竹葉蘭的地理分布及氣候影響因子

謝春平,李超杰,彭貴花,楊密爾,陳 林,劉大偉

(1. 瓊臺師范學院 理學院 生物系, 海南 ?？?571127;2. 南京林業大學 生物與環境學院/南方現代林業協同創新中心, 江蘇 南京 210037;3. 南京森林警察學院 物證檢驗鑒定中心, 江蘇 南京 210023)

0 引言

環境對物種的地理分布格局具有重要意義,同時也是物種與環境長期適應的結果[1]。在大尺度格局上,氣候因素對物種的分布具有決定性作用,它往往是限制物種分布的關鍵性因子[2]。物種地理分布格局的研究長期以來備受生物地理學領域的關注[3-4],通過物種分布格局的研究可揭示物種的形成、演化和對環境的適應機制,并能深刻了解物種的生存現狀[5]。全球氣候變暖已造成許多物種的棲息地減少與喪失,為生物多樣性保護帶來巨大的挑戰[6]。因此,了解目標物種的地理分布格局與氣候的相關性是提出有效保護策略的基礎[7]。

中國具有豐富的蘭科植物資源,是世界蘭科(Orchidaceae)植物多樣性分布中心之一,所擁有的蘭科植物種類從原始類型到高級類型極其豐富與復雜[8],因此蘭科植物多樣性與地理分布的研究在國內獲得了廣泛關注[9-10]。在對中國兜蘭屬寬瓣亞屬(PaphiopedilumSubgen.Brachypetalum)植物地理分布格局及其主導氣候因子的研究中發現,晝夜溫差月均值、最暖季度平均氣溫、年平均氣溫變化范圍等3個氣候因子是影響中國寬瓣亞屬植物分布的主導氣候因子[11]。但具體到特定物種,如硬葉兜蘭(Paphiopedilummicranthum)的研究結果則顯示,頂層土壤質地(壤土)、最干季度降水量、年均降水量和碳酸鈣含量等是限制該物種分布的關鍵性因子[12]。MaxEnt模型模擬的結果顯示,中國白芨(Bletillastriata)的適宜分布區主要集中在秦嶺與淮河以南地區,而4月最低溫度、10月最低溫度、年溫差和11月降水量是影響該物種潛在分布的最重要氣候變量[13]。限制竹葉花椒(Zanthoxylumarmatum)地理分布的最重要因素是1月的最高氣溫,過高的冬季低溫并不利于該物種的春化作用[14]。對具翼龍腦香(Dipterocarpusalatus)在泰國湄公河沿岸森林分布的研究表明,降水是影響該物種分布的關鍵影響因子,所以僅沿岸的少數幾個地區適宜具翼龍腦香的生長[15]。由此不難看出,通過大格局地理分布的研究可精準地了解限制物種地理分布的關鍵性因子,對資源的開發利用、引種栽培、保護策略制定等方面均具有較高的現實意義[16]。對蘭科植物地理分布與氣候相關性進行研究,可以為該物種的保護與資源開發提供依據。竹葉蘭[Arundinagraminifolia(D.Don) Hochr.]隸屬于蘭科竹葉蘭屬(Arundina)。作為一種民族藥用植物,它在治療風濕病、食物中毒、蛇咬傷、創傷性損傷、解毒和散熱等方面具有很好的功效[17]。因此,竹葉蘭在生態習性[18]、藥用化學成分[19]、藥理作用及繁殖栽培[20]等方面獲得了較為深入的研究。但隨著竹葉蘭野生資源的日益減少,引種栽培竹葉蘭成為解決當前資源緊張局面的有效途徑[21]。本研究擬在全面收集竹葉蘭地理分布數據的基礎上,通過主成分分析方法對生物氣候因子重要性的排序,揭示影響竹葉蘭分布的關鍵性氣候因素,為該物種的野外種群保護以及資源的引種開發提供科學參考依據。

1 材料與方法

1.1 樣本數據

參與本研究的竹葉蘭地理分布數據樣本包括野外調查、文獻記錄及數據庫檢索等3部分。(1)野外調查主要以華南地區為主,涉及海南、廣東和廣西部分地區。(2)文獻記載以各地植物志、保護區科考報告、公開發表的文獻記錄為主。(3)數據庫檢索以國家標本資源共享平臺為主(http://www.nsii.org.cn),以“物種拉丁名=Arundinagraminifolia”為檢索詞(檢索截止時間為2022年10月30日)。初步獲得841份原始標本記錄,同時剔除有誤、重復、栽培、信息不全等標本記錄。最后,將上述所有記錄進行綜合匯總,有142個分布記錄作為本研究樣本數據。

1.2 環境數據

將所獲得的竹葉蘭分布記錄利用Map Location(https://maplocation.sjfkai.com/)進行批量查詢坐標,獲得具體的坐標數據,并導入DIVA-GIS 7.5內提取相應的海拔與19個生物氣候數據,空間分辨率為2.5′。DIVA-GIS 7.5的相應環境數據均來自WorldClim數據庫,該數據庫已獲得廣泛的認可與應用。

