烏魯木齊達坂城山區地衣生態位特征的研究

李作森 艾尼瓦爾·吐米爾

摘?要：為揭示達坂城山區地衣對生境資源的利用狀況及競爭程度，該研究在野外設置30個樣方并調查其物種蓋度數據，利用生態位寬度、生態位重疊指數及排序分析，探討達坂城山區地衣的生態位特征及環境影響因子。結果表明：（1）達坂城山區生態位最寬的為麗黃鱗衣（Rusavskia elegans）和內卷野糧衣（Circinaria contorta），對不同環境具有較強的適應性，其他地衣物種生態位寬度較窄，對環境資源利用程度低。（2）物種間生態位重疊值整體偏低，生態位重疊值較高的物種對極少，地衣物種生態位分化程度高，物種間競爭不激烈。（3）生態位較寬的物種與多數物種之間都存在生態位重疊，但重疊值較低；一些生態位較窄的物種與其他物種之間的生態位重疊值較高；生態位重疊和生態位寬度之間并無直接的線性關系。（4）地衣物種沿海拔梯度分布具有差異，海拔、光照強度、濕度、風速和人為干擾是本地區地衣群落物種生態位特征差異的主導環境因子。綜上所述，達坂城山區地衣物種由于生境資源的競爭占據各自獨特的生態位，形成了生態位的分化，群落較為穩定，沿海拔梯度的生境條件差異是物種差異分布的重要原因。該研究可為地衣群落構建研究提供理論依據，并對該地區地衣物種的多樣性和生境保護具有重要意義。

關鍵詞： 地衣， 生態位寬度， 生態位重疊， 海拔梯度， 達坂城山區

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1636-10

收稿日期：2022-05-07

基金項目：國家自然科學基金（32160046，31660009）。

第一作者： 李作森（1996-），碩士研究生，主要從事地衣生態學研究，（E-mail）751886659@qq.com。

*通信作者：艾尼瓦爾·吐米爾，博士，教授，主要從事地衣生態學研究，（E-mail）anwartumursk@xju.edu.cn。

Niche characteristics of lichen in Dabancheng

mountainous area， Urumqi

LI Zuosen， TUMUR Anwar*

（ College of Life Sciences and Technology， Xinjiang University， Urumqi 830046， China ）

Abstract：In order to reveal the status of habitat resource utilization and the degree of competition among lichens in Dabancheng mountainous areas. In this work， 30 plots were sampled in the field and the species cover data of the plots were investigated， and the niche characteristics and environmental factors of lichen community species were analyzed by using niche width， niche overlap index and ordination analysis in this Dabancheng mountainous area. The results were as follows： （1） The niche width of Rusavskia elegans and Circinaria contorta were the widest in Dabancheng mountainous area， indicating that they were more adaptable to different environments. The niche widths of other lichen species were narrow， indicating that the species used the environmental resources to a less extent. （2） The niche overlap value between species was generally low， with only a few species pairs having a high niche overlap value. The degree of niche differentiation between lichen species was high， indicating that the competition between species was not intense. （3） Although niche overlap was common among species with wider niche widths， niche overlap values were lower. However， some species with narrower niche widths had higher niche overlap values with other species. As a result， there was no clear linear relationship between niche overlap and niche width. （4） The distribution of lichen species varied along the altitudinal gradient， and altitude， light intensity， humidity， wind speed， and human disturbance were the dominant environmental factors for the different niche characteristics of lichen community species in the study area. In conclusion， as a result of habitat resource competition in Dabancheng mountainous area， lichen species occupied their own distinct niches， resulting in niche differentiation and relatively stable communities. The distribution of species differed significantly due to differences in habitat conditions along the altitudinal gradient. The results of this paper provides a theoretical basis for the study of lichen community assembly， which are of great significance to the conservation of lichen species diversity and habitat in the region.

