藥用植物滇黃精種植研究進展

朱臻榮 賈平 劉悅 殷子喻

摘要： ?滇黃精是云南道地藥材，含有多種活性成分，同時又是藥食兩用植物。隨著社會健康意識的提高，滇黃精需求量日益增大，野生資源銳減。而人工栽培范圍不斷地擴大，尚未開發出產量高的品種，沒有規范地種植體系導致滇黃精種植資源混雜，急需從源頭解決滇黃精品質問題。

關鍵詞： ?滇黃精；藥理；栽培育種；病害防治；轉錄組

中圖分類號 ：R285.5 ???文獻標志碼 ：A ???文章編號 ：1007-2349（2023）08-0093-05

滇黃精（ Polygonatum kingianum ?Coll.et Hemsl.），又稱為節節高、馬尾根、牛尾巴薯、仙人飯 ?［1］。滇黃精具滋陰、健脾潤肺、益腎的功效，用于治療氣虛、肺虛燥咳、精血不足等，又是數十種滋補性中醫復方或中成藥的重要組分，自古被民間及醫藥學家所重視 ?［2-4］。滇黃精還是《中國藥典》（2020年版）規定3種黃精基源植物之一，又習稱為“大頭黃精” ?［5］。

黃精“味甘，平，無毒。治療氣虛、肺虛燥咳、精血不足，久服具滋陰、健脾潤肺、益腎輕身” ?［6］。滇黃精分布于我國云、貴、川等省，周邊鄰國也有分布 ?［7］。民國《藥物出產辨》中記載“黃精以湖南產者為正。其余……西江流域流經云南、貴州、廣西、廣東等4省一帶地區” ?［8］?！冻Ｓ弥兴幉钠贩N整理和質量研究》（1994年）第一冊中記載滇黃精主要分布在云南、廣西，多生產于山坡草叢較陰濕處 ?［8］?！吨腥A本草》（1998年）記載滇黃精分布于廣西、四川、云南等地 ?［9］。在近現代植物學發展史上，Coll和Hemsl于1890年發表滇黃精作為一個新種，即滇黃精系 ?［10］。而更早之前，明代初期，蘭茂在《滇南本草》中對滇黃精進行了最早的文字記載：“鹿竹，味甘，性平，無毒。藥名黃精……”，其記錄了我國在明朝之前就開始使用滇黃精 ?［10］。根據《道地藥材圖典·西南卷》記載，可確定云、貴、川及廣西西北部為滇黃精的道地產區 ?［6］。

1 化學成分研究

滇黃精含黃精多糖、生物堿、皂苷、黃酮、甾醇氨基酸等對身體有益的活性化合物 ?［11］。

黃精多糖主要由甘露糖、葡萄糖、半乳糖、果糖、半乳糖醛酸等組成 ?［11］。滇黃精中的皂苷主要分為甾體皂苷和三萜皂苷 ?［12］。甾體皂苷是黃精屬的重要的特征活性成分之一，目前滇黃精分離得到32個甾體皂苷類化合物，其中苷元按照骨架類型不同可分為16種 ?［13］。黃精和滇黃精中共分離到12種三萜皂苷。高異黃酮類也是滇黃精的特征成分，從滇黃精中分離得到4個該類成分 ?［13］。滇黃精中發現了4種植物甾醇類化合物，5個生物堿類化合物 ?［14］。

2 藥理研究

2.1 抗抑郁 黃精多糖能改善慢性應激抑郁模型小鼠的抑郁樣行為。并且還可以提高抑郁模型小鼠腦內單胺類神經遞質（5～羥色胺、多巴胺）的含量及降低抑郁模型小鼠血清中白細胞介素-2的水平 ?［15］。有研究發現，黃精皂苷可以改善慢性應激抑郁模型大鼠的抑郁行為，如體重增長降低、自主活動次數減少等 ?［16］。

2.2降血糖 黃精多糖可以使糖尿病小鼠飲食量、飲水量、血糖趨于穩定，體重略有上升。此外，黃精多糖能改善高脂飲食大鼠的糖脂代謝 ?［17］。緩解高脂飲食引起的血脂異常 ?［18］，降低糖尿病大鼠血糖，防治糖尿病大鼠的心肌纖維化 ?［19］。此外，黃精水提物能夠有效調節小鼠血糖血脂水平，保護小鼠糖脂代謝功能，預防糖尿病的發生 ?［20］。促進脂肪細胞分化，緩解肝細胞脂肪變性，降低胰島素抵抗從而改善大鼠機體脂代謝紊亂 ?［21］。

