菌與接種疫苗相結合，可產生附加效應，表現為用艾美耳球蟲攻毒接種球蟲疫苗并補充益生菌的家禽后，家禽生產性能提高和損傷評分下降。此外，Pender等（2016）發現，給孵化第18天的胚胎注射益生菌，出殼后用艾美耳球蟲攻毒雛雞，腸道損傷的嚴重程度有所降低。Saint-Cyr等（2016）證明，給家禽補充益生菌后，腸道中其他病原體，如沙門菌、空腸彎曲桿菌和產氣莢膜梭菌也有所減少。Revoledo等（2009）在一項研究中發現，給肉雞補充益生菌可以減少沙門菌在盲腸、肝臟和脾臟中的定植。McReynolds等（2009）證明，給肉雞補充益生菌后，由產氣莢膜梭菌引起的壞死性腸炎得到了部分緩解，如腸道病變評分、肉雞死亡率和腸道產氣莢膜梭菌含量降低。

Higgins等（2007b）、Ghareb等（2012）發現，給肉雞補充益生菌可減少胞內寄生菌的數量，如腸炎沙門菌和空腸彎曲桿菌。Chapman等（2002）研究發現，減少雛雞腸道中的病原體數量有助于預防由原發性疾病引起的繼發性感染，例如，艾美耳球蟲感染通常會激發產氣莢膜梭菌的繼發感染，進而引發壞死性腸炎。

3 ?植物源性飼料添加劑

Alcicek等（2004）指出，幾十年來，AGPs一直被用于改善家禽的生產性能。然而，歐盟（European Union，EU）對這些產品頒布的禁令以及對細菌耐藥性和人類健康影響的擔憂，使得人們對AGPs的天然替代品更感興趣。

Alcicek等（2004）發現，在通常以家禽為試驗對象研究的飼料添加劑中，大多數添加劑為植物源性添加劑（phytogenic feed additives，PFAs），旨在提高腸道的健康水平和功能。Puvaca等（2013）、Ashour等（2021）研究發現，PFAs是一類植物衍生化合物，如香精油、香料、天然化合物和中草藥，加入飼料中有益于改善動物的健康。典型的例子有迷迭香衍生物、牛至、百里香、鼠尾草、肉桂、柑橘、胡椒和大茴香（Mountzouris，2016）。Ferdous等（2019）證明，PFAs對動物健康的益處可能取決于許多因素，如它的組成成分、在飼料中的添加水平、家禽的遺傳特性和飼料組分。

Koutsos等（2006）、Choct（2009）、Applegate等（2010）、Mountzouri（2016）證明，根據Mountzouris（2016）的研究結果，當健康的腸道微生物菌群、日糧因素、腸道黏膜和免疫反應達到平衡并共同作用、消滅病原體、改善營養物質的吸收和調節炎癥時，才能使最佳的腸道功能、健康水平和生產性能相輔相成。PFAs的功效取決于其所含的植物次生代謝物或植物素的種類和數量。El-Saadony等（2021e）、El-Saadony等（2021f）證明，這些成分作用于宿主動物的胃腸道（gastrointestinal tract，GIT），有助于改善腸道微生物菌群組成，進而有助于抵抗病原微生物的定植并取而代之。

PFAs的抗菌性取決于其所含的生物活性成分，如鞣酸和皂苷。Hashemi等（2011）證明，鞣酸會導致動物出現鐵缺乏，皂苷會與甾醇類結合，從而損傷腸道微生物菌群，破壞腸道細胞。在動物日糧中添加PFAs的成功案例頗多。Gheisar等（2015）研究了營養密度和添加PFAs（由皂樹、大茴香和百里香組成）對肉鴨生長速度和生產性能的影響。Gheisar等（2015）在研究中發現，添加PFAs可以改善日糧營養密度低導致的部分生長性能指標、肉質和養分消化率損失的問題。這項研究強調了PFAs對低營養日糧的正面效應。

在一項針對植物源性化合物進行的研究中，Amad等（2011）向試驗日糧添加了百里香和八角茴香，添加量為150 mg/kg、750 mg/kg和 1 500 mg/kg。與未添加植物源性化合物的對照組日糧相比，PFAs組的試驗日糧對肉雞體重、增重或飼料利用率并無積極的影響。盡管沒有產生正面的生產結果，但隨著添加量的增加，肉雞對日糧中粗灰分、粗蛋白、粗脂肪以及磷和鈣的回腸表觀消化率均呈線性提高。PFAs添加水平最高組的肉雞具有最高的養分消化率。

