不同玉米種質花期對干旱和高溫脅迫的響應

侯憲斌 易強 滕崢 楊翠鳳 孔宇 劉應紅 李玉峰

摘要：【目的】探討不同玉米種質農藝性狀和光合生理性狀對干旱和高溫脅迫的響應，以期為玉米耐旱和耐熱種質的篩選及熱帶種質的利用提供理論依據?！痉椒ā恳詿釒ХN質、溫帶種質和溫熱種質各25份為試驗材料，分別在開花散粉期前后進行干旱處理和高溫處理，以當地玉米種植正常管理為對照，測定不同處理的株高、穗位高、雄穗分枝數、散粉吐絲間隔期、穗長、穗行數、行粒數、百粒重、單株產量和葉綠素含量，計算PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm），對不同種質的耐旱性和耐熱性進行綜合評價?！窘Y果】不同玉米種質間12個性狀的聯合方差分析結果顯示，種質間及環境（脅迫）間均存在極顯著差異（P<0.01，下同）。不同玉米種質間開花散粉期對干旱脅迫響應的變化趨勢一致，單株產量和散粉吐絲間隔期受干旱影響較大，穗行數受干旱影響較小。不同玉米種質間開花散粉期對高溫脅迫響應的變化趨勢一致，單株產量受高溫影響較大，穗位高受高溫影響較小。葉綠素含量、Fv/Fo和Fv/Fm的耐旱系數在熱帶種質中表現最好，雄穗分枝數耐旱系數在溫熱種質中表現最好，株高和穗位高的耐旱系數在溫帶種質中表現最好。穗長、單株產量、葉綠素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性狀耐熱系數在熱帶種質中表現最好。3類種質中耐旱以上自交系數量表現為熱帶種質（11個）>溫熱種質（9個）>溫帶種質（7個），中耐熱以上自交系數量表現為熱帶種質（10個）>溫熱種質（3個）>溫帶種質（2個）。不同種質耐旱性和耐熱性綜合評價結果與其聚類分析結果高度一致，且不同種質耐旱性和耐熱性加權隸屬值均具有極顯著相關性。聚類分析結果表明強耐旱自交系單株產量、葉綠素含量、Fv/Fm、株高、穗長等性狀表現較好，強耐熱自交系單株產量、穗長、行粒數、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀表現較好。加權隸屬值結果表明株高、單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm與耐旱性相關性較高，行粒數、單株產量、葉綠素含量、Fv/Fm與耐熱性相關性較高?！窘Y論】不同種質對干旱脅迫和高溫脅迫響應趨勢相同但響應程度存在差異，熱帶種質更易篩選出耐旱性或耐熱性表現較好的自交系。單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm對耐旱性和耐熱性鑒定均具有較好效果。

關鍵詞：玉米；種質；花期；干旱脅迫；高溫脅迫

中圖分類號：S513? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2023）06-1598-14

Response of different maize germplasms to drought stress

and heat stress at anthesis period

HOU Xian-bin1， YI Qiang2， TENG Zheng1， YANG Cui-feng1， KONG Yu1，

LIU Ying-hong3， LI Yu-feng1*

（1Guangxi Key Laboratory of Biology for Mango/Industrial College of Subtropical Characterisitic Agriculture/College of Agriculture and Food Engineering，Baise University， Baise，Guangxi? 533000，China；2College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou? 550025，China；3Maize Research Institute，Sichuan Agricultural University，

Chengdu，Sichuan? 611130，China）

Abstract：【Objective】The responses of agronomic and photosynthetic physiological traits of different maize germplasms to drought stres and heat stress were studied in order to provide theoretical basis for the screening of drought and heat tolerant maize germplasm and the utilization of tropical germplasm. 【Method】A total of 25 tropical germplasms，25 temperate germplasms and 25 mix germplasms were used as the experimental materials. Drought treatment and high temperature treatment were carried out before and after the flowering and powder stage respectively， the normal management of local maize planting was as control. The plant height，ear height，tassel branch numbers，anthesis-silking interval，ear length，ear rows，kernels per row，100-kernel weight，yield per plant，chlorophyll content were measured under three treatments， and calculated the PSⅡ potential activity （Fv/Fo） and the PSⅡ maximum photochemical efficiency（Fv/Fm）. Comprehensive evaluation of drought tolerance and heat tolerance of different germplasms was conducted. 【Result】The results of the joint analysis of variance for 12 traits among different maize germplasm showed extremely significant differences （P<0.01， the same below） between germplasm and environment （stress）. The results showed that the change trend of drought stress response among three types germplasms at anthesis stage were consistent. The yield per plant and anthesis-silking interval were affected by drought stress the most，and the ear rows was the least affected by drought stress. The change trend of heat stress response among three types germplasms at anthesis stage were consistent. The yield per plant was the most affected by heat stress，and the ear height was the least affected by heat stress. The drought tolerance coefficients of chlorophyll content， Fv/Fo and Fv/Fm performed the best in tropical germplasms， the drought tolerance coefficients of tassel branch numbers performed the best in mix germplasms， and the drought tolerance coefficients of plant height and ear height performed the best in temperate germplasms. Heat tolerance coefficients like ear length， yield per plant， chlorophyll content， Fv/Fo and Fv/Fm performed the best in tropical germplasms. Comparative analysis of the inbred lines which with medium or high drought tolerance among three types of germplasms showed tropical germplasms（11）>mix germplasms（9）>temperate germplasms（7）. Comparative analysis of the inbred lines which with medium or high heat tole-rance among three types of germplasm showed tropical germplasms（10）>mix germplasms（3）>temperate germplasms（2）. The comprehensive evaluation results of drought and heat tolerance of different germplasm were highly consistent with their cluster analysis results. There was extremely significant correlation between the weighted membership values of drought tolerance and heat tolerance in different germplasms. The results of cluster analysis showed that the yield per plant， chlorophyll content， Fv/Fm， plant height and ear length of the strong drought tolerant inbred lines were better， and the yield per plant， ear length， row number， chlorophyll content and Fv/Fm of the strong heat tolerant inbred lines were better. The weighted membership value showed that plant height， yield per plant， chlorophyll content and Fv/Fm were highly correlated with drought tolerance， while row number， yield per plant， chlorophyll content and Fv/Fm were highly correlated with heat tolerance. 【Conclusion】Different maize germplasms had the same response trend to drought stress and heat stress at anthesis stage. Tropical germplasms are more likely to screen inbred lines with better drought tolerance or heat tolerance performance. Yield per plant，chlorophyll contentand Fv/Fm have fine evaluation effects on drought and heat tolerance.

