廣東含笑屬檢索表及樹種應用研究*

朱報著 王海華 徐 放 李祥彬

(1.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520；2.廣州市增城區林業和園林科學研究所，廣東 廣州 511300）

木蘭科含笑屬Michelia目前發現約70 種，分布于亞洲熱帶﹑亞熱帶及溫帶，分布范圍包括中國﹑印度﹑斯里蘭卡﹑中南半島﹑馬來群島和日本南部等地。我國含笑屬約有50 種，主要分布于南方地區，云南省﹑湖南省﹑廣東省和廣西壯族自治區是含笑屬植物的現代分布中心和保存中心[1-12]；含笑屬是被子植物中最原始的代表之一，樹體高大通直或矮小而分枝致密，具有材質優良﹑樹形美觀﹑枝葉顏色漂亮﹑花朵芳香四溢等特性，可供材用﹑綠化觀賞﹑提取香料等用途。有關專家學者相繼開展含笑屬致瀕機理[13-14]﹑新品種選育[15-18]﹑引種栽培[19-27]和園林應用[28-31]等研究。為了更好識別廣東含笑屬植物，了解其主要用途，在整理地理分布和經濟用途等信息的基礎上，通過實地調查和查閱資料，編制分種檢索表，可為開展該屬植物遺傳資源保護﹑引種馴化和科學應用提供理論依據。

1 植物學特性

含笑屬的屬名系紀念意大利植物學家Pietro Antonio Micheli（1679—1737）而來，舊稱白蘭屬，以黃蘭M.champaca為模式種，分為含笑亞屬Subgen.Michelia和后生含笑亞屬Subgen.Metamichelia。兩者的主要區別在于前者托葉與葉柄連生，葉柄上有托葉痕，花被片近同形，而后者托葉與葉柄離生，葉柄上沒有托葉痕，花被片同形或異形。其中含笑亞屬內又分為含笑組Sect.Michelia和肖含笑組Sect.Micheliopsis，后生含笑亞屬分為異被組Sect.Anisochlamys和雙被組Sect.Dichlamys。含笑屬的主要形態特征為：常綠喬木或灌木，枝有環狀托葉痕；葉革質，單葉，互生，全緣，幼葉在芽中直立﹑對折；托葉膜質，盔帽狀，脫落后小枝具環狀托葉痕，如與葉柄貼生則葉柄上留有托葉痕；花單生于葉腋，兩性，通常芳香，花被片6～21 片，3 或6 片一輪，近相似；雄蕊多數，藥室伸長，側向或近側向開裂；雌蕊群有柄，心皮多數或少數，腹面基部著生于花軸，上部分離，通常部分不發育，心皮背部無縱紋溝，花柱近著生于頂端，每心皮有胚珠2 至數顆；聚合蓇葖果革質或木質，由于部分心皮不發育而呈疏松穗狀，蓇葖全部宿存于果軸，無柄或有短柄，僅背縫開裂或沿腹縫和背縫開裂，稀不裂；種子2至數顆，成熟時外種皮鮮紅色或桔紅色。

2 地理分布

廣東現發現含笑屬植物19 種（含1 變種），其中自然分布17 種（含1 變種），栽培種2 種，占我國種數的38%，僅少于云南省的40 種，居全國第二位[1-2,28-29]（表1）。從廣東含笑屬植物的水平分布分析，粵北南嶺山脈自然分布種最多，有13 種，占廣東自然分布總種數的76.5%?；浳髟崎_山脈自然分布種較多，有11 種，占廣東自然分布總種數的64.7%?；洊|蓮花山脈自然分布有8種，占廣東自然分布總種數的47.1%。廣東含笑屬植物從海拔20 m 到1 700 m 均有分布，自然分布達到海拔1 000 m 以上的有15 種。