2.3 肝、腎損傷 黃精多糖對CCl4肝損傷具有保護作用，主要是通過激活肝臟抗氧化活性，增強肝臟抗性，從而達到防止肝損傷的目的 ?［22］。

經實驗研究發現，黃精速溶粉能夠通過提高抗氧化防御能力，降低氧化應激水平，對酒精性肝病小鼠發揮保護作用 ?［23］。另外，黃精還可用于代謝相關脂肪性肝病即非酒精性肝病的治療。實驗結果表明，黃精可以通過改善線粒體功能而緩解高脂飲食誘導的非酒精性肝病，可用于治療非酒精性的線粒體調節劑的開發 ?［24-25］。

2.4 消化系統 滇黃精中的黃精多糖能有效促進糞便乳桿菌的生物量、生物膜和乙酸的產生，并增強了群體感應信號，從而調節腸道菌群平衡 ?［26］。黃精總皂苷和總多糖通過降低擬桿菌和變形菌的豐度，增加厚壁菌的豐度，達到調節腸道功能的目的 ?［27］。

2.5 抗氧化 滇黃精還具有一定的抗氧化、抗衰老作用 ?［28］。滇黃精多糖對DPPH自由基、羥基自由基以及超氧陰離子自由基有不同程度清除作用 ?［29］。黃精提取物有多糖、皂苷等活性成分，具抗氧化與酪氨酸酶抑制活性 ?［30］。

3.栽培育種 滇黃精生長在海拔620 m ～3650 m的常綠闊葉林下、竹林下、林緣，山坡陰濕處、水溝邊或巖石上 ?［1］。董治程 ?［31］在野外調查發現，云南境內野生滇黃精主要稀疏的分布于海拔1400 m ～2600m的灌木叢中，多生長于紅壤層 ?［32］。

滇黃精有無性繁殖和有性繁殖2種繁殖方式 ?［33］，因種子繁育需育苗1年，所以在種植時以無性繁殖為主。種植時間在9月～10月或翌年3月下旬，選擇帶芽的根莖分成數個小段，等待春季發芽 ?［34-35］。人工栽培滇黃精根莖直徑明顯比野生滇黃精大，且野生品產量遠小于栽培品，可能是由于人工為栽培滇黃精提供了更加豐富的營養 ?［36］。滇黃精可分為“多芽滇黃精”和“少芽滇黃精” ?［37］，“多芽滇黃精”芽頭在成熟時約是“少芽黃精”芽頭的2倍，適于1300 m以上較高海拔種植，抗病性、抗旱性較強?！吧傺康狳S精”芽頭較少，但芽頭大，出芽相對較晚。2種滇黃精在生藥學指標上所具有的區別，提示在選育新種或栽培推廣時可以考慮優先選擇“多芽黃精”。

面對野生資源相對匱乏的困境，滇黃精良種選育、人工栽培是解決市場需求的重要途徑。目前開展的組織培養，可提高種質資源高效化利用，解決育種時間長、種苗短缺等問題 ?［34］?？s短種植周期，并有利于提升滇黃精品質。

3.1 組培研究 土壤是植物生長過程中所依賴最重要的物質，在土壤中添加專門的、有利于植物生長的有機物或者無機物將促使植物更好地生長，研究土壤基質配比與營養成分將更有利于組培苗的生長。研究發現，使用比例2∶ 2∶ 1混合紅土、腐柴皮、椰糠作為基質，該基質透氣保水性好，使用此種基質栽培的滇黃精組培苗的平均根莖體積、株高、地徑均高于一般土壤基質栽培的滇黃精組培苗，能有效促進滇黃精的生長發育 ?［38］。

褐化會影響組培苗的生長分化，嚴重時可導致組培苗死亡。在組培時，通過選擇性狀優良的種源、嚴格的消毒、選擇合適的培養基和生長激素，溫度和光照的控制等手段都可以有效防止褐化。進行滇黃精組培之前，使用消毒酒精處理30s滇黃精組培苗表面，再用NaClO消毒12 min，HgCl 2消毒8 min抗褐化效果最好；低溫環境（20℃）能降低褐化 ?［39］。

3.2 種苗研究 滇黃精種子存在休眠現象，滇黃精果實在花后180 d達到生理成熟，隨著種子含水率下降，滇黃精種子的萌發率降低。低溫處理能解除根莖芽的休眠，且能加快出苗速度，但是低溫貯藏對種子萌發率的影響不大，恒溫貯藏會降低20天內種子的萌發率，可見滇黃精種子屬于低度頑拗性種子?？砂逊N子用濕沙（含水率45%）貯藏4個月后，在氣溫適合條件下播種，種子萌發率保持在93%以上 ?［40］。