Key words： maize； germplasm； anthesis period； drought stress； heat stress

Foundation items： Guangxi Science and Technology Base and Talent Special Project （Guike AD20159043）；Guangxi Natural Science Foundation （2021GXNSFBA196069）

0 引言

【研究意義】作物生長面臨多種非生物脅迫，約70%作物產量下降由非生物脅迫造成，干旱和高溫是影響作物生產安全的主要非生物脅迫因子（Kadam et al.，2014，Daryanto et al.，2016）。干旱是我國第一農業自然災害，近20年來，干旱受災面積占我國農作物播種面積的9%以上，占自然災害發生比例的50%以上（王利民等，2021；趙婭君等，2022）。高溫是未來對糧食安全影響最大的非生物脅迫因子之一，溫度每升高1 ℃，糧食作物平均減產5%左右（Zhao et al.，2017；商蒙非等，2023）。玉米在我國種植廣泛，是我國主要糧食作物之一。但我國玉米主產區面臨嚴峻的農業干旱態勢，干旱是影響我國玉米增產的首要環境制約因素（康蕾和張紅旗，2014）。此外，近60年來，我國玉米主產區玉米生長期高溫日數呈升高趨勢，高溫脅迫已嚴重影響玉米的生產安全（商蒙非等，2023）。玉米種質抗性評價對種質利用和目標自交系選育具有重要意義，抗性種質篩選創制和品種改良是降低非生物脅迫影響的關鍵手段（Fahad et al.，2017）。我國大面積使用的玉米雜交種的種質基礎主要是塘四平頭、旅大紅骨、Lancas-ter、Reid（PA群）和P群種質（PB群），熱帶種質直接使用較少（孫琦等，2014）。熱帶亞熱帶玉米具有優良的農藝性狀和豐富的遺傳變異，常被用于種質改良和品種選育（Yong et al.，2013；Hallauer and Carena，2014），但目前對于不同種質間玉米耐旱性和耐熱性的認識仍不夠深入。不同時期干旱脅迫和高溫脅迫對玉米危害程度不同，花期干旱和高溫脅迫對玉米產量影響最嚴重（方緣等，2018；Song et al.，2021，Li et al.， 2022）。因此，探究不同玉米種質花期的耐旱性和耐熱性差異，對玉米抗性育種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】干旱和高溫脅迫廣泛影響玉米的農藝性狀、生理特征和最終產量等。早期干旱脅迫顯著影響玉米萌發和幼苗生長，拔節期干旱脅迫抑制植株莖稈生長，延遲玉米吐絲期和抽雄期，花粒期干旱脅迫可抑制營養物質從莖稈向果實轉移，造成大幅減產（方緣等，2018；李婉玲等，2022）。生理方面，干旱脅迫可降低玉米葉片含水量，引起脯氨酸含量升高以維持細胞滲透壓；也可影響玉米細胞活性氧積累，繼而影響超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等抗氧化保護酶活性；干旱脅迫還可導致玉米氣孔關閉并降低光合和蒸騰速率，長時間干旱脅迫能引起光合結構異常（Xin et al.，2018；肖鋼等，2020；Song et al.，2021）。高溫會導致玉米花粉量減少和子粒產量降低，引起穗長變短、禿尖長度增加、穗粒數降低（付景等，2019；Wang et al.，2021）。玉米不同生長階段對高溫脅迫敏感程度存在差異，花粒期對高溫最敏感，且吐絲后較吐絲前更敏感（Wang et al.，2021）。干旱脅迫與高溫脅迫常伴隨發生，高溫干旱復合脅迫對玉米影響顯著大于高溫或干旱單獨脅迫（李小凡等，2022）?；钚匝跸到y是調節植物干旱、高溫等非生物脅迫的重要信號分子，提高活性氧穩定性是增加植物非生物脅迫耐性的關鍵，通過聚合活性氧穩定性調節相關蛋白酶基因和轉錄因子等是提高植物耐逆性的有效途徑（You and Chan，2015）。利用熱帶玉米種質改良和創新玉米種質資源是提高玉米抗逆表現的一條重要途徑（Edmeades et al.，2017）。多抗性種質篩選對廣適品種選育具有重要意義，評估CIMMYT熱帶育種計劃優良品系在多種非生物脅迫下的抗性，發現只有少數自交系在不同非生物脅迫下具有較好耐受性，并篩選到CLRCY016、CML269、CML550和CML551等在干旱、低氮和高溫干旱等條件下均表現優良的自交系（Trachsel et al.，2016）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，前人圍繞玉米種質干旱和高溫脅迫抗性已進行相關研究工作（Frey et al.，2015；孟慶立等，2016；滕元旭等，2020；de Oliveira Santos et al.，2021），但針對溫帶種質、熱帶種質和溫熱種質進行比較的研究較少，尚需深入探討?！緮M解決的關鍵問題】以溫帶、熱帶和溫熱種質的玉米自交系為供試材料，探討不同玉米種質農藝性狀和光合生理性狀對干旱和高溫脅迫的響應，以期為玉米耐旱和耐熱種質的篩選及熱帶種質的利用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試溫帶種質為25份溫帶自交系，編號為TemG01～TemG25，均為京92、PH4CV、PH6WC和M05等4個優良溫帶自交系聚合雜交選系；熱帶種質為25份熱帶自交系，編號為TroG01～TroG25，均為N99、YA8201、ZNC442和X21A等4個優良熱帶自交系聚合雜交選系；溫熱種質為25份溫熱自交系，編號為MixG01～MixG25，均為京92、PH4CV、PH6WC、M05、N99、YA8201、ZNC442和X21A等8個優良溫帶或熱帶自交系聚合雜交選系。