表1 廣東含笑屬植物分布概況Table 1 Distribution of Michelia species in Guangdong province

從廣東含笑屬植物的行政區域分布分析，主要分布在粵北的縣（區），乳源縣最多，有11種；其次為連山縣，有10 種；樂昌市和英德市各有9 種。從自然分布覆蓋的縣（區）分析，白蘭M.alba和黃蘭是園林上廣泛栽培的種；含笑花M.figo在廣東是一個廣布種。深山含笑M.maudiae在22 個縣有天然分布，其次是金葉含笑M.foveolata，在19 個縣有天然分布，黃心夜合M.martinii﹑石碌含笑M.shiluensis和臺山含笑M.taishanensis分布的縣域最少，只在1 個縣有分布。

3 主要用途

3.1 新品種選育

含笑屬花型較大，具有花色獨特﹑香氣濃郁的特點，通過種間人工雜交，培育新品系苗木，是開展含笑新品種的選育的優良材料。嚴丹峰等[16]以新含笑M.‘Xin Hanxiao’（♀）和廣東含笑（♂）雜交培育了授權新品種‘香緋’M.‘Xiangfei’和‘香 雪’M.‘Xiangxue’。中南林業科技大學以闊瓣含笑（♀）和深山含笑（♂）雜交培育了授權新品種‘春韻含笑’M.‘Chunyun’，以 云 南 含 笑M.yunnanensis（♀）和醉香含笑（♂）雜交培育了授權新品種‘玉霞含笑’M.‘Yuxia’[32]。邵文豪等[33-35]以樂昌含笑（♀）和紫花含笑（♂）雜交培育了授權新品種‘夢緣’M.‘Mengyan’﹑‘夢紫’M.‘Mengzi’和‘夢星’M.‘Mengxing’，新品種樹形通直﹑花色各異﹑耐高溫﹑喜溫暖濕潤氣候﹑適應性廣，具有較高觀賞價值。

3.2 園林綠化

含笑屬植物四季常綠，樹形﹑葉色﹑花果和種子均具觀賞價值，是南方地區園林綠化常用樹種；已廣泛應用的有觀光木﹑含笑花﹑深山含笑﹑樂昌含笑﹑醉香含笑，占華南地區園林綠化已應用鄉土樹種的2.4%[30]。白蘭﹑黃蘭和樂昌含笑在行道樹和園景樹中廣泛應用；含笑花作為優良香花樹種，耐修剪﹑萌芽能力強，廣泛應用于園林點綴﹑綠籬或盆栽供觀賞；廣東含笑﹑雅致含笑﹑醉香含笑葉背有紅褐色毛，是風景林和行道樹的優良彩葉樹種；廣東含笑樹體高度適中，盆栽和地栽皆宜，葉背絨毛極具特色，觀賞價值高，盆栽的廣東含笑在2019 年中國北京世界園藝博覽會上獲特等獎[31]；深山含笑早春盛花，花芳香﹑大如碗﹑純白色，葉背和枝條被白粉，適合在海拔300 m 以上風景林或行道樹種植；石碌含笑生長較慢﹑樹冠圓柱形﹑葉質地堅硬﹑樹形保持特別持久，適合做園景樹和行道樹，有剛直不阿之感；觀光木樹干挺直﹑樹冠稠密﹑花美麗芳香，宜作園景樹。隨著目前更多樹種的繁育技術得到突破，紫花含笑﹑廣東含笑和福建含笑以及3.1 中所述選育出的含笑新品種，均具有廣泛的應用潛力。

