羊駝消化系統特性及營養需求

王 兵，馬得瑩

（東北農業大學動物科學技術學院，哈爾濱 150030）

羊駝原產于南美洲，其在動物分類學上屬于哺乳綱偶蹄目駱駝科美洲駝屬，主要棲息在海拔4 000～4 900 m 的高原。為了適應安第斯山脈的惡劣地理環境和半干旱氣候，羊駝等南美小型駝進化出了獨特的消化系統和極高的適應性以便于生存。后來羊駝逐漸發展成秘魯、玻利維亞等國家的主要家畜。羊駝不僅毛用價值極高，有“軟黃金”之稱[1]，其肉和奶的營養價值也很高，是備受世界青睞的特種經濟動物。由于羊駝的發展前景可觀，早已被澳大利亞、新西蘭等多個國家引種，并取得了優異的育種成果。為了豐富我國畜種結構、緩解我國優質毛原料短缺等問題，2002年，我國首次引進了羊駝?？疾彀l現，我國中西部地區適合羊駝飼養[2]。作為引進物種，羊駝與牛、羊等典型反芻動物在消化系統、營養需求上均存在差異。

1 羊駝消化系統特性

羊駝的消化系統在解剖學結構上與普通反芻動物相似，但又有其本身的特殊性。與其他動物相似，羊駝的消化系統起始于口腔。研究發現，羊駝的唾液腺分泌功能要高于綿羊，且唾液分泌量也大于綿羊等普通反芻動物[3]。唾液不僅能讓瘤胃中的飼料成為利于發酵的液態，還可以中和發酵過程中產生的酸性物質[4-5]。羊駝較強的口腔唾液分泌能力，導致其第一胃室的pH高于其他反芻動物，在這種偏高的pH環境下，纖維素分解菌的產量會更高，這可能是羊駝對植物纖維消化率高的原因之一。

羊駝屬于具有三個胃的反芻動物，遵循J. F.Cummings 等[5]對其的命名，將三個胃室分別命名為第一胃室、第二胃室和第三胃室，這三個胃室均有腺區并可以分泌消化液。其中第一胃室體積最大[6]，按生理功能區分，第一胃室相當于普通反芻動物的瘤胃，但又由于其收縮運動方式、食糜外流速率及微生物區系等方面的差異使得其對飼料的消化吸收有別于牛、羊等普通反芻動物。

羊駝第一胃室內的微生物區系與其他反芻動物存在明顯差別。其第一胃室內的細菌區系更為復雜，在以粗飼料為主的日糧條件下，羊駝第一胃室內的細菌多樣性要高于綿羊，且纖維分解菌的數量也顯著高于綿羊，隨著精料比例升高，這種差異逐漸減小。有研究通過飼喂羊駝劣質玉米秸稈，鑒定出羊駝胃腸道內的微生物群落共有18個門[7]。其中，作為優勢菌的擬桿菌門在細菌群落中所占比例為62.73%，厚壁菌門占比為32.18%。其中擬桿菌綱中的優勢菌屬普雷沃氏菌屬是羊駝第一胃室中最豐富的菌屬之一[8]，而其他門的相對豐度較低，占比均在2%以下。這就反映了優勢細菌，如普雷沃氏菌、丁酸弧菌、假丁酸弧菌和月形單胞菌屬負責消化飼料，用于羊駝第一胃室中微生物的生長。Chao R.M.等[9]通過飼喂三種不同精粗比的日糧來比較羊駝與綿羊瘤胃內細菌區系的差異，發現羊駝第一胃室中的產甲烷菌數量總體上顯著低于綿羊。且真菌和纖維素分解細菌在羊駝第一胃室中含量較高，而黃桿菌比例較低，部分解釋了為什么羊駝產甲烷氣體量低于綿羊等普通反芻動物。羊駝胃中這種更為復雜的微生物區系保障了其具有對飼料更強的適應性，對其適應各種結構日糧有著重要意義。