1. 2 試驗方法

試驗于2022年在百色學院永樂基地遮雨棚進行。試驗方法參照DB41/T 1368—2017《玉米雜交種抗旱性鑒定評價技術規程》和DB41/T 1915—2019《玉米雜交種花期耐高溫熱害鑒定評價技術規程》并略作調整。人工設干旱棚區、高溫棚區和對照處理區，各區基本水肥條件一致。9月2日播種，試驗密度為6萬株/ha，行距75 cm，隨機區組設計，3次重復，每重復10株。對照處理區參照當地玉米種植進行正常管理；干旱棚區在50%植株12片展開葉時停止灌水（10月11日），后保持田間持水量（50±5）%，散粉結束后第8 d恢復灌水（11月25日），干旱處理45 d；高溫棚區在50%植株14片展開葉時進行遮雨棚塑料薄膜封閉升溫（10月18日），保持高溫棚區溫度高于對照處理區（4±1）℃（期間對照處理區最高溫度為28～32 ℃），吐絲結束后第8 d結束升溫（11月26日），高溫處理39 d。12月30日收獲，每行收獲中間5株。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 農藝性狀測定 分別調查各材料散粉期和吐絲期，計算散粉吐絲間隔期（Anthesis-silking interval，ASI）；散粉后12 d測定株高（Plant height，PH）、穗位高（Ear height，EH）和雄穗分枝數（Tassel branch numbers，TBN）；收獲后測定穗長（Ear length，EL）、穗行數（Ear rows，ER）、行粒數（Kernels per row，KPR）、百粒重（100-seed weight，SW）和單株產量（Yield per plant，YPP）。具體測定方法參照《玉米種質資源描述規范和數據標準》（石云素，2006）。

1. 3. 2 葉綠素含量和葉綠素熒光參數測定 授粉結束后第5 d，測定穗位葉中部葉綠素含量和葉綠素熒光參數。利用原位植物多色素測量儀（MPM-100）測定葉綠素含量（Chlorophyll content，Chl）。利用快速植物脅迫測量儀（OS-30p+）測定供試材料的PSⅡ初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）。計算PSⅡ潛在活性（Fv/Fo），Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo；PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm），Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。

1. 4 數據處理及統計分析

利用SPSS 17.0的GLM程序進行3個環境（脅迫）的聯合方差分析，線性模型為xijk=μ+gi+ej+giej+bjk+ε，式中，xijk為種質i在環境（脅迫）j區組k中的表型值，μ為所有家系所有環境中的均值，gi為種質i效應值并假設為隨機效應，ej為環境（脅迫）j效應值并假設為隨機效應，giej為家系i和環境（脅迫）j互作效應值并假設為隨機效應，bjk為第j個環境（脅迫）中第k個區組的效應值并假設為隨機效應，ε為隨機誤差。

耐旱系數：DTCij=xijd/xijc，式中，DTCij為第i個自交系第j個性狀的耐旱系數，xijd為第i個自交系第j個性狀干旱脅迫下表現，xijc為第i個自交系第j個性狀對照處理下表現。

耐旱隸屬度：DTUij=（DTCij-DTCjmin）/（DTCjmax-DTCjmin）或DTUij=1-（DTCi-DTCjmin）/（DTCjmax-DTCjmin），式中，DTUij為第i個自交系第j個性狀耐旱隸屬度，DTCij為第i個自交系第j個性狀耐旱系數，DTCjmin為所有自交系第j個性狀耐旱系數最小值，DTCjmax為所有自交系第j個性狀耐旱系數最大值。DTUij≥0.8為高耐旱水平。正向性狀（干旱脅迫后性狀降低）使用第1個公式，負向性狀（干旱脅迫后性狀增高）使用第2個公式。

耐熱系數計算同耐旱系數，耐熱隸屬度計算同耐旱隸屬度。

耐旱性和耐熱性綜合評價采用加權隸屬函數法，計算75個自交系的加權耐旱隸屬值（D）和加權耐熱隸屬值（H），D值或H值越大，代表該自交系的耐旱性或耐熱性越強。具體方法參見李海碧等（2023）。