1.3 分析方法

對所獲得的環境數據利用PAST 4.11 (Paleontological Statistics)進行主成分分析,篩選出第一主成分和第二主成分絕對最大的前4個環境因子,確定為影響竹葉蘭地理分布的關鍵性因子。利用EXCEL對所篩選出的8個環境因子進行描述性統計分析,包括最大值、最小值、平均值、標準差和變異系數。采用半寬峰(PWH)表示竹葉蘭關鍵環境因子的適宜范圍,即:

PWH=2.354S,

(1)

式中:S為標準差。適宜分布范圍為[X-1/2PWH,X+1/2PWH],X為各因子的平均值。

2 結果與分析

2.1 地理分布格局

現有的調查數據表明,竹葉蘭從東至西的分布包括浙江、福建、江西、廣東、海南、湖南、貴州、廣西、四川、云南和西藏等11個省區(圖1)。

圖1 竹葉蘭在中國的地理分布Fig. 1 Geographical distribution of Arundina graminifolia in China

浙江樂清、西藏墨脫、海南三亞和四川峨眉分別為竹葉蘭在中國分布區的四至點。從獲取的142個分布記錄看,廣東最多(24),其次是廣西(29)和云南(27);福建(17)和海南(10)的分布記錄也分別為10個以上,其余的分布記錄均少于10個點,其中西藏僅1個分布記錄點。由此可以看出,該物種的水平分布呈現出以熱帶和南亞熱帶分布為主,并逐漸過渡至中亞熱帶的分布類型。

以竹葉蘭的每個分布點對應的海拔為橫坐標(x軸),所占比為縱坐標(y軸),繪制竹葉蘭的垂直分布累計分布圖(圖2)。從圖2可以看出:低于海拔250 m的范圍內有50%的分布點出現;當海拔高度上升至800 m時,分布點累計出現75%;余下25%的分布點出現在海拔800 m以上。不難看出,竹葉蘭是一種以中低海拔分布為主的物種,這也體現出該物種具有一定的喜溫特性,這也與其熱帶-亞熱帶的水平分布區相吻合。因此,過高的海拔生境可能并不適宜竹葉蘭的生長。

圖2 竹葉蘭在中國的垂直分布格局Fig. 2 Vertical distribution pattern of Arundina graminifolia in China

2.2 限制性氣候因子

對竹葉蘭20個環境因子進行主成分分析,結果見表1。

表1 竹葉蘭在中國的天然分布區環境指標主成分分析Tab. 1 Principal component analysis on environmental factors of natural distribution area for Arundina graminifolia in China

第一主成分(PC1)、第二主成分 (PC2)和第三主成分(PC3)的貢獻率分別為37.928%、33.547%和17.058%,前3個主成分的累計貢獻率達88.533%(大于75%);同時前3個主成分的特征根也均大于1(7.586、6.709和3.412),這都說明了影響竹葉蘭地理分布的主導環境信息可通過前3個主成分進行反映。第一主成分中,因子重要性的排序前4的分別為最干季均降水(0.329)、最干月降水 (0.328)、最冷季均降水 (0.323)和降水變化方差 (-0.312)。由這一排序可以看出,影響竹葉蘭分布的最關鍵性因子是降水,而其中以最干季均降水的影響作用較大。第二主成分中,主要影響因子是極端低溫 (0.374)、最冷季均溫 (0.374)、最干季均溫 (0.362)和年均溫 (0.359)。由此可知,主成分第二軸反映了竹葉蘭對水分需求的情況,其中極端低溫和最冷季均溫對第二軸具有較大的影響,即極端因子對竹葉蘭分布的影響。第三主成分的比重比前兩個都低,第二軸仍體現出水分對竹葉蘭分布的影響;其中最濕季均降水 (0.505)、最濕月降水 (0.494)和最熱季均降水 (0.458)的影響力較大。由于我國熱帶和亞熱帶地區雨熱同期,因此第三軸也反映出夏季降水對竹葉蘭的影響。余下主成分的貢獻率均較小,對竹葉蘭的分布影響不起主導作用。

基于20個環境因子的作用,竹葉蘭在中國的地理分布大致可劃分為2類,結果見圖3。即西南分布區(A)與東南分布區(B),這與其實際地理分布區的氣候特征也相吻合。從分布點的集中程度看,東南分布區的點更為連續與集中,說明了東部環境特征較為一致;而西部地區的分布點較為分散,說明了環境異質性較高,如云、貴、川、藏等具有復雜的地形與氣候特征。因此,從東部沿海地區至內陸高山地區的環境變化,降水作用的影響作用較大,亦從表1的結果得到很好的體現。

注:圖中A、B分別表示西南及東南兩區域的分布點。圖3 基于環境因子作用下的竹葉蘭地理分布主成分分析二維圖Fig. 3 A principal component analysis showing the geographical distribution of Arundina graminifolia based on environmental factors