羊駝胃的收縮波是從尾部向頭部傳遞的[10]。在采食之后，第一胃室的收縮頻率較空閑時明顯增加，這種高頻率的胃部收縮使得胃室內的食物能得到更加充分的混合，并且可以將消化過程中產生的氣體及時排到體外，減少了異常發酵[11]。有研究在低海拔地區對羊駝與綿羊進行了第一胃室固相與液相食糜外流速率的比較，發現羊駝胃部食糜外流速率低于綿羊，從而導致胃腸道內的食糜平均滯留時間高于綿羊[12]，使得羊駝對食糜消化時間更長，也使得羊駝對劣質粗飼料的消化率更高。羊駝的小腸和大腸等消化器官的功能與其他反芻動物相似，這里就不再贅述。

2 羊駝的營養需求

迄今為止，鮮見關于羊駝營養需求的報道，一般數據都是從牛、綿羊和山羊身上類推而來的，大多資料里依舊是沿用南美洲國家的數據。羊駝的營養需求沒有統一性，需要根據不同的地理環境、氣候環境和飼養條件進行進一步的調整。

2.1 能量需求

有關羊駝能量需求的報道比較少見。最初，W.Von Engelhardt等[13]測得在南美洲的飼養環境條件下，羊駝維持代謝能（ME）需求量為256.17 kJ·kg-1BW0.75；后來B. R. Carmean 等[14]測得在北美洲日糧配方為燕麥干草與顆粒濃縮飼料1∶1（ME 為10.17 MJ·kg-1飼料干物質）的飼養條件下，羊駝維持ME需求量為353.7 kJ·kg-1BW0.75。兩個研究的結果不一致，但兩次試驗的空腹ME有著良好的一致性，所以差異可能是不同地區之間飲食的差異或者試驗外推方法的不同導致的。在重新調整外推方法后得到了ME 為309.75 kJ·kg-1BW0.75，雖然數值降低，但仍高于先前的研究結果。通過與其他反芻動物的ME 進行比較，其中綿羊ME 為418.17 kJ·kg-1BW0.75[15]、山羊ME 為424.45 kJ·kg-1BW0.75[16]、牛的ME 為556.72 kJ·kg-1BW0.75，R. J.Van Saun[17]提出了兩種羊駝能量需求模型。第一個模型取前兩個數據的平均值304.94 kJ·kg-1BW0.75作為其維持ME的需求量。這個結果綜合考慮了南美洲明顯的季節性降雨[18]導致的牧草質量參差不齊和北美洲同等質量牧草全年供應充足造成的羊駝肥胖問題。第二個模型取了較高的、更加接近綿羊、山羊和牛的ME為353.7 kJ·kg-1BW0.75，認為這個較高的數值更能反應北美洲較為優越的飼養條件。M.O.Nielsen等[19]在2014年進行的試驗中得到的羊駝維持ME結果是323.98 kJ·kg-1BW0.75，這個數值也在前人的研究結果范圍之內，進一步證明了此前試驗的準確性和可靠性。目前羊駝的維持ME需求量見表1。

表1 不同生理狀態羊駝的能量需求[20]

2.2 蛋白質需求

南美洲以外的國家養殖的羊駝，其蛋白質的需要量一般是在相同的生理狀態下以牛、綿羊、山羊為模板進行預測，通常是采用平均值來定義羊駝的蛋白質需求。而對于南美洲以外地區飼養的羊駝，有關其蛋白質需要量的建議一般是觀察性的，目前用于估計羊駝蛋白質需求量的方法基于析因法。依據氮平衡的研究，估計羊駝的維持蛋白質需求量為粗蛋白3.5 g·kg-1BW0.75[21]。然而，這一結果要低于牛粗蛋白需求4.09 g·kg-1BW0.75、綿羊粗蛋白需求4.47 g·kg-1BW0.75和山羊粗蛋白需求4.15 g·kg-1BW0.75[16]。M.E.Fowler[22]給出的建議是每4.19 MJ 消化能需要31 g粗蛋白，與山羊的能量與蛋白質之比一致。于是按照這個比例算出成年羊駝維持蛋白質需求量比普通反芻動物低。而將粗蛋白按3.5 g·kg-1BW0.75轉化為相同單位即為每4.19 MJ消化能需要57 g粗蛋白，雖然這一比例高于其他的反芻動物，但R.J.Van Saun等[23]研究發現，羊駝可以用能蛋比較其他物種低的胃腸外營養液給自身供能這一結果也支持這個數據。并且也有許多試驗[24-25]證明了羊駝較綿羊有更高的消化蛋白質的能力，以及較低的蛋白質需求量。后來采用了反芻動物的推薦值和以往駱駝科動物數據的平均值，最終得出粗蛋白與代謝能的比值為11.46 g·MJ-1，可作為開發其他蛋白質需求量模型的指南。