3.1 PFAs的作用機理

Alcicek等（2004）研究發現，PFAs可通過多種機制促進肉雞腸道的健康，改善它們的生產性能：抗氧化、抗菌特性、改善日糧的適口性、提高消化率、促進生長性能和改善腸道健康。Lambert等（2001）、Soliman等（2002）、Burt（2004）研究發現，雖然關于PFAs對日糧適口性影響的研究尚無定論，但其具有的抗氧化性以及抑制細菌和真菌生長的特性，可能會改善飼料的品質。

3.2 ?對家禽生產性能和腸道效應的影響

PFAs或植物生物素飼料添加劑會對家禽生產性能產生各種不同的影響，一些研究表明家禽的各項生產性能指標并無顯著的差異。Botsoglou等（2002）、Grashorn（2010）在一項針對科寶肉雞的試驗中發現，在小麥-豆粕型日糧中添加50 mg/kg或100 mg/kg的牛至精油，試驗組肉雞的體重或飼料利用率與對照組肉雞的存在差異。Lee等（2003年）、Ren等（2019）以雌性科寶肉雞為研究對象，在日糧中添加百里香酚、肉桂醛和商用添加劑，結果發現不同添加劑不會顯著影響雌性肉雞的采食量（feed intake，FI）、增重或飼料利用率。

后續的其他研究在不同肉雞品種的日糧中添加不同的PFAs，結果證實了PFAs的功效。兩項研究的試驗日糧不同，其中一項研究在玉米中添加羧甲基纖維素，以提高日糧在腸道中的黏度，結果羧甲基纖維素對雌性肉雞的負面作用被PFAs部分抵消（Lee等，2004a）；另一項研究以黑麥型日糧為試驗日糧，以抑制肉雞的增重，但補充肉桂醛能夠部分抵消前2周增重的下降（Lee等，2004b）。Giannenas等（2003）證明，用艾美耳球蟲對科寶肉雞攻毒后，在小麥-豆粕型日糧中添加300 mg/kg的牛至精油，能夠提高肉雞的增重和飼料利用率，不過提高的幅度低于抗球蟲藥處理組肉雞的。

Mountzouris等（2011）在一項為期6周的研究中，向日糧中添加不同水平的PFAs，各試驗組肉雞在育雛期和生長期的體重、增重、FI或飼料利用率均無顯著的差異；然而，在育肥期，隨著PFAs添加水平的提高，肉雞的增重和飼料利用率呈線性提高，FI呈線性降低。上述結果表明，日糧中添加PFAs可改善肉雞的FI和飼料利用率。同樣，Paraskeuas等（2017）在另一項研究中證明，在日糧中添加不同水平的PFAs，不會顯著影響育肥期前肉雞的生產性能；然而，隨著PFAs添加水平的提高，育肥期肉雞的增重呈線性提高，FI呈二次方程式降低，飼料利用率呈二次方程式提高。Soltan等（2008）證實，在肉雞日糧中添加不同濃度的PFAs會產生不同的結果，強調了飼料添加劑組分的重要性。

Soltan等（2008）以哈伯德肉雞為試驗動物，在玉米-豆粕型日糧中添加0.50～ ? 0.75 g/kg的茴香籽，試驗周期為6周，結果發現，添加茴香籽可以改善肉雞的增重，但對FI或飼料利用率無顯著影響。當茴香籽的添加量達到1.50 g/kg時，肉雞的生長性能降低。當添加PFAs的組分和添加量達到恰當的平衡時，可提高家禽的生產性能。添加水平的重要性在多項研究中均得到了證明。Bolukbasi等（2007）在蛋雞日糧中分別添加0、0.1％、 0.5％和1.0％的百里香，結果發現，當添加水平為0.1％和0.5％時，蛋雞的飼料利用率和產蛋率提高，糞便中大腸桿菌的濃度降低。Ansari等（2011）在另一項研究中評估了添加不同水平（0、1.25 g/kg、2.5 g/kg和5.0 g/kg）的印楝（印度丁香）干葉粉對肉雞生產性能的影響，結果顯示，當添加量為2.5 g/kg時，肉雞的體重、飼料利用率較好，其他添加量組肉雞的生產性能均無顯著改善。Jamroz等（2006）以肉雞為試驗對象，通過在玉米型日糧或小麥-大麥型日糧中添加或不添加香芹酚、肉桂醛和辣椒油樹脂植物提取物，研究日糧組成對PFAs添加效果的影響。當玉米型日糧中添加PFAs時，肉雞的空腸絨毛高度顯著降低，隱窩深度顯著變淺，而在小麥-大麥型日糧中添加PFAs時，不同處理的肉雞在腸道絨毛高度和隱窩深度上并無顯著差異。玉米型日糧和小麥-大麥型日糧中添加PFAs均提高了肉雞的飼料利用率。PFAs的添加效果因植物類型、基礎日糧種類、雞的品種和日齡而異。PFAs可以提高動物的消化率，這一效果是通過提高腸道內酶的活性和促進黏液的分泌實現的。Lee等（2003）、Jamroz等（2005）證明，給肉雞補充PFAs，可以提高胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。

