3種赤眼蜂對甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生功能反應

王金彥,張 浩,季香云

(上海市農業科學院生態環境保護研究所,上海市設施園藝技術重點實驗室,農業農村部東南沿海農業綠色低碳重點實驗室,上海 201403)

甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner和小菜蛾PlutellaxylostellaLinnaeus均為世界性分布的害蟲,主要為害十字花科植物,給農業生產造成了巨大的損失(李振宇等,2011;Jiangetal.,2013;王金彥等,2018;Wangetal.,2020,2021a)。目前,對于甜菜夜蛾和小菜蛾的防控,一直以化學防治為主。但是化學農藥大量不規范的使用,嚴重影響了生態環境安全和農產品質量安全,也導致這兩種害蟲的抗藥性日趨增強。因此,采用可持續的生物防控方法防治甜菜夜蛾和小菜蛾尤為重要。目前,在甜菜夜蛾和小菜蛾的生物防治方面,病原微生物、捕食性天敵和寄生性天敵(繭蜂)的應用已有較系統的研究(Jiangetal.,2011;季香云等,2013;周今一等,2016;時敏等,2020;Wangetal.,2021b),例如:核型多角體病毒Nucleopolyhedrovirus(蔣杰賢等,2005;金晶等,2021)、益蝽Asopinae(高卓,2010;唐藝婷等,2020)、絨繭蜂Apanteles(黃芳等,2014)等對甜菜夜蛾或小菜蛾均有一定的防控效果。但仍需要發掘更多生物防治資源用于甜菜夜蛾和小菜蛾的防治,確保蔬菜和糧食安全生產。

赤眼蜂Trichogramma,屬膜翅目Hymenoptera赤眼蜂科Trichogrammatidae,作為一種卵寄生蜂,其控害作用能力強,寄主范圍廣,是國內外害蟲生物防治中應用最廣的天敵昆蟲之一(向玉勇和張帆,2011;Koetal.,2014;李姝等,2018;Zangetal., 2021)。近年來,赤眼蜂被廣泛用于防治水稻二化螟ChilosuppressalisWalker、稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenée、松毛蟲DendrolimuspunctatusWik、玉米螟PyraustanubilalisHübner等農林害蟲(劉萬學等,2003;陳洪凡等,2010;郭震等,2011;宋靜等,2015)。目前研究發現稻螟赤眼蜂TrichogrammajaponicumAshmead,螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii和玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePangetChen均可寄生甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵(舒銳豪等,2014;許晶,2017;劉興龍等,2018;冷春蒙等,2020)。但3種赤眼蜂對甜菜夜蛾和小菜蛾的寄生功能反應尚未見報道。因此,本研究在實驗室條件下評價了稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂對不同密度甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵的寄生效應,明確赤眼蜂對甜菜夜蛾和小菜蛾的控害潛能,旨在為推廣和高效應用赤眼蜂防控甜菜夜蛾和小菜蛾提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試赤眼蜂

稻螟赤眼蜂由浙江省農業科學院提供,螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂來源于山東省農業科學院植物保護研究所天敵與授粉昆蟲研究中心。3種赤眼蜂均在上海市農業科學院生態保護研究所養蟲室內,用米蛾卵在室內溫度25±1℃、相對濕度75%±5%、光周期L∶D=14 h∶10 h條件下繁殖多代后用于本試驗。

1.2 供試寄主卵

甜菜夜蛾卵塊和小菜蛾卵塊均采集于上海市農業科學院莊行綜合試驗站(30°53′25.93″ N,111°22′49.93″ E)甘藍試驗田。將卵塊置于人工氣候培養箱(28℃、14 L∶10 D、RH 80%±5%)中潔凈的塑料盒(直徑15 cm、高10 cm)內,待卵塊孵化后,飼喂人工飼料。將羽化的甜菜夜蛾或小菜蛾雌雄成蟲配對后分別置于圓柱形產卵筒(直徑12 cm、高23 cm)中。甜菜夜蛾產卵筒中放置白色紙卡,小菜蛾的產卵筒中放置透明塑料紙供其產卵,并在筒底放置含10%蜂蜜水的脫脂棉球為其補充營養。收集甜菜夜蛾或小菜蛾當天產的蟲卵供試驗用(Ramalhoetal.,2018)。

米蛾CorcyracephalonicaStainton卵由浙江省農業科學院提供。在養蟲室內溫度25±1℃、相對濕度75%±5%、光周期L∶D=14 h∶10 h條件下用玉米粉和麥麩混合而成的飼料飼養米蛾幼蟲。成蟲收集至用40目不銹鋼網做成的養蟲籠中。用毛刷收集養蟲籠壁上的米蛾卵,單層平鋪在粘性紙上制成卵卡,于30 W紫外燈下殺胚30 min供赤眼蜂寄生。