南北美洲羊駝的蛋白質需求存在顯著差異，雖然兩個系統使用的是相同的需求模型，但是采食量預期的差異導致了結果的不同。美國國家研究委員會最終確定的蛋白質需求量見表2。

表2 不同生理狀態羊駝的蛋白質需求[26]

2.3 礦物質需求

迄今為止，尚未有羊駝礦物質需求量的直接數據。研究者通過數據比較發現，肉牛和綿羊每千克體重的礦物質需求量非常相似，這一結果非常有效地支持了物種之間礦物質需求量沒有差異這一論點。因此，目前沿用的羊駝的礦物質需求量是建立在物種之間無差異的基礎上，取肉牛和綿羊[15]礦物質需求量的平均值，再根據山羊的礦物質需求量進行定性調整推理出來的。

羊駝生長期為了保障其骨骼的正常生長發育，對礦物質（鈣和磷）的需求更高。斷奶后要及時補充礦物質以確?？焖偕L。有報道表明，為了保障羊駝的中國化養殖，飼糧需要在干重基礎上額外添加0.3%的鈣。而日糧中添加的鈣和磷也不宜過高或者過低。一旦過量可能會引起一些微量元素的有效性降低[27]。鈣磷之比應介于1.2∶1 和1.7∶1 之間[28]。除了鈣磷之外，還需要補充一些微量元素以供羊駝正常生長發育和繁殖，其中包括鈷、銅、鉬和硒等，均是哺乳動物必需的微量元素。鈷是維生素B12的重要組成元素，充足的鈷是保證反芻動物瘤胃中微生物合成維生素B12的基礎。反芻動物飼料中添加鈷可提高動物生產性能、消化機能和繁殖機能等[29]。張濟福等[30]總結得出，盡管反芻動物對鈷的需求不高，但由于鈷對腸微生物的生長和維生素B12的合成均有重要意義，飼料中必須添加鈷來保證反芻動物的正常生長發育。動物可以將過量的鈷排出體外，盡管羊駝對鈷的耐受性較強，但長期過量攝入也是會引發鈷中毒。R.L.Kincaid等[31]總結得出，可以通過在飼料中添加適量鈷的方式提高奶牛的產奶量。而推測在同為反芻動物的羊駝身上應該同樣適用。羊駝日糧中礦物質混合物需含有0.005%～0.020%的鈷才不會造成缺鈷[10]。目前，在牛、羊和雞中已經得出了日糧中鈷的最大安全劑量，而對于羊駝來說這一方面的數據仍不完善，仍需進一步試驗探究。銅對動物機體的免疫、造血、抗氧化功能具有重要意義，且對反芻動物瘤胃中微生物發酵也十分重要。而飼料中的鉬可以顯著影響動物對銅的吸收和在動物機體內的利用[32]。楊在賓等[33]研究表明，肉?；A日糧鉬為0.225 mg·kg-1時銅為10 mg·kg-1，鉬為5 mg·kg-1時銅為25 mg·kg-1?？紤]到動物種類、日糧組成和生產需要的不同，董常生等[10]給出的日糧中銅鉬比例應該在6∶1至10∶1這一范圍之中。硒在抗氧化方面發揮著重要的作用，也參與了免疫調控等很多重要過程，且與維生素E有協同作用。在北美洲飼養條件下，羊駝硒的需求量為0.74 mg·d-1[26]，飼料中硒添加量建議為0.35～0.48 mg·L-1，在這個范圍內維持階段添加量較低，而生長階段和泌乳階段較高。