3.3 木材利用

樂昌含笑﹑苦梓含笑﹑福建含笑﹑醉香含笑﹑金葉含笑等樹體高大通直﹑木材質地優良，是南方地區優良的速生用材樹種。醉香含笑和金葉含笑的氣干容重均為0.61 g/cm3﹑黃蘭為0.57 g/cm3，屬中等密度的木材（0.56 g/cm3以上）。在粵西地區醉香含笑木材深受群眾喜愛，等同于樟科楠屬木材使用。另外，白蘭氣干容重為0.55 g/cm3﹑深山含笑為0.52 g/cm3﹑福建含笑為0.47 g/cm3﹑觀光木為0.46 g/cm3﹑樂昌含笑為0.42 g/cm3，屬低密度木材（0.56 g/cm3以下）[36-38]，是制造家具﹑室內裝飾﹑房屋桁條﹑門窗墻板等用材的優良速生樹種。樂昌含笑已經完成了種源﹑家系水平的遺傳測定，并開展了早期選擇研究[39-40]，人工林高效培育技術研究也取得了一定的成效[41-42]。醉香含笑除新品種選育外，抗逆﹑材性﹑生殖生理等研究也廣泛開展，推動了該物種的產業化利用[43-46]。未來各樹種可充分開發利用優勢資源，在生態公益林﹑水源林和國家儲備林營建中廣泛應用，增加林地的物種多樣性，在保證木材產量﹑碳匯能力的同時提升林地的生態穩定性。

3.4 藥用和香料

大多含笑屬植物的根﹑葉﹑花﹑皮是傳統的中藥材，具有很高的藥用價值。廣東省含笑屬可作藥用的植物有白蘭﹑黃蘭﹑紫花含笑﹑含笑花﹑野含笑﹑深山含笑﹑醉香含笑。白蘭有利尿﹑芳香化濕和止咳化痰功效，野含笑有活血化瘀﹑清熱解毒功效[47]。含笑屬植物的花﹑葉﹑皮和木材可提取香料和精油，采用水蒸氣蒸餾法從白蘭鮮花提取的白蘭花油，具有清新﹑鮮幽花香﹑清香帶甜的特點，屬于高檔日用精油產品，廣州地區已較大規模種植并有成熟的提取技術。當前氣相色譜﹑液相色譜等物質識別技術逐漸普及，可以更有效地提取和純化各樹種中的次生代謝物成分，更好地挖掘和利用其藥用和芳香作用，含笑屬中主要含有單萜和倍半萜以及它們的含氧衍生物,含量較大且結構種類繁多，倍半萜內酯化合物已證明有抗菌﹑抗癌﹑抗氧化等生理作用[48-52]，未來部分含笑屬植物有可能被整合入醫藥產業當中，實現更高的經濟價值。

3.5 科學研究與遺傳資源保護

木蘭科含笑屬是被子植物中最原始的類群之一，遠在晚侏羅紀及下白堊紀就已分布到格陵蘭﹑北美﹑北歐及澳洲等地，經歷了多次重要的地質時期和事件，物種和種群分布經歷了多次巨大變化，最終形成了現有的分布格局，是研究植物地史變遷的優良材料。含笑屬的自然分布海拔相對較高，生境變化較大，易造成花期不遇；多數種子秋季成熟時氣候較為干旱，自然繁殖不易萌發；種子成熟后被紅色假種皮，易吸引鳥類和鼠類啃食，種群相對較小，觀光木﹑紫花含笑﹑深山含笑﹑石碌含笑﹑樂昌含笑﹑苦梓含笑﹑雅致含笑﹑金葉含笑﹑廣東含笑﹑白花含笑﹑醉香含笑﹑闊瓣含笑均是觀賞珍稀瀕危植物[53]，其中石碌含笑和廣東含笑是國家二級重點保護野生植物[54]，觀光木是廣東省重點保護野生植物[55]。目前廣東省內各含笑屬物種均開展了遺傳資源收集﹑引種和遷地保存工作，取得了一定的成效，但目前多個物種在遷地保存過程中仍存在無法結實的問題，保護效果欠佳。由于氣候變化和人為活動的原因，導致各樹種的自然分布區仍在縮小，遺傳資源損失嚴重。因此，開展致瀕機理﹑種群復壯和遷地保護技術等研究更為迫切。