利用SPSS 17.0進行成對樣本T檢驗和單因素方差分析（One-way ANOVA），以Duncan’s法進行多重比較。利用R軟件pheatmap包進行聚類分析。

2 結果與分析

2. 1 不同種質干旱和高溫脅迫下性狀變化分析

3類種質3種處理下9個農藝性狀和3個光合生理性狀的聯合方差分析結果顯示，種質間及環境（脅迫）間差異均達極顯著水平（P<0.01，下同），說明不同種質間各性狀均存在真實的遺傳差異，干旱或高溫脅迫對各性狀也均存在真實影響；種質×環境（脅迫）互作方差分析中，株高、穗位高、雄穗分枝數、散粉吐絲間隔期、百粒重和單株產量6個性狀的差異達顯著（P<0.05，下同）或極顯著水平，說明這些性狀的表現除受種質和環境（脅迫）影響外，還受種質×環境（脅迫）交互作用的影響（表1）。

2. 2 不同種質對干旱脅迫的響應

由圖1可看出，3類種質散粉吐絲間隔期耐旱系數均值均大于1.0，而其他性狀均耐旱系數均值均小于1.0，表明干旱脅迫后不同種質間各性狀響應方向一致。各性狀響應程度存在差異，單株產量和散粉吐絲間隔期的耐旱系數偏離1.0較遠，表明其受干旱影響較大；穗行數和雄穗分枝數耐旱系數與1.0較接近，表明其受干旱影響相對較小。不同種質間耐旱系數在多數性狀中（散粉吐絲間隔期和百粒重除外）存在顯著或極顯著差異。熱帶種質行粒數、單株產量、葉綠素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性狀耐旱系數顯著或極顯著高于溫帶種質和溫熱種質，溫熱種質雄穗分枝數耐旱系數極顯著高于熱帶種質和溫帶種質，溫帶種質株高和穗位高等性狀耐旱系數極顯著高于熱帶種質和溫熱種質。

2. 3 不同種質對高溫脅迫的響應

由圖2可看出，不同種質受高溫脅迫后各性狀響應方向均一致，其中3類種質株高、穗位高和散粉吐絲間隔期3個性狀耐熱系數均值均大于1.0，其他9個性狀耐熱系數均值均小于1.0。各性狀響應程度存在差異，單株產量和行粒數耐熱系數偏離1.0較遠，表明其受高溫影響較大；株高和穗位高耐熱系數較接近1.0，表明其受高溫影響相對較小。不同種質間耐熱系數在多數性狀中（穗位高、穗行數和百粒重除外）存在顯著或極顯著差異。熱帶種質穗長、單株產量、葉綠素含量、Fv/Fo、Fv/Fm等性狀耐熱系數顯著或極顯著高于溫帶種質和溫熱種質，溫帶種質株高和散粉吐絲間隔期等性狀耐熱系數顯著或極顯著高于熱帶種質和溫熱種質。

2. 4 不同種質耐旱性聚類分析

根據12個性狀的耐旱系數計算所有自交系的隸屬度，對隸屬度進行聚類分析，將75個自交系聚成兩大類（圖3-A），第I類是耐旱自交系（DI），第II類是干旱敏感自交系（DII）。第I類可分為3個亞類，亞類DI-1是強耐旱自交系，包括TroG21、MixG15、TemG21等6個自交系，亞類內自交系單株產量、葉綠素含量、Fv/Fm、株高、穗長等性狀耐旱性較好；亞類DI-2是中耐旱自交系，包括TroG17、TemG10、MixG24等21個自交系，亞類內自交系開花散粉間隔期、株高、穗位高、Fv/Fo等性狀耐旱性較好；亞類DI-3是弱耐旱自交系，包括TroG15、TemG16、MixG22等23個自交系，亞類內株高、穗位高、Fv/Fo、穗長等性狀耐旱性較好。比較不同種質優良耐旱（中耐旱及以上）自交系數，表現為熱帶種質（11個）>溫熱種質（9個）>溫帶種質（7個）。分別對不同種質12個性狀進行聚類分析，結果表明，熱帶種質單株產量耐旱性與開花散粉間隔期、葉綠素含量、株高、Fv/Fm等性狀耐旱性表現較一致（圖3-B），溫帶種質單株產量耐旱性與葉綠素含量、株高、Fv/Fm等性狀耐旱性表現較一致（圖3-C），溫熱種質單株產量耐旱性與葉綠素含量、株高、穗位高、Fv/Fm等性狀耐旱性表現較一致（圖3-D）。

2. 5 不同種質耐熱性聚類分析

根據12個性狀的耐熱系數計算所有自交系的隸屬度，對隸屬度進行聚類分析，將75個自交系聚成兩大類（圖4-A）。第I類是耐熱自交系（HI），第II類是高溫敏感自交系（HII）。第I類可分為3個亞類，亞類HI-1是強耐熱自交系，包括TroG06、MixG16、TemG10等6個自交系，亞類內自交系單株產量、穗長、行粒數、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀耐熱性較好；亞類HI-2是中耐熱自交系，包括TroG03、MixG09等9個自交系，亞類內自交系開花散粉間隔期、Fv/Fo等性狀耐熱性較好；亞類HI-3是弱耐熱自交系，包括TroG24、TemG09、MixG23等35個自交系，亞類內穗長、行粒數、葉綠素含量等性狀耐熱性較好。比較不同種質優良耐熱（中耐熱及以上）自交系數，表現為熱帶種質（10個）>溫熱種質（3個）>溫帶種質（2個）。分別對不同種質12個性狀進行聚類分析，結果表明，熱帶種質單株產量耐熱性與行粒數、穗長、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀耐熱性表現較一致（圖4-B），溫帶種質單株產量耐熱性與行粒數、穗長、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀耐熱性表現較一致（圖4-C），溫熱種質單株產量耐熱性與行粒數、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀耐熱性表現較一致（圖4-D）。

