硅對植物生長發育的影響及應用研究

張占田 陳海寧 樊兆博 冷偉鋒 姚 杰 劉保友,2*

（1山東省煙臺市農業科學研究院，山東煙臺 265500；2煙臺大學生命科學院，山東煙臺 264005）

硅是一種四價準金屬元素，地殼中含量近30%，僅次于氧。我國有50%的耕地缺硅，且隨產量的提高和不合理施肥，缺硅面積逐漸增大。一定范圍內，硅含量越高，對植物的有益作用越明顯[1]。本文從宏觀和微觀角度出發，對國內外有關硅與植物生長發育、養分吸收轉運、硅肥技術應用的機理和相互關系的研究方面進行歸納總結，以期通過對硅的功能與機制的研究為現代農業高質量發展提供理論支撐和應用依據。

1 硅的營養及生理特性

硅主要參與植物光合、生物合成和離子轉運等初級代謝過程，硅能夠促進生長發育，提升品質，提高水分和養分吸收，但同時也應注意，硅過量也會對生長發育及生理活動產生抑制作用[2]。

1.1 硅對產量和商品屬性的影響

硅對單子葉植物（水稻、小麥、玉米、高粱）[3-5]和雙子葉植物（草莓、大豆、蘋果、葡萄）[6,7]等作物的產量、構成因素和品質有顯著提升作用。硅可顯著增產10%～30%，增加大田作物千粒重、畝穗數等構成因素以及脂肪酸等品質指標；硅亦能提升果蔬油類作物的單果重量、果型指數等生長指標以及色澤、糖度、硬度等品質指標[8-11]。

1.2 硅對養分吸收和利用的增效

植物對養分的吸收受蒸騰作用質流和細胞代謝能力的影響，土壤或葉面施硅能增加硅濃度及積累量，對其他元素的吸收亦有積極作用。硅提高了小麥、水稻、蘋果等作物氮、磷、鉀、硒、鋅、硼、鈣、錳等大中微量元素含量及吸收量[3,6,7,9,12]，亦提高了氮磷利用率，對增加植物碳貯量及降低綠肥降解率有積極作用[8,10]。

1.3 硅與其他養分和物質的交互

硅氮、硅磷配施提高大田作物株高、莖粗及產量；硅鈣、硅鈣鉀配施增加果樹鈣濃度、提高細胞壁的穩定性及抗氧化酶活性、降低苦痘??；硅鈰、硅鋅、硅硼、硅硒配施增加根長及生物量，增強光合作用，緩解重金屬毒害，降低發病率，并提供10%的減肥潛力[12]；硅與有機肥、拔節肥、緩釋肥、水楊酸配施有助于各器官形成，促進養分吸收，提高氮利用效率[13]。

1.4 硅參與生長發育的生理調節

硅與細胞壁中纖維素、果膠等交聯，提高細胞壁彈性，對小麥、番茄等的發芽活力指數、生物量和抗折力亦有提升[4,5,11]。硅增加根系活力、莖粗及葉厚，提高水分和養分吸收，促進膜脂脫氧化作用，延緩功能組織的衰老[7]。硅改善葉片結構，提升氣孔導度，提高光合作用[12]。硅提高蔗糖轉化酶等活性，促進碳水化合物轉化以及蛋白質合成，同時提高花粉活力和坐果率。

2 硅的分布、吸收和轉運

所有植物中均發現了硅，植物干物質中硅（SiO2）含量為0.1%～10%，硅對生長發育、商品性、養分增效、逆境修復具有重要作用。

2.1 硅的分布特點

硅主要存在于細胞間隙、細胞腔和細胞壁中，以二氧化硅和水合無定型二氧化硅為主，在細胞壁中交聯形成有機硅復合物，膠狀硅酸和游離硅酸則主要存在于木質部汁液中。硅在植物體內遵循“末端”分布規律，即從根到莖葉呈現逐漸增加的趨勢，另外，還受種植方式、環境條件、生育期等多種因素綜合的影響[14]。

2.2 硅的吸收特點

硅的吸收部位主要是植物側根，并通過轉運蛋白和被動擴散進入皮層細胞，其吸收速率受蒸騰和代謝的影響，是一種主動、被動并存的吸收方式[14]。凱氏帶和轉運蛋白的定位差異導致硅吸收主要分為主動型（吸收率高于吸水率）、被動型（吸收率與其吸水率相當）和排斥型（吸收率小于吸水率）。當土壤pH值為2～9，根系就可以吸收單硅酸（Si(OH)4），葉面亦具有吸硅功能，其吸收機制和根系類似。

2.3 硅的轉運特點

硅進入木質部隨蒸騰流以單硅酸形態向地上部運輸并到達器官組織，水分流失后硅酸濃度逐漸升高并脫水聚合成水合不定形二氧化硅SiO2·n(H2O)沉淀或交聯形成有機硅復合物，沉積后不能移動和再分配[15]。莖節維管系統是硅再分配的關鍵位置，完成從維管束到組織器官的轉運。硅的轉運積累受土壤條件、溶液離子以及有機化合物的影響，地上部硅主要沉積在蒸騰作用較強的部位[16]。