Key words： lichen， niche width， niche overlap， altitudinal gradient， Dabancheng mountainous area

生態位理論一直是群落生態學的主流理論，對物種生態位特征的研究能夠反映物種在群落中的地位和作用。Johnson（1910）首次使用“生態位”概念，但并未定義生態位，Grinnell（1917）正式定義生態位為不同的種或亞種在不同環境中所占據的位置特征。國外學者開始系統地研究生態位的定義和定量計測方法（Gause， 1934; Keddy， 1992; Vannette & Fukami， 2014），對生態位理論進行了多方面的闡述和驗證，認為生態位分化是物種共存的基礎。盡管生態位的定義、量化和計測方法在生態學研究進程中經歷諸多波折，但生態位理論在群落生態學的研究中已取得了諸多成果（Sales et al.， 2021；?？瞬?，2022），是研究群落物種共存和多樣性維持機制的重要理論。

生態位的定量研究主要是通過計算生態位寬度和生態位重疊值，反映物種在群落中的資源利用能力和相似程度（龐久帥等，2022）。目前，國內外有大量研究量化分析群落中物種占據的空間范圍和利用生境資源的能力，從而探討群落物種共存的生態位機制，多集中于草本、灌木、喬木和苔蘚等高等植物群落（陳旭等，2009；Sun et al.， 2021；曹華等，2021；龐久帥等，2022）。早期關于地衣群落生態學的研究，主要集中于用傳統的物種多樣性指數探討群落物種分布格局。此外，由于其特殊的結構，對環境及氣候變化的高度敏感，一些研究通過地衣物種多樣性和空氣污染、環境氣候變化及干擾之間的關系來評估森林、城市、保護區等區域的污染程度、氣候變化及干擾程度的情況（Lubek et al.， 2018；Koch et al.， 2019；Lucheta et al.， 2019）。隨著生態位特征量化方法在高等植物中的廣泛應用，此方法逐漸應用于地衣，但研究較少（艾尼瓦爾·吐米爾等，2012；Giordani et al.， 2015；靳文婷和艾尼瓦爾·吐米爾，2017；Rolshausen et al.， 2018；李作森等，2021；田雅楠和艾尼瓦爾·吐米爾，2021）。田雅楠和艾尼瓦爾·吐米爾（2021）通過計算地衣生態位寬度和重疊值，分析了博格達峰北坡地衣生態位特征，發現由于資源利用能力的差異導致地衣形成了生態位分化。拜合提妮薩·依明等（2022）分析了天山一號冰川巖面生地衣的生態位特征，表明物種資源利用能力差異較小，物種間存在普遍的競爭關系。綜上表明，地衣物種生態位可能受種間競爭和環境作用的影響，但并未結合具體的環境因子分析物種生態位特征，而種群生態位受人類活動等生物因子和非生物環境因子的影響（孫成等，2022），并且地衣對外界環境變化敏感。因此，環境因子對地衣生態位可能具有重要的影響。

達坂城山區為嚴重的干旱半干旱區，相較于其他研究區，光照較強，裸露巖石居多。地衣被認為是荒漠拓荒者，在植物群落演替早期階段具有重要的作用。在該地區植被中地衣占據絕對優勢，尤其在高等植物無法生長的巖石表面上可見大量地衣覆蓋，因此，地衣在該地區生態系統中具有重要作用。本研究通過計算達坂城山區地衣生態位寬度和生態位重疊值，結合環境因子，定量分析地衣的生態位特征，以期揭示以下科學問題：（1）地衣物種的生態位有何特征；（2）環境因子對物種生態位特征有何影響。在傳統的地衣物種多樣性、物種分布格局的基礎上，從生態位角度探討地衣物種多樣性的維持機制，從物種與環境、物種之間和物種自身特性方面提供更全面的信息，以期為該地區地衣物種的多樣性保護提供依據。