2. 6 不同種質耐旱性和耐熱性綜合評價比較

通過加權隸屬函數法計算75個自交系加權耐旱隸屬值（D）和加權耐熱隸屬值（H），D值或H值越大代表該自交系的耐旱性或耐熱性越強，并將加權隸屬值與聚類結果進行比較。由表2可知，D值較高的7個自交系有6個聚類結果為強耐旱（DI-1）自交系，隸屬值較低的22個自交系均在聚類結果中歸為干旱敏感自交系（DII）。H值較高的8個自交系有6個聚類結果為強耐熱（HI-1）自交系，隸屬值較低的9個自交系均在聚類結果中歸為高溫敏感自交系（HII）。對不同種質D值與H值進行相關分析，結果表明耐旱與耐熱隸屬值均存在極顯著相關性。比較不同種質D值，結果表明3類種質無顯著差異（P>0.05，下同）。比較不同種質H值，結果表明熱帶種質極顯著高于溫帶種質，而溫熱種質與熱帶種質、溫帶種質均無顯著差異。

計算加權隸屬值與各性狀相關性，相關分析結果（表3）顯示，D值與各性狀耐旱隸屬度相關系數在0.202～0.874，株高、單株產量、葉綠素含量、Fv/Fm與D值相關性較高。不同種質間D值與各性狀耐旱隸屬度相關系數變化趨勢相近，株高、單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm均與D值相關性較高。H值與各性狀耐熱隸屬度相關系數在0.218～0.888，行粒數、單株產量、葉綠素含量、Fv/Fm與H值相關性較高。不同種質間H值與各性狀耐熱隸屬度相關系數變化趨勢相近，行粒數、單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm均與H值相關性較高。

3 討論

3. 1 不同玉米種質耐旱性與耐熱性表現

研究表明，干旱脅迫對玉米農藝性狀、產量性狀和生理性狀具有顯著影響（梁曉玲等，2021；Balbaa et al.，2022）。盡管利用多樣性自交系和雜交種已開展較多耐旱性研究，但對種質間耐旱性異同仍缺少了解。本研究利用3類種質開展耐旱性和耐熱性研究，結果表明干旱脅迫降低玉米株高、穗長、單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm等11個性狀表現（耐旱系數均值<1.0），增加了散粉吐絲間隔期（耐旱系數均值>1.0），其中單株產量和散粉吐絲間隔期受干旱影響較大。此外，本研究中3類種質百粒重和葉綠素含量均顯著下降，與梁曉玲等（2021）、Balbaa等（2022）的研究結果存在差異，可能是由于本研究中干旱脅迫較嚴重，影響了葉綠素合成與籽粒灌漿（張美微等，2021）。玉米耐旱性表現顯著受基因型影響，了解不同種質間耐旱性異同并利用適合種質選育耐旱品種對提高玉米生產穩定性具有重要意義（Lu et al.，2011）。針對不同種質類型，本研究結果表明，3類種質間12個性狀響應方向一致。本研究比較分析3類種質耐旱性表現，多數性狀熱帶種質相對溫帶種質具有更好的耐旱性，溫熱種質多數性狀耐旱性接近熱帶種質，表明熱帶種質改良溫帶種質耐旱性具有實際價值。熱帶玉米種質具有較好耐旱性的原因，可能是其在干旱脅迫下，氮代謝和泛素化蛋白代謝通路上的差異表達基因顯著富集（姚啟倫等，2021）。比較分析3類種質強耐旱（DI-1）和中耐旱（DI-2）自交系數量，表現為熱帶種質（11個）>溫熱種質（9個）>溫帶種質（7個），表明熱帶種質更易篩選出耐旱表現較好的自交系。但3類種質的D值不存在顯著差異，可能是由于D值綜合性較強且變異較大。