Jamroz等（2005）證明，大齡肉雞在 ? 41日齡時開始補充PFAs，其脂肪酶的活性可提高38％～46％。Jamroz等（2006）發現，肉雞攝入PFAs會增加空腸和胃的厚度，促進消化道分泌黏液，表示PFAs對有害菌的定植具有抵御作用。PFAs對家禽腸道菌群的影響表明其具有抗菌性。Lambert等（2001）、Burt（2004）、Chorianopoulos等（2004）、Penalver等（2005）、Si等（2006）研究證明，許多植物源性混合物具有針對食源性病原體的抗菌性，包括鼠傷寒沙門菌、腸炎沙門菌、大腸桿菌O157：H7、痢疾志賀菌、單核細胞增多性李斯特菌、蠟樣芽孢桿菌、銅綠假單胞菌和金黃色葡萄球菌。

Burt（2004）、Penalver等（2005）、Si等（2006）推測，這些作用的機理是PFAs具有酚類結構。Lambert等（2001）、Burt（2004）證明，酚類物質可破壞細菌的細胞質膜，擾亂質子動力、電子流、主動運輸，凝結細胞內容物。上述研究表明，PFAs可能會抑制家禽腸道內有害菌的生長。然而，隨后在家禽上的研究得出了不同的結果。Jamroz等（2005）證明，一種商用混合香精油能夠降低肉雞腸道中大腸桿菌的含量，提高有益菌——乳酸桿菌的水平。Cross等（2007）在一項針對5種中草藥混合物的研究中發現，該混合物不會顯著影響肉雞盲腸或排泄物中微生物菌群的組成。Mountzouris等（2011）研究發現，在添加的第14天或第28天，PFAs對肉雞腸道微生物菌群組成沒有顯著的影響，但在第42天時，腸道微生物菌群組成發生了變化，結果顯示，隨著PFAs添加水平的提高，盲腸中需氧菌、梭狀芽孢桿菌、乳酸桿菌、雙歧桿菌和革蘭陽性球菌呈線性增加。

3.3 ?對家禽天然免疫系統的影響

天然免疫系統是家禽抵御疾病的第一道防線。抵御腸道中病原體的一個關鍵屏障是腸上皮杯狀細胞產生的黏液。黏液順著腸道內襯包裹腸上皮細胞，保護其免遭有害菌的定植（Mountzouris，2016）。該黏液是一種糖蛋白，由杯狀細胞生成、儲存和分泌。Tsirtsikos等（2012）在一項研究中發現，給雛雞飼喂未添加抗生素或PFAs的對照日糧、AGPs日糧（阿維拉霉素添加水平為2.5 mg/kg）或PFAs日糧（PFAs的添加水平分別為80 mg/kg、 ? 125 mg/kg和150 mg/kg），在肉雞14日齡時，可從其腸道中分離出黏液。與陰性對照組肉雞相比，PFAs日糧組肉雞回腸黏液中的甘露糖含量提高，十二指腸黏液中的半乳糖含量提高。

Mountzouris（2016）發現，甘露糖和半乳糖屬于寡糖，能夠增強肉雞對腸道疾病的應答反應。Paraskeuas等（2016）在一項獨立的試驗中研究了不同組成PFAs的效應，在試驗第42天，PFAs處理組肉雞回腸MUC2基因表達水平有提高的趨勢。該處理組肉雞脾臟的誘導型一氧化氮合成酶水平也有降低的趨勢，這表明PFAs對肉雞的天然免疫系統具有抗炎作用。而在同一研究中，用玉米代替日糧中的小麥，對比發現，肉雞的回腸MUC2基因表達水平或脾臟誘導型一氧化氮合成酶水平并無顯著差異。

3.4 ?對家禽獲得性免疫的影響

Applegate等（2010）發現，家禽的免疫系統努力維持著免疫刺激和免疫抑制的穩態。在圍繞人類進行研究的文獻中，PFAs已被證實具有免疫刺激活性，人參之所以能夠刺激淋巴細胞的活性，增加白細胞介素1 （interleukin-1，IL-1）、IL-6、IL-12、IL-6、腫瘤壞死因子（tumor necrosis factor-α，TNF-α）和γ干擾素細胞因子的生成也是基于這一特性（Tan等，2004）。Li（2000）指出，在人體上進行的研究中，銀杏葉的抗炎性已取得廣泛關注，證明了其所含的黃酮類化合物和萜類化合物可介導促炎細胞因子生成。Paraskeuas等（2016）的研究發現，肉雞飼喂PFAs混合物，在第42天，其回腸中的IgA水平提高，脾臟內的IL-18含量呈降低的趨勢。然而，在該研究中，用小麥代替玉米后，肉雞回腸中的IgA含量或脾臟內的IL-18水平并未出現顯著的差異。