1?材料與方法

1.1 研究區概況

達坂城區位于西天山和東天山最高峰博格達峰南麓之間，在烏魯木齊市的南郊，距烏魯木齊市區86 km，為三面環山的半封閉谷地。達坂城區北部山區為東天山最高峰博格達峰南坡，北部山區約占轄區總面積的三分之一，位于88°19′—88°32′ E、44°21′—44°38′ N。該地區地形地貌比較復雜，山勢呈西南向東北升高，隨著海拔高度的變化，其氣候變化差異顯著。由于山體構造差異，導致達坂城山區海拔1 800 m以下遭受嚴重的荒漠影響，屬中溫帶大陸性干旱氣候，四季干旱少雨，屬于嚴重干旱、半干旱地區，為歐亞大陸腹地典型的荒漠、半荒漠區，也是烏魯木齊的重要生態屏障和生態恢復帶，由于其特殊的氣候條件，使該地區生物呈現出特殊的荒漠氣候適應機制（Thomas et al.， 2003；任泉等，2011）。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查和采樣?在達坂城區6個地點進行。在海拔1 500～3 500 m之間，選擇30個面積為20 m × 20 m的樣地。在樣地內隨機設置5個1 m × 1 m的小樣方，篩查樣方內所有地衣種類，并記錄基物類型。用50 cm × 50 cm的鐵篩計測每種地衣所占的網格數，根據網格所占比例得出樣地中每種地衣的平均蓋度。依據地衣和植被分布帶特點，將采樣區域分為4個海拔分布區域，即低海拔（<2 000 m，9個樣方）、中低海拔（2 000～2 500 m，9個樣方）、中高海拔（2 500～3 000 m，3個樣方）、高海拔（>3 000m，9個樣方）。將采集的地衣帶回實驗室制成標本，在實驗室用形態學和解剖學，并結合化學顯色反應等鑒定地衣種類。標本鑒定參考新疆地衣（阿不都拉·阿巴斯和吳繼農，1998），中國地衣綜覽第二版和北美地衣，以及最新發表文獻等鑒定物種。所采集的標本保存在新疆大學地衣標本館（XJU-L）。

1.2.2 Levins生態位寬度和Shannon-Wiener生態位寬度

根據張金屯（2004）的方法計算其寬度值，計算公式如下。

式中： Bα為種i的Levins生態位寬度；Bi為種i的Shannon-Wiener生態位寬度；Pij =nij /Ni+，代表種i在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例，nij 為種群i利用資源狀態j的數量（以種i在第j個樣方中的物種蓋度表示），Ni 為種群i的總數量；r為樣方數。

1.2.3 Pianka生態位重疊?生態位重疊值的計算參考張金屯（2004）的方法，計算公式如下。

式中： Oik為種i和種k間的生態位重疊值，具有值域 ［0，1］；Pkj =nkj /Nk+，代表種k在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例，nkj為種群k利用資源狀態j的數量，Nk為種群k的總數量；r為樣方數。樣地全部種群間生態位重疊值的總平均值＝樣地內全部種群間生態位重疊值總數／總種對數。

1.2.4 物種豐富度（S）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Simpson指數（D）和Pielou均勻度指數（J）

4個參數值的計算參考張金屯（2004）的方法，計算公式如下。

式中：S為樣方中的物種數，即物種豐富度；Pi表示第i個種的多度比例，即Pi=Ni/N0，Ni為種群i的總數量，N0為S個物種的數量之和。

1.3 數據處理

生態位寬度值和生態位重疊值，物種多樣性指數的計算及聚類分析均在R 4.0.2 軟件中的“spaa”和“cluster”包完成。生態位特征與環境因子的CCA排序、RDA排序和PCoA排序分析均在 CANOCO 5.0軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 達坂城山區地衣的生態位寬度

達坂城山區地衣物種的Levins生態位寬度（Bα）和Shannon-Wiener生態位寬度（Bi）的趨勢一致（表1）。Levins生態位最寬的物種為內卷野糧衣（Circinaria contorta），Levins和Shannon-Wiener生態位寬度值分別為Bα=12.093 4和Bi=2.600 7；Shannon-Wiener生態位寬度最寬的物種為麗黃鱗衣（Rusavskia elegans），Levins和Shannon-Wiener生態位寬度值分別為Bα=11.665 5和Bi=2.692 9。這兩個種的生態位最寬，在所調查的大多數樣方中分布，分布范圍廣，對環境資源的利用充分。生態位次寬的物種為碎茶漬（Lecanora argopholis）、方斑網衣（Lecidea tessellata）、懷俄明黃梅（Xanthoparmelia wyomingica）、蓮座微孢衣（Acarospora rosulata）、粉瓣茶衣（Lobothallia alphoplaca）、盾原類梅（Protoparmeliopsis peltata）等，適應范圍較廣，能夠較充分地利用生境資源。