4 引種栽培

木蘭科含笑屬在材用﹑觀賞﹑綠化﹑香料﹑新品種培育等方面用途廣泛，廣東各地采集種子和接穗，采用有性和無性的方法培育苗木開展引種栽培，提出了苗木繁育﹑樹種配置﹑造林和管護技術[24,56]。華南植物園1952 年起成功引種了廣東含笑屬植物18 種（臺山含笑除外），并開展相關的生物學特性和推廣應用等研究，觀光木和白蘭等15 種開花結實，廣東含笑開花但幼果早落，黃心夜合和福建含笑未見開花，為廣東含笑屬植物推廣應用提供科學依據[19-20]。廣東省林業科學研究院通過采種和采集接穗建設資源圃，開展樂昌含笑和醉香含笑新品系選育和培育技術研究，選育出速生型﹑芳香型﹑直干型樂昌含笑新品系[27]。廖建良[57]開展深山含笑播種育苗，結果表明惠州適合深山含笑生長，值得推廣。深圳仙湖植物園從1989 年起引種了木蘭科植物11 屬近112種（不包括亞種﹑變種及雜交種），其中被列入國家重點保護植物目錄的有34 種[58]。梁慶等人[59]對樂昌市引種的白蘭﹑黃蘭和苦梓含笑等11 種含笑屬植物進行實地調查，發現含笑和黃蘭引種后能開花結果，白蘭能開花不能結果，苦梓含笑和醉香含笑等引種后能成活但沒開花結果，可能與生長期較短有關。徐聞木蘭園始建于五十年代末，朱開甫從1998 年起大量引進木蘭科植物，命名為神州木蘭園，現已培育出110 多種木蘭科珍稀瀕危樹種，并廣泛推廣應用，取得了良好的生態﹑經濟和社會效益[60]。

在用材類含笑栽培研究方面，中山市林業科學研究所2004 年引種了黃蘭﹑白蘭﹑醉香含笑等9 種廣東含笑屬植物，生長表現優異，9 a 生樹高白蘭﹑黃蘭﹑醉香含笑10.3 m 以上，金葉含笑和樂昌含笑9.58 m 以上；胸徑以樂昌含笑最大，達到20.1 cm，其次為黃蘭17.9 cm，最小的紫花含笑也可達到5.0 cm[61]。劉強等[62]在惠州市丘陵山地營建生態林，引種醉香含笑﹑樂昌含笑﹑深山含笑﹑觀光木和白蘭，研究發現10 a 生醉香含笑高生長最大，達到8.1m，其次為樂昌含笑，深山含笑生長速度偏慢。

5 開發利用建議

廣東含笑屬植物種類較豐富﹑用途多樣﹑觀賞和經濟價值高，開發利用較廣泛的只有樂昌含笑和醉香含笑等8 種。尚有11 種自然分布種未能廣泛應用，主要原因是種群小﹑分布極其隘窄﹑自然結實稀少，且假種皮紅色，種子易受鼠鳥啃食，如廣東含笑﹑福建含笑和石碌含笑等；發現命名時間不長，群眾對其了解不多，如廣東含笑和臺山含笑等；遠離居住處，采種和苗木培育成本高，市場難以接受種苗價格，如金葉含笑和廣東含笑等；木蘭科專類園建設不足，宣傳展示度不高。建議繼續開展廣東含笑﹑石碌含笑和福建含笑等生境研究，研究其生態適應性和景觀配置技術；加強種苗培育，研究其種子萌發規律﹑苗木生長節律﹑無性擴繁技術，降低苗木生產成本；通過媒體﹑參加展覽會和新品種發布會等形式，加強宣傳引導，在規劃設計中多采用鄉土含笑屬植物；在城市綠化中開設含笑屬專類園建設，發揮含笑屬種子被紅色假種皮，寄語戀人們脈脈傳情，寄托相思之物，也發揮其花朵生于葉腋呈半遮半掩之態，內斂留香的文化內涵。

6 分種檢索表

為更好的幫助群眾分辨和利用廣東省內分布的含笑屬植物，制作分種檢索表見表2。

表2 廣東含笑屬分種檢索表Table 2 The key and tree species Application of Michelia plants in Guangdong province

致謝：本文承蒙華南國家植物園童毅華副研究員審閱并提出寶貴意見，謹致謝意！