4 ?香精油

El-Tarabilly等（2021）、Abd El-Hack等（2022a、2022b、2022c）研究證明，香精油是通過水和/或水蒸氣蒸餾獲得的植物精華或苯/萜烯衍生物。香精油因其具備抗菌、抗病毒、抗氧化和抗寄生蟲的特性而價格高昂。為提高飼料添加劑的功效，業內已對多種植物香精油的來源進行了研究。Khattak等（2014）的一項研究表明，以100 g/t的增量，在肉雞日糧中以從100 g/t至500 g/t的濃度添加美國霍伯麥公司（Herbal Mix）的香精油混合物Tecnaroma PL，該混合物含百里香、羅勒和牛至等中草藥；結果證明，日糧中添加香精油會對家禽生產性能和胴體特性產生積極的作用。香精油可以降低家禽腸道中革蘭陰性大腸桿菌和沙門菌等有害菌的含量。

檢測特定植物源性產品的抗氧化力就是測定其對測定氧自由基的吸收能力。Hoffman Pennesi等（2010）在一項研究中發現，百里香精油比肉桂樹精油的抗氧化力更強，而蜂蠟酸的抗氧化力最強。Hoffman-Pennesi等（2010）也證明，在日糧中添加百里酚和百里香對肉雞的飼料利用率并無顯著影響。Gheisar等（2015）指出，酚類的羥基使得某些PFAs具有抗氧化特性，可減少過氧化氫的生成。PFAs作為AGPs的替代品仍然是相對前沿的研究領域，并存在爭議。不同的研究得出的結果也互相矛盾。中草藥的質量和數量是影響研究結果的重要因素。Hashemi等（2010）證明，中草藥質量可能會受到植物年齡、收割時間、有效成分的提取方式以及生產添加劑時加入的其他成分的影響。

4.1 香精油作用機理

在肉雞生產中，香精油在各種條件下都顯示出治療疾病的潛力。Brenes等（2010）、Alagawany等（2021b）、Abd-El-Hack等（2022a）證明，香精油可以提高消化酶的活性，降低發酵產物和致病因子的數量，改善營養物質的消化率，增強重要營養物質在腸道中的吸收率，以及增強抗氧化力和免疫功能，從而提高家禽產量。

研究人員重點探討了上述香精油、化合物和其他新篩選的化合物在控制有機家禽有害菌上的功效。Hernandez等（2004）的研究證實，肉桂粉（含有肉桂醛）能夠提高肉雞的飼料利用率。Baskaran等（2013）、Upadhyay等（2013）、Mooyotu等（2014）證明，這些化合物不僅會對沙門菌和彎曲桿菌產生抗菌作用，而且對其他多種會嚴重影響經濟指標且威脅家禽生產的有害菌具有抗菌作用（如空腸梭菌、大腸桿菌O157：H7和單核細胞增多性李斯特菌），這些傳染性致病因子同樣也會出現在其他動物的日糧中。由于這些化合物對動物和人類都很安全，且對環境友好，研究人員便開始探索其在有機家禽屠宰前和屠宰后的應用價值。除了沙門菌病和彎曲桿菌病，有機家禽業還面臨著球蟲病、梭狀芽孢桿菌感染、內外寄生蟲感染和高死亡率疾病的挑戰，必須探索香精油及其化合物在預防這些疾病上的應用潛力。此外，Darre等（2014）、Bortoluzzi等（2019）指出，必須確定將以上化合物加入有機家禽飼料中的經濟利益。

5 ?有機酸

有機酸是一類具有酸性的有機物。典型的種類為羧酸，如乳酸、丙酸、乙酸、甲酸、山梨酸、檸檬酸、草酸、尿酸和丁酸（Dibner等，2002）。Adil等（2011）指出，有機酸并非抗生素，但在使用有機酸時結合科學的營養、管理和生物安全措施，可以幫助家禽維持腸道健康，提高存活率、飼料利用率、體重和免疫應答。

5.1對肉雞生產性能和腸道健康的影響

有機酸具有抗菌活性的原因是其可降低動物腸道內容物的pH，并具有解離傾向，使它們在水溶液中成為質子供體，產生弱酸。Hajati（2018）、Jadhao等（2019）證明，弱酸的解離依賴于溶液的pH，因此其抗菌活性隨著pH的降低而提高。有機酸是脂溶性的，以未解離的形態存在，很容易通過被動運輸和載體介導的途徑轉移至微生物的細胞中。