2.3 分布區氣候特征

對前2個主成分篩選出來的8個主導氣候環境因子進行描述性統計(表2),第一主成分的主導因子顯示最干月降水、降水變化方差、最干季均降水和最冷季均降水的適宜范圍是13.91～34.03 mm、58.46～78.76、53.43～122.17 mm和53.36～152.38 mm,這說明竹葉蘭喜歡濕潤的環境。在第二主成分中,年均溫、極端低溫、最干季均溫和最冷季均溫的適宜分布范圍分別為16.97～21.37 ℃、>2.52 ℃、9.50～15.50 ℃和8.29～14.26 ℃;其中極端低溫、年均溫等均顯示,竹葉蘭具有喜溫暖的特性。因此,竹葉蘭分布區域的氣候特征以溫暖濕潤為主。

表2 主成分分析篩選后的8個主導氣候因子變量統計Tab. 2 Variable statistics of eight dominant climatic factors after principal components analysis screening

3 討論

物種的地理分布區格局是其與環境長期相互作用結果的體現,而水熱條件是決定物種大格局分布的最直接因素。揭示竹葉蘭的地理分布格局及其氣候限制性因子,對竹葉蘭的種質資源保護與開發具有重要意義。從當前的水平地理分布情況來看,竹葉蘭從東至西橫跨了我國的熱帶及亞熱帶地區(中亞熱帶以南),從所掌握的地理分布點整體格局來看,東部地區的密集程度要高于西部地區,呈現出從東至西密集度逐漸下降的趨勢,這可能與降水量的經度變化有直接的關系。一般而言,中國東部地區受太平洋季風的影響帶來較大降水量,向西則呈逐漸降低的趨勢[22];而主成分分析的結果也支持了降水對竹葉蘭地理分布有重要的影響。從東西部地形地貌特征來看,東部多為低山丘陵區,而西部山體海拔和地貌特征則更為復雜多樣。以海南分布的竹葉蘭為例,多數分布在400～500 m的山區,在海南島中部山區的五指山、尖峰嶺、霸王嶺等地均有發現[23],這也與其垂直分布格局的結果基本吻合。

主成分分析的結果顯示,降水因子對竹葉蘭的地理分布的影響要強于溫度(表1)。第一主成分顯示最干季均降水和最干月降水的因子負載量,由此可以看出,干旱季節的降水量是限制竹葉蘭從東向西的分布的關鍵。竹葉蘭在西藏墨脫的出現,恰好證明了竹葉蘭對水分的需求性;因為,得益于印度洋暖濕氣流的深入,在藏東南地區形成了重要水汽通道,使得該區域的降水十分充沛[24],滿足了竹葉蘭的生長需求。此外,第一主成分的降水變化方差為負值,說明了各季節降水變化過大反倒不利于竹葉蘭的生長。這可能是由于竹葉蘭為地生性蘭花,過于劇烈的降水變化可能會形成澇或旱的兩個極端,從而影響根系在土壤的活動。第二主成分的影響力要弱于第一主成分,但仍有33.547%的貢獻率。該主成分主要體現了溫度對竹葉蘭的影響,尤其是低溫的影響(即極端低溫和最冷季均溫)。隨著我國西部地勢的升高,對溫度形成了直接的影響,同時也間接地造成了竹葉蘭東西分布不均勻的格局。此外,隨著緯度的增加,向北分布的分布點也呈逐漸減少的態勢。綜合上述分析可知,干季降水和冬季溫度分別是限制竹葉蘭向西和向北分布的關鍵性因素。

從野外調查的結果顯示,竹葉蘭的生境多數與“水”密切相關,如溪岸、有流水的峭壁、水流沖刷緩地等[25]。但同時亦有文獻報道,竹葉蘭可在林緣、路旁、草地陽面等處分布,具有較強的抗逆性和耐貧瘠性[26-27]。因此,筆者推測該物種較為喜潮濕陰涼,但同時對環境亦有較強的適應性。

4 結論

竹葉蘭在中國的分布以中亞熱帶以南地區為主,呈現出東南部集中、西南部稀疏的分布格局。主成分分析的結果顯示,降水對竹葉蘭地理分布的影響要強于溫度,其中以干季降水的影響較大。降水和溫度分別是限制竹葉蘭向西和向北分布擴散的主要氣候因子。當前野生竹葉蘭種群所面臨最大的威脅來自人為干擾,因需要加大對該物種的保護與引種栽培,應在現有基礎上,提高試管苗的成活數和分蘗數,同時嘗試新型的擴繁技術。遺傳多樣性是育種的基礎,但當前竹葉蘭的遺傳多樣性研究仍有待于繼續深化。下一步研究應在獲取更全面的地理分布數據的基礎上,結合相應的物種分布模型,精準模擬竹葉蘭的潛在適生區,為該物種的保護與資源利用提供科學參考依據。