R.J.Van Saun等[34]曾總結過關于駱駝科動物日糧中各礦物質的最低建議濃度，見表3。

表3 駱駝科動物日糧中各礦物質的最低建議濃度

2.4 維生素需求

目前認為羊駝和普通反芻動物一樣，第一胃室中的微生物可以合成水溶性的B族維生素，所以除了某些應激條件或者發酵紊亂的情況下，B族維生素不需要在飼料中額外補充。而脂溶性的維生素，即維生素A、維生素D和維生素E對羊駝來說是重要的維生素，應在飼料中額外添加[17]。但一般飼喂新鮮牧草的情況下，即可獲得足夠的維生素D和維生素E，而維生素A 在牧草中含量很低，在不補充的情況下不足以滿足羊駝正常生長發育需求。且R.J.Van Saun等[35]根據補充試驗發現，羊駝對于維生素D的需求要高于其他物種，其中包括羊駝非常依賴皮膚合成維生素D，當羊駝遷移到另一個氣候環境尤其是溫帶氣候時，更易缺乏維生素D[36]。

為了維持羊駝血清中維生素D濃度，并且有效地預防佝僂病，根據肉牛和綿羊的維生素D需求量推測羊駝飼料中應額外補充的維生素D量為2 000～2 400 IU·kg-1。當飼喂曬干牧草時，維生素A 和維生素E的補充可能不足，也需額外添加[37]。維生素A在羊駝維持和生長階段的額外補充量為3 000～3 600 IU·kg-1，哺乳階段補充量為3 500～5 900 IU·kg-1，妊娠階段補充量為4 700～5 600 IU·kg-1；維生素E在維持階段的補充量為18.7～22.4 IU·kg-1，在生長、哺乳和妊娠階段的補充量為73.3～88.0 IU·kg-1[17]。

2.5 干物質需求

已知肉牛、綿羊和山羊的預測干物質攝入量為體重的1.5%～2.0%[15]，F. A. San Martin Howard[38]在改良的秘魯高原牧場進行對比研究，發現羊駝的干物質攝入量（g·kg-1BW0.75）要較綿羊低26%，在未改良的牧場要低36%。另有試驗[39]測定了羊駝的干物質攝入量，結果并不完全一致，有的與前面的結果相似，有的結果則略高。平均而言，與其他反芻動物相比，羊駝的干物質攝入量比其他反芻動物要低約30%。南美洲總結的羊駝干物質日平均攝入量為體重的1.8%[6]，對北美洲羊駝的攝食行為觀察表明，駱駝科動物在維持期的干物質日攝入量為體重的1.0%～1.5%[40-41]。不同研究的干物質攝入量結果的差異，可能反映了試驗所用飼料之間存在的差異。

有報道顯示，羊駝的干物質攝取量在維持階段應為體重的1.1%～1.6%，生長階段為體重的1.8%～2.0%，泌乳階段為體重的2.0%～5.0%[42]（雌羊駝體重為60～80 kg，雄羊駝體重為70～90 kg）。最新的研究數據顯示，南美洲雄羊駝干物質攝入量為（42.7±1.29）g·kg-1BW0.75[43]，與先前的試驗結果無顯著差異。

3 結 論

目前，我國飼養羊駝是以精粗飼料混合飼喂再補充上額外的維生素、礦物質及微量元素的方式[44]。粗飼料種類以苜蓿草為主，秋季再添加青草和蔬菜，冬季添加樹葉。根據上述羊駝健康生長所需的營養，全價顆粒飼料添加玉米、魚粉、高粱和添加劑等[45]。不同環境條件均會影響羊駝的營養需求，例如羊駝對于蛋白質的需求量受到海拔因素的影響。后續將進行大量的試驗探究，確定中國養殖環境條件下羊駝的營養需求，以期為實現羊駝在我國大規模養殖提供營養保障。