在堿性條件下，有機酸釋放H+，降低細胞內的pH，可阻斷重要微生物酶的功能來改變微生物的代謝，迫使細菌細胞動用能量，將多余的H+運出胞外，從而導致其耗竭而亡。Khan等（2016）證明，在細菌細胞內，H+還會使酸敏感蛋白和DNA變性。相較于其他細菌，如大腸桿菌和沙門菌，乳酸菌能夠在pH更低的環境中存活，對有機酸的抵抗力更強。Russell等（1998）、Araujo等（2019）發現，革蘭陽性菌（如乳酸桿菌）細胞內含較高濃度的鉀，能夠保護其抵抗酸性陰離子的侵害。

Baurhoo等（2007）證明，有機酸具有抗菌性，可抑制腸道有害菌，從而減少細菌對可利用營養物質的爭奪，降低有害菌代謝產物的水平，提高蛋白質和能量的消化率，進而提高家禽的生產性能。有機酸會影響動物胃腸道的組織結構，促使腸道絨毛增長，提高腸黏膜的吸收能力，進而促進營養物質的吸收和最大化利用，并提高動物的生長性能。腸道內容物pH降低會促進有益菌的生長，同時抑制有害菌的生長。有害菌偏好pH較高的環境。此外，這些酸性陰離子能夠結合鈣、磷、鎂和鋅，從而提高無機礦物質的消化率。當胃內容物的pH較低時，胃蛋白酶活性增強。Lan等（2005）、Araujo等（2019）證明，蛋白質被胃蛋白酶水解后產生的多肽，會刺激動物機體分泌胃泌素和膽囊收縮素等激素，從而調節蛋白質的消化和吸收。

諾酸寶（Acidomix?）FG是一種微粒狀酸化劑，含甲酸、乳酸、富馬酸和甲酸銨，是一種市售有機酸產品，也是一種無包被的有機酸混合物，由于會被膽汁中和，主要在動物的前腸中發揮活性。AviMatrix?添加劑由3％鈣和49％苯甲酸組成，是一種包被型有機酸混合物，由于其在動物空腸的堿性pH環境中解離，能夠在腸道中端發揮活性。艾維酸（Activate?） WD是一種非包被型有機酸產品，含有蛋氨酸羥基類似物（methionine hydroxy analogue，HMTBa）、甲酸和丙酸。艾維酸WD可以降低動物胃內容物的pH、提高胃蛋白酶活性和改善蛋白質消化率來影響腸道前端的功能。低pH可促進耐酸性有益菌的生長，并抑制對酸不穩定的有害菌的生長。

5.2在家禽生產中的應用

為治療家禽的胃腸道疾病，家禽業已在使用預防性抗生素和治療性抗生素。由于在食品生產用動物的生產中使用抗生素存在多重困難，業內在利用腸道共生菌群來調控有害菌方面已付諸努力。這包括將腸道菌群穩定在所需水平，或使用AGPs的天然替代品對其進行調節（Lan等，2005），如益生元、酶制劑、酸化劑、中草藥、香精油和免疫調節劑（圖7）。

長期以來有機酸一直被用來對抗家禽飼料中的細菌和真菌。檸檬酸、丙酸、富馬酸、乳酸、甲酸和苯甲酸是動物營養中常見的有機酸，可有效減少沙門菌、彎曲桿菌、產氣莢膜梭菌等引起的致病性細菌感染（Banuplya等，2016）。因此，Chaveerach等（2001）、Montonya等（2011）、Abdelrazek等（2016）報道，有機酸可以替代養雞生產中的AGPs。

6 ?中草藥飼料添加劑

6.1 ?作用機制

中草藥或植物萃取物會對家禽生產產生巨大的影響。El Tazi等（2014）研究證明，中草藥或植物萃取物可以提高肉雞的采食量和飼料消化率，具有抗菌、抗病毒、驅蟲、抗球蟲、消炎、抗氧化等免疫刺激功效。一些中草藥具有抗氧化作用，如豆蔻、鼠尾草、馬鞭草、芫荽、雌蒿和桉樹。丁香、肉桂、月桂、苦杏仁、迷迭香、百里香、胡椒、肉豆蔻和薄荷也被認為是有效的抗氧化劑（Suganya等，2016）。

Frankic等（2009）、Suganya等（2016）研究表明，一些中草藥飼料添加劑富含維生素C和類胡蘿卜素，在家禽的免疫反應中發揮重要作用，對淋巴細胞、巨噬細胞、干擾素和自然殺傷細胞（natural killer cells，NK）的活性起促進作用。