主要大田作物中，相對于小麥、水稻和大豆等作物，玉米對高溫脅迫更敏感（Deryng et al.，2014；Iizumi et al.，2017）。高溫脅迫對玉米內源激素、相關酶活性、生理生化活動、光合特性、同化物積累分配、植株形態特征、根系生長、雌雄穗發育、籽粒發育、生育期和產量等均有顯著影響（El-Sappah et al.，2022；Li et al.，2022；穆心愿等，2022；朱亞迪等，2022）。本研究結果表明，花期高溫脅迫增加株高、穗位高和散粉吐絲間隔期等性狀表現（耐熱系數均值>1.0），降低雄穗分枝數、行粒數、單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm等性狀表現（耐熱系數均值<1.0），其中單株產量和行粒數受高溫影響較大。不同研究中性狀變化趨勢存在一定變化，主要是株高和百粒重2個性狀，株高增加可能是由于增溫會顯著增加節間平均長度和降低莖粗（劉東堯等，2021），而百粒重增加可能是由于穗粒數減少導致，但高溫脅迫較嚴重時，玉米同化物積累下降嚴重進而導致植株降低和百粒重下降。一般認為，熱帶地區選育生長的作物在長期的自然進化和人工選擇過程中，更有希望進化或富集到耐熱的等位基因，從而表現出更好的耐熱性（王小波等，2019）。對于種質間耐熱性差異，目前在玉米中鮮有報道。本研究結果表明，3類種質對高溫脅迫響應一致，熱帶種質半數性狀耐熱性優于溫熱種質，溫熱種質半數性狀耐熱性優于溫帶種質。高溫脅迫對溫帶玉米自交系影響更大的主要原因可能是溫帶玉米自交系響應高溫脅迫的差異表達基因數高于熱帶玉米自交系，特別是熱激轉錄因子、GT轉錄因子、WRKY轉錄因子和鋅指轉錄因子等在脅迫過程中顯著上調或下調（姚啟倫等，2021）。比較分析3類種質強耐熱（HI-1）和中耐熱（HI-2）自交系數量，表現為熱帶種質（10個）>溫熱種質（3個）>溫帶種質（2個），且熱帶種質H值極顯著高于溫帶種質。這表明熱帶種質整體耐熱表現顯著高于溫帶種質自交系，可利用熱帶種質改良溫帶種質，或利用熱帶種質組配雜交種以提高品種耐熱性（Edreira et al.，2014）。

3. 2 不同玉米種質耐旱性與耐熱性評價

耐旱/耐熱指標的選擇決定玉米自交系耐旱/耐熱性評價的準確性，影響耐旱/耐熱玉米的選育效率。逐步回歸法、主成分分析、灰色關聯度分析等方法常被用于耐逆性指標確定，但由于涉及指標較多且計算要求較高，育種實踐中較難使用（覃永嬡等，2014；朱亞迪等，2022）。前人研究中，生理指標也常被用于植物耐逆性評價，但生理指標測量過程復雜、耗時耗力、時效性低，難以滿足育種時效與成本要求（趙鵬等，2021）。本研究選擇育種過程中較關注且易于測量的性狀，利用聚類分析和加權隸屬值分析確定影響耐逆性與產量的主要性狀，兼顧結果的可靠性與可用性。本研究中，強耐旱（DI-1）和中耐旱（DI-2）自交系單株產量、開花散粉間隔期、葉綠素含量、Fv/Fm、株高、穗長等性狀耐旱性較好，而株高、單株產量、葉綠素含量、Fv/Fm與D值相關性較高，表明可選擇上述性狀作為玉米耐旱性的選擇指標，與肖萬欣等（2014）、王藝煊等（2022）的研究結果一致。不同種質間耐旱性相關指標基本相同，利用開花散粉間隔期、穗位高、Fv/Fo等性狀評價耐旱性時需考慮種質類型。本研究中，強耐熱（HI-1）和中耐熱（HI-2）自交系，單株產量、穗長、行粒數、葉綠素含量、Fv/Fm、開花散粉間隔期等性狀耐熱性均較好，其中行粒數、單株產量、葉綠素含量、Fv/Fm與H值相關性最高，上述性狀可用于評價玉米耐熱性。不同種質間行粒數、穗長、葉綠素含量、Fv/Fm等性狀均與單株產量表現較一致。前人研究結果也表明行粒數、單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm可較好評價耐熱性，上述性狀均可用于不同種質的耐熱性評價（付景等，2019；Wang et al.，2021；朱亞迪等，2022）。

3. 3 耐旱與耐熱自交系篩選

干旱和高溫脅迫均可改變玉米生理生化、損傷細胞結構和降低光合速率，最終導致玉米完熟期干物質積累總量降低，兩者對玉米生理形態性狀的影響具有較高一致性（Cairns et al.，2013；樸明鑫等，2013；徐欣瑩等，2021）。耐旱和耐熱評價性狀中，單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm對耐旱和耐熱具有較好評價效果。研究表明，產量性狀、葉綠素含量與光合參數是評價高溫干旱復合脅迫的有效性狀（李小凡等，2022）。本研究聚類分析結果中，6個強耐旱自交系中有3個同時是強耐熱自交系，而21個中耐旱自交系中有5個同時是強耐熱或中耐熱自交系。同時具有中耐旱以上和中耐熱以上表現的自交系共有8個，分別是TroG03、TroG06、TroG12 、TroG21、TroG22、TemG10、TemG12和MixG16，熱帶種質表現優于溫帶種質和溫熱種質。分析不同脅迫對性狀影響相關性，結果表明不同種質耐旱性和耐熱性加權隸屬值均具有顯著相關性。比較分析D值最高的15個自交系和H值最高的15個自交系，其中有8個自交系相同，分別是TroG03、TroG06、TroG21、TroG22、TroG24、TemG12、MixG16和MixG18，熱帶種質表現最好，與聚類結果基本一致。上述結果表明，育種目標同時包含耐旱性和耐熱性時，需要考慮性狀響應趨勢和種質響應差異，選擇盡量一致的指標或種質以提高育種效率。自交系TroG03、TroG06、TroG21、TroG22、TemG12和MixG16等可用于選育兼具耐旱與耐熱特點的自交系或雜交種。