2.4 吸收轉運機制

馬建峰等克隆出了硅吸收轉運基因OsLsi1，內流轉運蛋白Lsi1是單硅酸進入根細胞的通道，屬于水通道蛋白家族，并陸續發現了Lsi2、Lsi3、Lsi6[16]。轉運蛋白不同的定位模式決定吸硅方式和喜硅型，定位在外皮層遠中柱端的OsLsi1介導了單硅酸的吸收，定位在近中柱端的OsLsi2則將單硅酸轉運細胞質并到達中柱維管組織，在蒸騰拉力的作用下轉運到地上部，最終Lsi3和Lsi6將硅卸載至木質部薄壁組織?，F已在多種作物中發現硅轉運蛋白的同系物，如大麥、小麥、玉米、黃瓜、南瓜和大豆[15]。

3 硅肥的生產技術應用

硅是一種保健肥料和土壤改良劑，具有無腐蝕、無污染的優點。根據土壤有效硅的含量將土壤供硅能力劃分為五級，如表1所示。

表1 土壤有效硅（SiO2）養分豐缺指標

3.1 缺硅原因及癥狀

土壤中硅因微生物失衡以及土壤理化性質惡化被長期固定或流失，且作物從土壤中吸收大量硅而得不到補充，加劇了缺硅癥狀。作物缺硅時生長受抑制，嚴重時整株枯萎，植株纖弱；生長中后期開花稀疏，根系發育不良，對逆境干擾敏感。如水稻缺硅導致植株矮小易倒伏，產量及構成因素降低；黃瓜、大豆等缺硅導致葉片畸形，易感病蟲害，花粉繁殖力下降；蘋果缺硅引起樹體生長不良，果面粗糙，花少瘦弱，根腐病、腐爛病和枝干輪紋病加重[17]。

3.2 硅肥施用的種類

根據硅肥的來源、工藝和施用方式，將硅肥分成3種。高效硅肥：由水玻璃和碳酸鈉生成，易溶于水，有效硅（SiO2）含量25%～60%，具速效性；熔渣硅肥：主要原料為熔渣，有效硅含量（SiO2）20%～30%，水分含量≤3%，為緩效性硅肥；復合硅肥：高爐熔渣經處理形成的硅肥，有效硅含量（SiO2）>20%[17,18]。近年來，學者們不斷探索硅肥種類并獲顯著進展，如液體硅肥、復合溶膠、螯合硅肥、藻土硅肥、稻殼生物炭和納米硅肥等。

3.3 硅肥施用的方式

硅主要有3種施用方式?；汗杌示哂蟹€定、肥效長等優點，如水稻可保持淺水層撒施，喬木類在樹冠滴水線處基施，應注意各養分平衡。追施：追肥具有吸收快、污染小等優點，噴施可增加硅的積累，特別是被動型和排斥性吸硅作物，常采用人工或無人機進行。配施：硅肥與有機肥、緩控肥、元素肥配合施用，提高肥料利用率[13]。此外，硅與殺菌劑以及秸稈還田等農藝措施配合進行，效果亦佳。

3.4 硅肥推薦施用量

硅肥肥效長，不必每年施用，不同作物應根據土壤有效硅水平確定施用量，推薦用量如表2所示[17]。

表2 不同作物硅肥推薦施用量

4 硅的研究方向與展望

硅在植物生長發育、逆境脅迫、土壤改良等方面起積極作用，但其應用仍達不到可持續發展和環境友好型社會的要求，應從以下4方面繼續加強硅的作用研究：

4.1 系統保持硅研究工作的適用性和精確性

加強多元素及物質的硅交互作用、低硅積累型植物、土壤微生物及微環境、激素及品質的研究，并應去除進入試驗的堿性伴隨離子或物料對其的干擾。

4.2 加強新型高效復合硅肥產品的研發管理

制定施用規程，研制施用器械，提高硅肥穩定性及有效含量，完善配施效果，避免硅肥危害，加強產業管理，對硅肥標準化應用具有重要意義。

4.3 多組學研究硅在土壤植物中的分子機制

利用分子、蛋白、離子、代謝組學鑒定硅轉運體及硅突變體，闡明硅的吸收和轉運過程，比較物種間的硅積累模式。

4.4 不斷加強硅肥生產及應用的安全性研究

加強硅對人體和環境的影響研究，在不同作物和施肥結構中進行硅肥安全性試驗，開拓硅肥利用新途徑、保障國家糧食安全。

以上研究必將豐富硅系統理論，為硅肥在生產實踐中的應用奠定基礎。未來，硅肥施用將與化肥、農藥和農藝措施相結合，提高市場競爭力，促進我國農業可持續發展。