6.2 對家禽健康和生產性能的影響

El-Saadony等（2021g）證明，中草藥提取物和香味料在改善家禽的生產性能和健康水平方面發揮著重要作用。在日糧中添加植物提取物或植物活性物質會對家禽的健康和生產性能產生積極的影響，這些影響可能包括促進家禽的食欲，增加采食量，促進內源性消化酶的生成，刺激免疫力，并具有抗病毒、抗菌、驅蟲和抗氧化的活性。異戊二烯衍生物、黃酮類化合物、硫代葡萄糖苷和其他中草藥代謝物可能會影響家禽腸道的生理和生化功能。El-Saadony等（2021h）、Reda等（2021b）、Saad等（2021a、2021b、2021c）證明，中草藥提取物對家禽腸道微生物菌群穩定的影響可能也伴有中間營養物質代謝。

很多不同種類的病原體威脅著家禽健康和動物生產，導致嚴重的經濟損失（Attia等，2021、2021a；Hegazy等，2021；Salem等，2021a、2022；Soliman等，2021）。由于某些抗生素限制使用、危險的藥物殘留效應、成本效益，中草藥飼料添加劑越來越受家禽業的歡迎。中草藥、香味料及其提取物（植物萃取物）可用于各種用途（Suganya等，2016；Abou-Kassem等，2021b）。它們具有抗菌、抗球蟲、驅蟲的特性，能提高動物的采食量，刺激免疫反應，并起到抗氧化劑的作用。Muanda等（2011）、Suganya等（2016）證明，肉豆蔻、肉桂、丁香、豆蔻、芫荽、孜然、茴香、芹菜、香芹、胡蘆巴、辣椒、辣根、芥末、生姜、大蒜、洋蔥、迷迭香、百里香、薄荷、蘆筍草、吉萬提和姜黃是家禽飼料中常用的中草藥飼料添加劑。

7 ?外源性酶制劑

7.1 ?酶制劑的歷史

酶是一類生物催化劑，可加快化學反應的速度。Ravindran（2013）證明，酶是蛋白質分子，在飼料的高溫生產（制粒）和通過動物消化道的運輸過程中，其穩定性對酶的活性起著重要作用。所有動物都會利用酶來消化飼料。Llamas-Moya等（2019）證明，在飼料中添加特定的酶制劑，可以提高飼料原料的營養價值，提高營養物質的消化效率。歸根結底，飼用酶制劑被用于提高飼料利用率，降低飼料成本，并可通過減少動物的排便量以及磷和氮的排泄量，創造一個更美好的環境（Barletta，2010）。

可以根據作用底物及其來源對酶進行分類。第一種方法是按作用底物進行分類，可分為植酸酶（植酸鹽降解酶）、蛋白酶、纖維和淀粉降解酶。第二種方法是根據酶的來源進行分類，可分為外源性酶和內源性酶。自20世紀20年代以來，有關家禽日糧中添加酶制劑的研究在持續地進行。Ravindran（2013）報道，第一種用于家禽日糧的酶制劑產品為Protozyme，其來源于米曲霉。Pettersson等（1989）證明，在未制粒的黑麥-小麥型日糧中添加不同水平的含木聚糖酶和β-葡聚糖酶的酶制劑，肉雞的增重和采食量能夠得到顯著增加。

7.2 作用機制以及對家禽健康和生產性能的影響

Ravindran（2013）指出，日糧中添加外源性酶已成為提高營養物質消化率和利用率的標準對策。如Pariza等（2010）所說，為了消化食物，所有動物都需要酶，酶由動物自身分泌，或消化道中的細菌生成。而動物的消化系統并非是完美的。因此，Munir等（2013）證明，在動物飼料中添加適量的酶制劑可提高養分的消化率。

Sheppy（2010）、Ali等（2018）報道，補充酶制劑有助于減少營養物質的排泄量，如果忽略這一點，可能會給養殖場主、飼料供應商和環境保護帶來額外成本。外源性酶對降低飼料成本至關重要，因為在動物的生產成本中，飼料的成本占據了大部分，酶制劑可以通過不充分吸收其他營養物質降低成本。Barletta（2010）指出，當玉米、小麥、脂質和無機磷的價格上漲時，在飼料中添加酶制劑會變得更加經濟實惠，從而可顯著提高投資回報率。植酸酶是一種將肌醇六磷酸水解為肌醇和無機磷酸鹽的酶（Bilal等，2015）。因此，植酸酶又被稱為肌醇六磷酸酶。家禽需要日糧中的磷（P）來維持需要和生長發育。因此，日糧必須含有足量的磷。即使日糧的總磷含量足夠，但總磷中的一部分來源于谷物，而這種磷是以家禽無法消化的形式存在的。