玉米的耐逆性由眾多因素影響，表現形式復雜，生育期、材料雜合狀態等均會影響最終表現（梁曉玲等，2021；Wang et al.，2021）。本研究涉及試驗材料較多，干旱和高溫處理無法完全實現從同一葉齡開始，盡管可通過增加處理時間降低葉齡差異的影響，但仍難以完全消除，后續研究中將選擇少量代表性自交系通過播期調整的方式消除葉齡差異的影響。此外，本研究試驗材料全部為自交系，未考慮其結果是否適用于雜交種，后續研究將增加熱帶種質×熱帶種質、熱帶種質×溫帶種質、溫帶種質×溫帶種質等雜交組合類型，以提高對雜交組合耐逆性的認識。

4 結論

不同種質對干旱脅迫和高溫脅迫響應趨勢相同但響應程度存在差異。熱帶種質更易篩選出耐旱性或耐熱性表現較好的自交系。玉米耐旱性與耐熱性表現具有顯著相關性。單株產量、葉綠素含量和Fv/Fm對耐旱性和耐熱性鑒定均具有較好效果。

參考文獻：

方緣，張玉書，米娜，孫沛，劉剛，王當，賈越，馮艾琳，劉斌. 2018. 干旱脅迫及補水對玉米生長發育和產量的影響［J］. 玉米科學，26（1）：89-97. ［Fang Y，Zhang Y S，Mi N，Sun P，Liu G，Wang D，Jia Y，Feng A L，Liu B. 2018. Effect of drought stress and water-recharge to maize growth and yield［J］. Journal of Maize Sciences，26（1）：89-97.］ doi：10.13597/j.cnki.maize.science.20180114.

付景，孫寧寧，劉天學，馬俊峰，楊豫龍，趙霞，穆心愿，李潮海. 2019. 穗期高溫對玉米子粒灌漿生理及產量的影響［J］. 作物雜志，（3）：118-125. ［Fu J，Sun N N，Liu T X，Ma J F，Yang Y L，Zhao X，Mu X Y，Li C H. 2019. The effects of high temperature at spike stage on grain-filling physiology and yield of maize［J］. Crops，（3）：118-125.］ doi：10.16035/j.issn.1001-7283.2019.03.019.

康蕾，張紅旗. 2014. 我國五大糧食主產區農業干旱態勢綜合研究［J］. 中國生態農業學報，22（8）：928-937. ［Kang L， Zhang H Q. 2014. Comprehensive research on the state of agricultural drought in five main grain producing areas in China［J］. Chinese Journal of Eco-Agriculture，22（8）：928-937.］ doi：10.13930/j.cnki.cjea.131227.

李海碧，周會，韋金菊，桂意云，祝開，張榮華，楊榮仲，劉昔輝. 2023. 甘蔗常用親本的田間抗旱指標篩選及抗旱性評價［J］. 南方農業學報，54（1）：46-55. ［Li H B，Zhou H，Wei J J，Gui Y Y，Zhu K，Zhang R H，Yang R Z，Liu X H. 2023. Drought resistance index screening and drought resistance evaluation of commonly-used sugarcane parents in field［J］. Journal of Southern Agriculture，54（1）：46-55.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.01.005.

李婉玲，陳曉龍，蔡立群，王正偉，張軍. 2022. PEG模擬干旱脅迫對玉米種子萌發的影響［J］. 干旱地區農業研究，40（5）：32-41. ［Li W L，Chen X L，Cai L Q，Wang Z W，Zhang J. 2022. Effects of PEG simulated drought stress on maize seed germination［J］. Agricultural Research in the Arid Areas，40（5）：32-41.］ doi：10.7606 /j.issn.1000-7601.2022.05.04.

李小凡，邵靖宜，于維禎，劉鵬，趙斌，張吉旺，任佰朝. 2022. 高溫干旱復合脅迫對夏玉米產量及光合特性的影響［J］. 中國農業科學，55（18）：3516-3529. ［Li X F，Shao J Y，Yu W Z，Liu P，Zhao B，Zhang J W，Ren B Z. 2022. Combined effects of high temperature and drought on yield and photosynthetic characteristics of summer maize［J］. Scientia Agricultura Sinica，55（18）：3516-3529.］ doi：10.3864/j.issn.0578-1752.2022.18.004.

梁曉玲，劉文欣，阿布來提·阿布拉，王業建，楊杰，韓登旭，李銘東，郗浩江，雷志剛，李冬冬. 2021. 干旱脅迫對玉米雜交種產量及穗部性狀的影響［J］. 玉米科學，29（2）：75-80. ［Liang X L，Liu W X，Abulaiti A，Wang Y J，Yang J，Han D X，Li M D，Xi H J，Lei Z G，Li D D. 2021. Influence of drought stress on yield and ear traits of maize hybrids［J］. Journal of Maize Sciences，29（2）：75-80.］ doi：10.13597/j.cnki.maize.science.20210212.

劉東堯，閆振華，陳藝博，楊琴，賈緒存，李鴻萍，董朋飛，王群. 2021. 增溫對玉米莖稈生長發育、抗倒性和產量的影響［J］. 中國農業科學，54（17）：3609-3622. ［Liu D Y，Yan Z H，Chen Y B，Yang Q，Jia X C，Li H P，Dong P F，Wang Q. 2021. Effects of elevated temperature on maize stem growth，lodging resistance characters and yield［J］. Scientia Agricultura Sinica，54（17）：3609-3622.］ doi：10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.005.