1.3 赤眼蜂對不同密度寄主卵的寄生功能反應

選取合適的卵塊,連同產卵紙一同剪下,最終形成相似大小的卵卡(甜菜夜蛾卵卡大小約為1.5 cm×1.5 cm;小菜蛾卵卡大小約為3 cm×1.5 cm)。在平底玻璃管(直徑2 cm、高15 cm)中分別接入單層附著有10、20、40、60、80粒的新鮮甜菜夜蛾或小菜蛾卵的卵卡,每管引入1頭當日羽化并已充分交配12 h的赤眼蜂(稻螟赤眼蜂或螟黃赤眼蜂或玉米螟赤眼蜂)雌蜂,并在玻璃管壁內放置含20%的蜂蜜水的脫脂棉球為雌蜂提供食物,棉塞封口。將其置于溫度為25±1℃,RH 70%±5%,光周期14 L∶10 D的人工氣候箱中,寄生24 h后引出雌蜂。甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵在人工氣箱中繼續培養,及時移除未被寄生的孵化的幼蟲。待蟲卵變黑且幼蟲不再孵化后,將其置于在解剖鏡下解剖、觀察并統計被寄生的卵量(陳萬斌等,2020)。每個處理重復20次。用HollingⅡ模型方程擬合寄生功能反應數據,模型為:Na=aTN/(1+aThN)(Holling,1959),式中,Na為被寄生的卵量,a為瞬間攻擊率,T為寄生時間(d),N為供寄生蜂寄生的卵粒數,Th為赤眼蜂處理一粒卵所需的時間。

1.4 赤眼蜂對不同密度寄主卵的的搜尋效應

根據1.3所得a、Th和N的值擬合Holling(1959)所提出的尋找效應(S)與寄主密度的模型方程:S=a/(1+aThN)。

1.5 數據處理

試驗數據采用SPSS 23.0和Sigmaplot 14.0軟件進行分析及制圖。對3種赤眼蜂的寄生率和寄生量進行單因素方差分析,應用Tukey’s HSD法檢驗處理間差異的顯著性。

2 結果與分析

2.1 3種赤眼蜂對寄主卵的寄生率

3種赤眼蜂對甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生率的大小分別表現為:螟黃赤眼蜂>稻螟赤眼蜂>玉米螟赤眼蜂(圖1),稻螟赤眼蜂>螟黃赤眼蜂>玉米螟赤眼蜂(圖2)。對于甜菜夜蛾卵,當寄主密度為10粒時,螟黃赤眼蜂對甜菜夜蛾的寄生率顯著高于玉米螟赤眼蜂(F=4.456,df=2, 57,P<0.05);當寄主密度為20粒時,螟黃赤眼蜂的寄生量顯著高于稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂(F=6.553,df=2, 57,P<0.05);3種赤眼蜂在寄主密度為40、60和80粒時的寄生率沒有顯著性差異。在5個不同寄主密度時,稻螟赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生率均顯著高于螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂(P<0.05);僅當寄主密度為20粒/管時,螟黃赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生能力顯著高于玉米螟赤眼蜂(P<0.05)。

圖1 3種赤眼蜂對甜菜夜蛾卵的寄生情況Fig.1 Parasitism rate of three Trichogrammas onSpodoptera exigua egg注:圖中不同小字母表示顯著性差異(P<0.05)。Note: Different small letters in the figure indicated significant difference (P<0.05).

圖2 3種赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生情況Fig.2 Parasitism rate of three Trichogrammas onPlutella xylostella egg注:圖中不同小字母表示顯著性差異(P<0.05)。Note: Different small letters in the figure indicated significant difference (P<0.05).

2.2 3種赤眼蜂對兩種寄主卵的寄生功能反應

在試驗設定范圍內,3種寄生蜂的寄生量隨寄主密度的增加而顯著升高(P<0.05)(表1、表2)。當甜菜夜蛾卵的密度大于20粒時,寄生蜂對甜菜夜蛾的寄生量趨于平穩(圖3);當寄主密度大于40時,寄生蜂對小菜蛾的寄生量不再顯著增加(表2、圖4)。數據采用HollingⅡ圓盤方程進行擬合,發現3種赤眼蜂對兩種寄主卵的寄生量均符合該模型(表3、表4)。判定系數R2均高于0.8,說明HollingⅡ模型能很好地反應3種赤眼蜂對甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生作用。3種赤眼蜂對甜菜夜蛾卵的瞬間攻擊率和寄生效能由高到低依次為:螟黃赤眼蜂>稻螟赤眼蜂>玉米螟赤眼蜂;處理時間與之相反,表現為:玉米螟赤眼蜂>稻螟赤眼蜂>螟黃赤眼蜂(表3)。稻螟赤眼蜂對小菜蛾的瞬間攻擊率和寄生效能最高,處理時間最短,螟黃赤眼蜂次之,玉米螟赤眼蜂最低(表4)。