日糧中的大部分磷（約60％）是非反芻動物無法消化的，因為這些磷以植酸磷的形式存在。Bohn等（2008）發現，植酸鹽與日糧中的許多陽離子（如銅、鋅、鈣、鐵、鎂、錳）、蛋白質、脂肪和維生素等相結合，導致營養物質的生物利用率嚴重降低。Barletta（2010）研究表明，在當前市場上，已出現了將水解酶用作飼料添加劑來改善生物利用率低的營養物質（如日糧植酸鹽）的消化率和吸收率的趨勢。根據Iqbal等（1994）的研究結果，非反芻動物由于明顯缺乏內源性植酸酶，且消化道前端的胃腸道微生物菌群數量較少，只能消化植酸鹽。

Selle等（2010）證明，在家禽的消化道中，植酸酶降解植酸鹽的主要部位是前胃（嗉囊、腺胃和肌胃的統稱），而在胃腸道的遠端幾乎無法降解。根據植酸水解的碳位點，植酸酶可分為兩類。Dersjant-Li等（2015）發現，3-植酸酶在植酸肌醇環的第3個位點開始水解，而6-植酸酶在植酸肌醇環的第6個位點開始水解。此外，植酸酶具有不同的表達來源、最適pH和最適溫度。常見的用于家禽飼料的植酸酶來源包括黑曲霉（Aspergillus niger）、大腸桿菌和布丘菌。最適的pH和溫度是影響飼用植酸酶活性的重要因素。Naves等（2012）研究了三種商用微生物植酸酶產品，結果表明，米曲霉（Aspergillus oryzae）在pH為4.0、溫度為40 ℃的環境中表現出最佳活性。第二種表達來源是黑曲霉，其在pH為5.0、溫度為45 ℃的環境中表現出最大的活性。最后，蠟狀芽孢桿菌在pH為4.5、溫度為50 ℃～ 60 ℃的環境中表現出最佳活性。這些研究人員最終建議，黑曲霉和蠟狀芽孢桿菌在體外的活性最高，符合肉雞的最佳生理條件。

這一發現將會使植酸鹽有更高的水解率。植酸酶的單位以植酸酶單位（phytase units，FTU）表示。Ballam等（1984）和Edwards等（1983）報道，肉雞喂給玉米-豆粕（corn-soybean meal，SBM）型日糧，其對植酸磷的利用率為10％～53％——添加外源性植酸酶可將磷的生物利用率提高65％。

然而，有研究表明，在日糧中添加植酸酶后獲得的效果并不一致。微生物植酸酶和磷消化率之間關系的不一致性可能受不同年齡段肉雞日糧中的植酸鹽含量、飼料組成或鈣磷比的影響。家禽日糧中高水平的鈣（Scheideler等，1987）會降低有效磷的吸收。Angel等（2002）證明，鈣會與植酸磷結合形成不溶性復合物，最終阻礙植酸酶的活性。

植酸鈣復合物主要形成于小腸，不利于黏膜上的植酸酶發揮功效。盡管Scheideler等（1987）報道了鈣對磷消化率的負作用，但鈣對植酸酶的影響往往是正向的。本質上，在非反芻動物（如家禽）的日糧中添加外源性植酸酶十分重要，因為植酸酶可以從植酸鹽、復合陽離子和蛋白質中分離出磷酸基團，從而提高其利用率（Kies等，2006）。Nelson等（1968）首次證實了植酸酶可以水解日糧中的植酸磷。在Nelson等（1968）和Rojas等（1969）公布研究結果后，有關植酸酶的文獻被多本學術期刊收錄，隨后植酸酶的使用顯著增加。

自Nelson等（1968）發表研究結果以來，業內人士一直嚴重依賴植酸酶來提高日糧中磷的生物利用率和動物的生產性能，同時減少磷的排放量。為了讓植酸酶的應用在家禽生產上獲得成功，必須在提高生產性能的同時降低成本和磷的排放量。Martins等（2013）證明，磷的排放對家禽業的可持續發展至關重要，因為環境污染和營養物質浪費會增加生產成本。植酸酶還降低了飼料成本，因為磷是家禽日糧中最重要且昂貴的營養物質之一。Assuena等（2009）報道，在試驗所用的4個植酸酶添加水平（250 FTU/kg、500 FTU/kg、750 FTU/kg、1 000 FTU/kg）中，添加水平最高時肉雞的磷排放量最少。研究人員同時指出，植酸酶添加量超過250 FTU/kg時會影響肉雞的生產性能，該結果與Lan等（2002）的研究結果相悖。