生態位較窄的物種有泡狀微孢衣（Acarospora bullata）、斯塔妃微孢衣（A. stapfiana）、朝鮮黃梅（Xanthoparmelia coreana）、軟鹿石蕊（Cladonia mitis）、矮石蕊（C. humilis）等38個物種，其Levins和Shannon-Wiener生態位寬度值分別為Bα=1.000 0和Bi=0.000 0，他們在調查中僅出現在1個樣方中，其生態適應范圍窄。

統計不同生態位寬度的物種數，Levins生態位寬度Bα<2.000 0的物種共有64種，Shannon-Wiener生態位寬度Bi<1.000 0的物種有69種（表2），由此可知，達坂城山區大多數地衣生態位寬度較小，生態適應范圍窄，資源利用能力較弱，他們分布在不同環境區域的個別樣方中，分布相對集中，導致其生態位寬度指數較低。

2.2 達坂城山區地衣的生態位重疊

達坂城山區地衣物種間的重疊值偏低，生態位重疊值小于0.100的種對占所有種對的80.07%，其中生態位重疊值為0.000的種對占所有種對的66.81%，生態位重疊值在0.100～0.500之間的種對占所有種對的15.51%，生態位重疊值在0.500～1.000之間的種對僅占4.42%。這說明不同地衣種群間資源利用的相似程度較低，各物種對生境資源的適應存在差異，物種在生境資源的利用上形成了生態位的分化，種間競爭不激烈。

一般認為，生態位較寬的物種分布越廣，與其他物種之間生態位重疊的機會就大，越容易出現較大的生態位重疊。Levins生態位最寬的內卷野糧衣與77個種之間存在生態位重疊，但重疊值小于0.650，Shannon-Wiener生態位最寬的麗黃鱗衣與94個物種之間都存在生態位重疊，與黑小極衣（Lichinella nigritella）的生態位重疊值為0.840，但與其他物種之間的重疊值較低。生態位較窄的物種僅與較少物種之間存在生態位重疊，但生態位重疊值都較高。這說明生態位寬的物種與其他物種間出現重疊的概率較大，但重疊值不一定較高，而生態位寬度較窄的物種與其他物種出現重疊的概率較小，但重疊值可能較高。

以生態位重疊值為指標，對達坂城山區調查的111種地衣物種進行聚類分析和排序分析，將聚類結果與PCoA排序結果相結合，可將達坂城山區的111種地衣物種劃分為3個生態類群（圖1）。

第一個生態類群，包括麗黃鱗衣、內卷野糧衣、碎茶漬、蓮座黃茶漬、墊微孢衣等55種地衣，這些地衣在所調查的不同海拔區域的樣方中均有分布，分布范圍較廣且Levins生態位最寬的內卷野糧衣和Shannon-Wiener生態位最寬的麗黃鱗衣也屬于該生態類群，與大部分地衣物種之間都存在生態位重疊。第二個生態類群，包括鱗餅衣、亞蘭灰平茶漬、桃紅平茶漬、疣平茶漬等27種地衣，這些地衣大部分主要分布在3 000 m以上的高海拔區域，無人為干擾，風速較強、濕度較高、光照較弱的向陰區域。第三個生態類群，包括方斑網衣、盾原類梅、淡膚根石耳、金黃茶漬、亞洲多孢衣等29種地衣，這些地衣主要分布在2 500～3 000 m的中高海拔區域，具有較弱的人為干擾且濕度較高的區域。

由此可知，達坂城山區地衣物種在不同海拔區域之間具有差異，主要是由不同海拔區域生境條件的差異而導致。該地區低海拔區域較為干旱，光照較強，隨著海拔的升高，濕度增加，能夠提供更多的生態位供物種生存。