表1 3種赤眼蜂對甜菜夜蛾卵的寄生量

表2 3種赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生量

表3 3種赤眼蜂對甜菜夜蛾卵的寄生功能反應參數

表4 3種赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生功能反應參數

圖3 3種赤眼蜂對甜菜夜蛾卵的寄生功能反應曲線Fig.3 Functional responses curves of three Trichogrammaon Spodoptera exigua egg

圖4 3種赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生功能反應曲線Fig.4 Functional responses curves of three Trichogrammaon Plutella xylostella egg

2.3 3種赤眼蜂對兩種寄主卵的搜尋效應

相同條件下,螟黃赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂對甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵的搜尋效應均隨寄主密度的增加而降低,其中螟黃赤眼蜂對甜菜夜蛾的搜尋效應最高,稻螟赤眼蜂對小菜蛾的搜尋效應最高,玉米螟赤眼蜂對2種寄主的搜尋效應均最低(圖5)。

圖5 3種赤眼蜂的搜尋效應與甜菜夜蛾卵密度的關系Fig.5 Relationship between the searching efficiency of the three Trichogramma and Spodoptera exigua egg

圖6 3種赤眼蜂的搜尋效應與小菜蛾卵密度的關系Fig.6 Relationship between the searching efficiency of the three Trichogramma and Plutella xylostella egg

3 結論與討論

功能反應不僅描述了害蟲天敵與害蟲種群數量動態關系,也是評價天敵對害蟲寄生或捕食效率的重要指標(Solomon,1949;Jonesetal.,2003;Farrokhietal.,2010)。在功能反應的相關研究中,Holling提出的圓盤方程是最早被廣泛用于評估天敵對其獵物對象作用大小的模型之一,其中HollingⅡ模型方程已被證實是適用于寄生蜂功能反應研究的主要模型(黃壽山,等1993;王甦,2014;王金彥等,2020)。本研究也發現3種赤眼蜂(稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂)對甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生量均符合HollingⅡ模型。3種赤眼蜂的寄生量隨寄主密度的增加而增加,當上升到一定程度后,寄生量增幅減緩并趨于平穩,這可能與寄生蜂體內有限的成熟卵量有關。在功能反應方程中,寄生效能是反映寄生蜂對寄主控制效果的重要參數(陳俊諭等,2013),a/Th值越大,說明控制效果越好?？傮w而言,由于物種之間生理特性、行為因素等差異,不同種赤眼蜂對寄主的寄生效能存在差異。何余容等(2002)的研究結果表明擬澳洲赤眼蜂TrichogrammaconfusumViggiani對小菜蛾卵的a/Th值為0.0169,大于短管赤眼蜂TrichogrammapretiosumRiley對小菜蛾卵的a/Th值0.0106。這與本研究發現的螟黃赤眼蜂對甜菜夜蛾的寄生效能最高,稻螟赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生效能高于螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂研究結果相符合。

搜尋效應反映寄生蜂尋找獵物的能力。本研究發現,螟黃赤眼蜂對甜菜夜蛾的搜尋能力最強,稻螟赤眼蜂對小菜蛾有較高的尋找效應,說明赤眼蜂對不同獵物的搜捕能力有一定差異。并且,3種赤眼蜂對甜菜夜蛾或小菜蛾的搜尋效應均隨寄主密度的增加而降低,說明寄主密度對赤眼蜂搜尋有干擾作用。這與陳俊諭等(2013)以及陳萬斌等(2020)報道的隨寄主密度的增加,寄生蜂搜尋時間減少和搜尋效應下降的結果一致。因此在田間應用赤眼蜂防控甜菜夜蛾時,應當根據赤眼蜂種類和寄主密度合理釋放赤眼蜂,在節約成本的同時達到最好的防控效果。

赤眼蜂在害蟲生物防治的應用中,引種和釋放前的科學評價不僅能夠避免盲目引種導致資源浪費和防治的失敗,并且引用優勢蜂種還可以達到更好的控害效果。綜合本研究結果,3種赤眼蜂對甜菜夜蛾和小菜蛾均有一定的防控作用。相對稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂,螟黃赤眼蜂更適用于甜菜夜蛾的防治,而稻螟赤眼蜂對于小菜蛾的防控能力優于螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂,可作為小菜蛾防治的優勢赤眼蜂種進行進一步研究。這與舒銳豪等(2014)報道的稻螟赤眼蜂以小菜蛾卵作為中間寄主的適合度高于螟黃赤眼蜂類似。而諶江華等(2016)的研究發現螟黃赤眼蜂對小菜蛾卵的寄生率要高于稻螟赤眼蜂,這可能與赤眼蜂地理隔離、試驗環境差異等因素有關。由于野外環境中其他競爭者、捕食者、溫度、濕度、降水等不可控因素較多,對赤眼蜂的寄生效應有不同程度的影響,因此,在應用赤眼蜂防控甜菜夜蛾和小菜蛾時,還需要結合實際的田間環境進一步探索和完善應用方案。