一般播種前，將濕沙與滇黃精種子按5∶ 1混合，保溫保濕貯藏２個月，冬后3～4月取出，用溫水浸泡20 min～30 min，再按種子質量的0.3%～0.5%的50%多靈菌拌勻 ?［36］。

解除滇黃精種子休眠的方法還可以使用植物調節劑，研究實驗結果顯示乙烯利解除滇黃精種子休眠的效果最佳。因在滇黃精種子萌發期間，乙烯利和SNAP處理提高了種子的內源乙烯和NO含量 ?［41］。

合適的光照和有機肥會影響滇黃精的光合特性、生長發育以及土壤性質；野外滇黃精多生于林下、灌叢或陰濕草坡，在中度遮蔭條件下，施加適量有機肥，可以增加土壤微生物多樣性，提高肥力?？墒怪仓暝龈呒凹哟只鶑?，有利于滇黃精的生長 ?［42］。

3.3 滇黃精病害防治 目前關于滇黃精病害的研究報道有根腐病、葉斑病、黑斑病、菌核病、灰霉病等，以上病害大多由病原真菌所引起，分生孢子傳播速度快、致病性強 ?［43］。田間已發病的植株若不及時處理，會進一步傳播，危害健康植株。所以研究鑒別致病菌的種類，系統地針對病原菌施加有效專門的殺菌劑，將有效防止病害蔓延，提高產量。

根腐病是一種常見病害，主要危害植株的根莖，嚴重影響藥材質量。根腐病最主要的致病因素為病原真菌，其中鐮刀菌（ Fusarium ?spp.）為最常見的致病菌，具有較強的寄生性和致病力，是根腐病中危害性最大的病原菌。云南保山、玉溪、昆明的滇黃精根莖腐病的致病菌主要為尖孢鐮刀菌（ Fusarium oxysporum）和腐皮鐮刀菌（Fusarium solani ） ?［44］。

了解滇黃精體內的寄生真菌的分布情況可以提前預防病害發生，云南麗江地區玉龍縣和華坪縣的滇黃精種植區中共分離得到7種滇黃精寄生真菌：青霉屬（ Penicillium）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、木賊鐮刀菌（Fusarium equiseti）、鏈格孢菌（Alternaria alternata）、黑綠木霉（Trichoderma atroviride）、芬芳鐮刀菌（Fusarium redolens）、木賊鐮刀菌（Fusarium equiseti ）。其中滇黃精鐮刀屬真菌為優勢寄生真菌 ?［44］，也佐證了根腐病是滇黃精田間最常發生的病害。進行繁殖前，首先仔細檢查種苗是否存在病害部位，采用物理辦法清除后，使用化學藥劑或者生物藥劑有針對地處理種苗中的有害菌進行處理。

在滇黃精栽培過程中，常用的殺菌劑有銅制劑、苯并咪唑類、二硫代氨基甲酸鹽類、甲氧基丙烯酸酯類和麥角甾醇生物合成脫甲基抑制劑類（DMIs）等。引起云南省3個產區（尋甸、瀾滄縣、沾益縣）滇黃精炭疽病炭疽菌主要是：膠孢炭疽菌（ Colletotrichumg loeosporioides）、果生炭疽菌（C.fructicola）、博寧炭疽菌（C.boninense）和尖孢炭疽菌（C.acutatum ），其中果生炭疽菌為優勢病原菌。由于長期施用化學殺菌劑，導致產生抗藥性。以上4種炭疽菌尚未對氟啶胺、咪鮮胺和苯醚甲環唑這幾種常用殺菌劑產生抗藥性 ?［46］。生產中仍然可以使用氟啶胺、咪鮮胺和苯醚甲環唑。在生產中應注意監測炭疽病菌對所使用的殺菌劑敏感性的變化，以免產生抗藥性，無效施用導致病害擴散。輪換或者復配使用藥劑，以延長殺菌劑的使用年限。

4 分子水平研究

肖韻錚等 ?［47］對參與滇黃精類黃酮生物合成的關鍵基因通過轉錄組技術進行了篩選，qRT-PCR檢測后確認CHI和CHS是滇黃精類黃酮生物合成途徑中的關鍵基因，其基因的表達量決定了類黃酮的合成量。滇黃精中不同器官的類黃酮的含量從大到小排列的順序依次是：葉>莖>根。CHI和CHS在葉中呈現高水平表達，而在根和莖中的表達量較低。

不同滇黃精基因組大小也有一定差異，經測定二倍體滇黃精為13780 Mb，四倍體滇黃精的基因組大小為12088～12411 Mb，是二倍體植株的89% ?［48］。