在上述研究中，由于在配制試驗日糧時沒有考慮植酸酶的營養基質結果（nutritional matrix results），Assuena等（2009）將他們的試驗結果與其他研究所得結果之間的差異歸因于此。由于植酸酶的存在，科研人員和營養師采用一種前所未有的方式為非反芻動物提供磷。碳水化合物酶是一類能夠降解纖維和淀粉的酶。在家禽營養中，碳水化合物酶被稱為非淀粉多糖（non-starch poly-saccharides，NSPs）酶，因為其能夠降解飼料中的NSPs。由于具有這種降解作用，木聚糖酶和β-葡聚糖酶成為日糧中經常添加的碳水化合物酶，用以提高動物的生產性能和養分消化率。木聚糖酶是一種起源于半纖維素多糖——木聚糖的酶。木聚糖是一種多糖，由D-木糖（一種戊糖）組成。木聚糖在一年生植物細胞壁中的占比為30％～35％，是動物飼料不可或缺的一部分。Bedford等（2001）報道，木聚糖酶作為飼料添加劑用于家禽飼料已有20多年的歷史，主要用于提高飼料利用率和增重。

Conte等（2003）在一項研究中發現，日糧中添加木聚糖酶可以提高肉雞的飼料利用率，但對其他生產性能沒有顯著影響。Ward（1996）證明，可溶性NSPs會提高消化道食糜的黏度，降低墊料的質量。Petersen等（1999）證明，肉雞空腸和回腸中食糜的黏度可能受動物年齡的影響，也會為適應試驗日糧而發生變化。阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖是谷物中天然存在的抗營養的NSPs。Knudsen（2014）、Gonzalez-Ortiz等（2017）證明，雖然阿拉伯木聚糖在小麥-黑麥型日糧中更為常見，β-葡聚糖在大麥中更為常見，但β-葡聚糖在肉雞腸道中更容易被細菌降解。由于NSPs會引發此類問題，在日糧中添加木聚糖酶可緩解由NSPs引發的此類問題，減少墊料質量問題，如墊料潮濕，并促進營養物質的吸收。

Wu等（2004）研究發現，日糧中添加木聚糖酶能夠顯著降低整粒小麥型日糧和粉碎小麥型日糧的飼料利用率。此外，與添加木聚糖酶的粉碎小麥型日糧組肉雞相比，添加木聚酶的整粒小麥型日糧組肉雞的采食量顯著減少（P＜0.001）。Cowieson等（2010）報道，在玉米-豆粕型日糧中添加木聚糖酶，日糧的消化能有所提高（提高3.2％）。此外，Aftab（2012）報道，在玉米-豆粕型日糧中添加木聚糖酶，日糧的代謝能有所改善，從2.2％提高到5.3％。盡管Cowieson等（2010）的研究結果顯示了木聚糖酶的積極作用，但這種酶并不總是被證明對肉雞的消化率、生長性能或生產性能有積極的作用。Bedford（2000）證明，在理想情況下，木聚糖酶可以分解日糧中的NSPs，降低動物腸道中食糜的黏度，進而提高盲腸前營養物質的消化率。

然而，添加酶對動物生產性能的影響并不總能用營養物質消化率的提高來解釋。β-葡聚糖酶是家禽日糧中另一種常見的碳水化合物酶添加劑。Burnett（1966）、Adeola等（2011）報道，高水平的β-葡聚糖會增加腸液的黏度，從而降低大麥在非反芻動物上的營養價值。

White等（1983）指出，肉雞腸道食糜黏度的增加可能會通過阻斷酶-底物的結合而干擾營養物質的消化過程。腸道食糜黏度的增加也會阻止消化釋放出的營養物質靠近腸道黏膜表面，降低營養物質的吸收率。當家禽日糧中添加β-葡聚糖酶時，大麥的營養價值得到顯著提高。Campbell等（1989）給肉雞飼喂添加或不添加β-葡聚糖酶的大麥型日糧，結果發現，添加β-葡聚糖酶組肉雞體重增加了35％，飼料利用率提高了15％。

也有研究發現，在家禽日糧中同時添加木聚糖酶和葡聚糖酶，可以提高家禽的消化率和生產性能。Mathlouthi（2002）進行了一項研究，以測定在玉米型日糧或黑麥型日糧中添加木聚糖酶和葡聚糖酶能否提高肉雞腸道內綴合膽汁酸的含量。結果發現，在黑麥型日糧中添加這些外源性酶，可以改善肉雞的增重、采食量、飼料效率，并減少飲水量；營養物質的消化率和表觀代謝能也得到顯著的提高。

8 ?結論

建議將天然的AGPs替代品作為安全、健康的替代品大規模地用于動物生產，其可能產生積極的免疫調節作用，提高動物的生產性能、消化率、營養物質的生物利用率和吸收率，改善腸道健康，降低抗生素耐藥性的發生率，并為人類提供營養豐富、有益且安全的有機雞肉。

原題名：Alternatives to antibiotics for organic poultry production： types， modes of action and impacts on birds health and production（英文）

原作者：Mohamed E Abd El-Hack、Mohamed T El-Saadony和Heba M Salem等