2.3 不同海拔梯度地衣物種的分布

在達坂城山區采樣海拔區域范圍之間，根據本地區植被分布帶和樣地分布特點，以500 m間隔將采樣區域分為4個海拔分布區域，分析不同海拔范圍地衣的物種多樣性及分布格局?；谶_坂城山區30個樣方中111個物種的蓋度數據，計算樣地間的Bray-Curtis距離，利用PCoA主坐標分析并繪制排序圖（圖2）。由圖2可知，第一軸和第二軸解釋了總方差的34%，不同海拔樣地沿第一軸和第二軸有序排列，低海拔樣地之間離散程度較大，高海拔區域分布相對聚集，說明低海拔區域各樣地地衣群落物種差異性較大。但是，該地區低海拔區域至高海拔區域樣地沿第一軸有序排列，高低海拔梯度間樣地地衣群落物種之間具有差異。

計算不同海拔區域地衣物種的多樣性指數， 并進行單因素方差分析， 結果見圖3。由圖3可知，物種豐富度在3 000 m以上的高海拔區域最高，低海拔區域（<2 000 m）最低。Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數在中高海拔區域（2 500～3 000 m）較高，在低海拔（<2 000 m）和高海拔區域（<3 000 m）較低。單因素方差分析表明，Pielou均勻度指數在3 000 m以上區域和2 500 m以下海拔區域之間差異顯著（P<0.05），其他物種多樣性指數在不同海拔區域之間無顯著差異（P>0.05）。

2.4 生態位特征的環境解釋

分別對不同樣方地衣群落物種的生態位寬度和生態位重疊值與環境因子進行DCA分析，結果顯示生態位寬度第一排序軸的梯度長度介于3～4之間， 并且RDA前四排序軸累計方差解釋率均比CCA排序大，因此生態位寬度和環境因子的關系用RDA分析，而生態位重疊第一排序軸的梯度長度大于4，因此選擇CCA排序，并用二維投影圖顯示（圖4）。

由生態位寬度的RDA排序圖（圖4：A）可知，海拔、風速和濕度與生態位寬度呈正相關，光照強度、干擾和坡向與生態位寬度呈負相關。由生態位重疊的CCA排序圖（圖4：B）可知，光照強度和干擾與生態位重疊呈正相關，海拔、濕度、風速和坡向與生態位重疊值呈負相關?？傮w來看，與地衣群落物種生態位寬度和生態位重疊相關性最強的環境因子為海拔，其次為光照強度、風速、濕度、干擾程度、坡向，其中，坡向對生態特征的影響不顯著。

3?討論與結論

生態位寬度量化反映了物種對生境資源利用的多樣化水平或特化水平，以及對環境的適應狀況差異（聶瑩瑩等，2021）。也就是說，生態位寬度越寬，對環境資源的利用能力越強，往往會形成群落中的優勢物種（孫成等，2022）。本研究發現，麗黃鱗衣廣泛分布于不同海拔和生境中的巖石表面，對不同的環境具有較強的適應性，為該地區的優勢物種，這與麗黃磷衣自身對環境的高耐受性有關。麗黃鱗衣對污染元素等具有較高的富集能力（趙麗麗等，2019），對惡劣生境具有耐受性，致使其泛化程度較高，對生境資源利用充分。此外，內卷野糧衣生態位寬度也較大，這可能是在生態位研究中將群落調查中的每個取樣樣地作為資源狀態，從而反映物種對資源的綜合利用狀況（羅文等，2021），內卷野糧衣分布在大部分樣地中，雖然其多度較低，但同樣能利用不同的生境資源，說明這兩個物種對生存環境要求較低，能夠適應該地區較惡劣的生境，對該地區地衣群落構建起著重要的作用。該地區大部分地衣生態位寬度較窄，這與該地區生境條件有密切聯系，低海拔區域荒漠化嚴重，物種多為耐干旱的巖面生地衣，而在高海拔區域，具有顯著較高比例的葉狀地衣等，不同生境中生態需求相似物種的聚集分布，致使其特化程度較高，對環境資源利用程度低。