5 小結

藥用黃精在我國的分布較廣，滇黃精主產云南、四川、貴州、廣西等省區。黃精是傳統經典的食藥兩用植物，在未開展人工栽培之前，滇黃精主要以采集野生資源為主。云南省種植滇黃精也主要以野生滇黃精為種苗，導致野生滇黃精的分布范圍銳減，務須保護滇黃精野生資源，開發新的種苗資源。另外種植基地并不單一種植滇黃精，存在種質混雜的現象。研究結果表明，不同的栽培管理對因病原菌導致的病害發生有著不同的影響?？顾幮?、土壤板結、排水不良、長期連作容易導致病害的發生和流行，導致產量銳減。目前雖然滇黃精人工栽培面積逐年增多，但總體呈現“散、小、亂”的情況，田間管理不規范，生產經營方式粗放，面臨著種源混雜、種苗利用率低、栽培技術不成熟、產量低、種植效益不明顯等問題。滇黃精品質優良，云南省擁有得天獨厚的氣候、資源優勢 ?［32］ 。并且不同產地滇黃精間的皂苷和多糖有顯著差異，其中，楚雄、大理、臨滄等地的滇黃精多糖和皂苷含量較高 ?［49］。滇黃精的多糖和皂苷相對標準偏差大，物種多樣性較高，可在適生區大力發展黃精種植 ?［49］。滇黃精不同部位的成分存在一定差異，葉片中黃酮、酚類含量較高，老根莖、新生根莖中多糖含量、皂苷、浸出物含量較高 ?［50］。目前滇黃精根莖部分利用率較高，地上部分大多丟棄或焚燒。今后要深入研究滇黃精化學成分、藥理活性的差異，充分運用組培、雜交技術改良滇黃精多糖含量不高、活性偏低的不足。另一方面，在滇黃精藥材規范栽培、良種選育、組織培養等方面給予資金投入和政策支持，提高滇黃精利用率 ?［32］。

隨著醫藥工業的發展及人們對健康養生的追求，滇黃精的需求量與日俱增。據明代著名醫藥學家李時珍記載：“黃精為服食要藥，故《別錄》列于草部之首?！秉S精作為上好食材，有很好的食療作用。滇黃精具有補氣養陰、健脾、潤肺、益腎的功效，除根莖外，葉、花、實皆可食用，開發輔糧、菜、茶，潛力很大。鑒于滇黃精藥食同源、口感好，對亞健康人群具有輔助調理作用，朱玉賢院士等提出“黃精產業具備千億級產業潛力”的論斷 ?［51］?，F代研究表明，滇黃精根莖不含淀粉，富含非淀粉多糖、低聚果糖等營養和功效成分，特別是非淀粉多糖、低聚果糖，可以降低血糖、提高免疫力。滇黃精種子具有較高的營養價值和抗氧化酶活性，可在食療和康養等新興領域進行開發利用 ?［36］。此外，滇黃精在支撐脫貧致富、鄉村振興中發揮著重要作用 ?［51］。目前全國每年中藥材黃精的市場需求量接近4000噸。 2018年全國黃精產量近3000噸，而云南省種植黃精的產量就占全國產量的五分之一 ?［52］。近年來，由于需求猛增價格上漲，藥用資源銳減，滇黃精國內資源已近枯竭。市場上野生黃精藥材主要來自于云南省周邊國家越南、緬甸、老撾、泰國等 ?［52］。據公開數據統計，2021年全國黃精種植面積超過16萬畝，種植主體實現了由農戶為主向合作社和企業為主的轉變。2010年以來，云南省滇黃精種植產業也迎來了巨大的發展，文山壯族苗族自治州、紅河哈尼族彝族自治州、曲靖市、普洱市、大理州、麗江市等地已有成規模的滇黃精種植基地。其中麗江市古城區已認證滇黃精“云藥之鄉”，2019年種植面積8.36萬畝，產量6.22萬噸。通過加大滇黃精的研發力度，努力打造“滇黃精系列”產品。云藥產業是云南省重點培育的支柱產業之一 ?［32］。另外，云南省制定的《關于貫徹落實中藥材保護和發展規劃（ 2015～2020）的實施意見》，將滇黃精定為主要種植品種，實現了滇黃精產業持續發展和生態環境保護相協調。

讓資源優勢轉化為產業和行業優勢，帶動和促進經濟社會的發展 ?［10］。并結合云南省獨有的氣候和種植優勢來培育品質優、適應性強、產量高的新品種。

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（收稿日期：2022-09-30）