生態位重疊側重反映了物種在空間中資源利用的交叉重疊程度，以及物種間的生物和生態學特性的相似度，可在一定程度上解釋物種間的共生和競爭作用（肖艷梅等，2021）。生態位重疊值越高，種間資源需求越相似，種間競爭越激烈。本地區地衣種對間生態位重疊值整體偏低，說明地衣物種的生態位普遍存在差異，生態位分化程度高，物種間競爭不激烈，群落較穩定。雖然研究區整體干旱，生境異質性較低，但由于地衣生物體極小，小生境對其極為重要，地衣會占據自身獨特的小生境，使種間關系處于協調和穩定狀態。Gause（1934）認為，生態位重疊僅僅是物種競爭的一個不必要的前提條件，即物種間是否存在競爭要取決于具體生境，只有在資源缺乏或不足的生境條件下，生態位重疊才會產生競爭排斥。該地區整體環境較為惡劣，資源相對匱乏，可以認為地衣物種在定殖早期由于資源爭奪競爭激烈，隨后，物種逐漸占據各自適宜的生態資源位，形成了生態位分化，導致其重疊值整體偏低。另外，由于將調查樣地視為生境資源位的綜合，物種分布的交錯程度較大也會導致其較低的生態位重疊值（宗寧等，2021）。

物種生態位寬度值越大，分布范圍越廣，越容易與其他物種發生生態位重疊（景升利等，2020）。該地區地衣物種大都為巖面生殼狀地衣，對環境適應能力強，分布在不同海拔區域，與其他物種之間出現生態位重疊的概率較大。如生態位較寬的內卷野糧衣和麗黃鱗衣與多數物種之間都存在生態位重疊，但重疊值較低；而一些生態位較窄的物種，如軟鹿石蕊、矮石蕊、小美衣、蠟黃橙衣、斑點野糧衣等，由于其特殊的生境需求，主要分布在無人為干擾， 較高濕度的高海拔區域，本研究中只在單個樣方中有記錄，卻與其他物種之間存在較高的生態位重疊。這與Sun等（2021）的一些研究結果一致，認為生態位重疊和生態位寬度之間并沒有直接的線性關系，這可能與物種的生物學和生態學特性有關（郭永清等，2009），導致生境資源利用的互補性，或是因為其只在同一樣方中存在。

生態位特征的差異是群落各環境因子共同作用的結果，已有研究表明，地衣物種分布與光照、濕度、溫度、海拔（Baniya et al.， 2010；Sahu et al.， 2019；Nascimento et al.， 2021）等環境因素有關。達坂城山區荒漠化嚴重，生境干旱，資源較為匱乏。通過排序分析可以看出海拔是地衣生態位特征的重要影響因素。隨著海拔的升高，濕度增加，人為干擾減弱，更適宜物種定殖。同時，水分增加更利于葉狀和枝狀等水分需求較高的地衣生長（Gauslaa， 2014），在2 500～3 000 m中高海拔區域，物種多樣性最高。在高海拔區域，地衣物種多樣性降低，主要是由于高海拔地區生境條件嚴酷，風速較強，可能不利于地衣生長（Pottier et al.， 2013）。本研究發現，海拔、濕度、光照強度對地衣物種生態位特征的影響較大，主要是由于海拔影響濕度和光照條件，因此，沿海拔梯度的生境條件的差異導致物種生態位差異?？傮w而言，達坂城山區地衣物種沿海拔梯度分布具有差異，物種間由于生境資源競爭形成了生態位的分化，群落較為穩定。但是，由于相對惡劣的生境條件，群落較為脆弱，物種對外部干擾較為敏感，干擾可能會影響地衣物種多樣性，從而影響該地區生態系統穩定。因此，避免對該地區進行較大的人為干擾，對該地區的荒漠生境研究和生態環境的保護具有重要意義。

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（責任編輯?周翠鳴?李?莉）