孟慶立，趙寧娟，張宇文，屈洋，張華鋒，胡銀崗. 2016. 特旱條件下玉米自交系抗旱性評價［J］. 干旱地區農業研究，34（4）：106-111. ［Meng Q L，Zhao N J，Zhang Y W，Qu Y，Zhang H F，Hu Y G. 2016. Evaluation of drought resistance on maize inbred lines under special drought conditions［J］. Agricultural Research in the Arid Areas，34（4）：106-111.］ doi：10.7606 /j.issn.1000-7601.2016.04.16.

穆心愿，馬智艷，張蘭薰，付景，劉天學，丁勇，夏來坤，張鳳啟，張君，齊建雙，趙霞，唐保軍. 2022. 不同耐/感玉米品種的葉片光合熒光特性、授粉結實和產量構成因素對花期高溫的反應［J］. 中國生態農業學報（中英文），30（1）：57-71. ［Mu X Y，Ma Z Y，Zhang L X，Fu J，Liu T X，Ding Y，Xia L K，Zhang F Q，Zhang J，Qi J S，Zhao X，Tang B J. 2022. Responses of photosynthetic fluorescence characteristics，pollination，and yield components of maize cultivars to high temperature during flowering［J］. Chinese Journal of Eco-Agriculture，30（1）：57-71.］ doi：10.12357/cjea.20210313.

樸明鑫，李成，金峰學，李曉輝，楊德光. 2013. 玉米耐旱鑒定研究進展［J］. 玉米科學，21（4）：89-93. ［Piao M X，Li C，Jin F X，Li X H，Yang D G. 2013. Research development about identification of maize drought tolerance［J］. Journal of Maize Sciences，21（4）：89-93.］ doi：10.13597/j.cnki.maize.science.2013.04.031.

覃永嬡，時成俏，王兵偉，鄭加興，秦洪波，黃開健. 2014. 48份玉米種質的耐旱性鑒定與評價［J］. 南方農業學報，45（11）：1926-1934. ［Qin Y A，Shi C Q，Wang B W，Zheng J X，Qin H B，Huang K J. 2014. Identification and evalua-tion on drought tolerance of 48 maize inbred lines［J］. Journal of Southern Agriculture，45（11）：1926-1934.］ doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2014.11.1926.

商蒙非，石曉宇，趙炯超，李碩，褚慶全. 2023. 氣候變化背景下中國不同區域玉米生育期高溫脅迫時空變化特征［J］. 作物學報，49（1）：167-176. ［Shang M F，Shi X Y，Zhao J C，Li S，Chu Q Q. 2023. Spatiotemporal variation of high temperature stress in different regions of China under climate change［J］. Acta Agronomica Sinica，49（1）：167-176.］ doi：10.3724/SP.J.1006.2023.23007.

石云素. 2006. 玉米種質資源描述規范和數據標準［M］. 北京：中國農業出版社. ［Shi Y S. 2006. Descriptors and data standard for maize（Zea mays L.）［M］. Beijing：China Agriculture Press.］

孫琦，李文才，張發軍，于彥麗，張慶偉，竇圣強，孟昭東. 2014. 2001—2012年國審玉米品種數量及骨干自交系的應用分析［J］. 玉米科學，22（4）：39-43. ［Sun Q，Li W C，Zhang F J，Yu Y L，Zhang Q W，Dou S Q，Meng Z D. 2014. Analysis on the number of maize hybrids which approved by the nation from 2001 to 2012 and the usage of base inbred lines［J］. Journal of Maize Sciences，22（4）：39-43.］ doi：10.13597/j.cnki.maize.science.2014. 04.034.

滕元旭，支夢婷，李銘東，擺晶，張麗，張智林，楊新軍，韓登旭，梁曉玲，李召鋒. 2020. 玉米自交系苗期耐熱性綜合評價［J］. 玉米科學，28（1）：65-71. ［Teng Y X，Zhi M T，Li M D，Bai J，Zhang L，Zhang Z L，Yang X J，Han D X，Liang X L，Li Z F. 2020. Comprehensive evaluation of heat tolerance in maize inbred lines at seedling stage［J］. Journal of Maize Sciences，28（1）：65-71.］ doi：10.13597/j.cnki.maize.science.20200110.

王利民，劉佳，張有智，楊福剛，高建孟，劉述彬. 2021. 我國農業干旱災害時空格局分析［J］. 中國農業資源與區劃，42（1）：96-105. ［Wan L M，Liu J，Zhang Y Z，Yang F G，Gao J M，Liu S B. 2021. Analysis of spatial and temporal patterns of agricultural drought disaster in China［J］. Chinese Journal of Agricultural Resources and Regional Planning，42（1）：96-105.］ doi：10.7621/cjarrp.1005-9121. 20210112.

王小波，關攀鋒，辛明明，汪永法，陳希勇，趙愛菊，劉曼雙，李紅霞，張明義，逯臘虎，魏亦勤，劉旺清，張金波，倪中福，姚穎垠，胡兆榮，彭惠茹，孫其信. 2019. 小麥種質資源耐熱性評價［J］. 中國農業科學，52（23）：4191-4200. ［Wang X B，Guan P F，Xin M M，Wang Y F，Chen X Y，Zhao A J，Liu M S，Li H X，Zhang M Y，Lu L H，Wei Y Q，Liu W Q，Zhang J B，Ni Z F，Yao Y Y，Hu Z R，Peng H R，Sun Q X. 2019. Evaluation of heat tolerance in wheat germplasm resources［J］. Scientia Agricultura Sinica，52（23）：4191-4200.］ doi：10.3864/j.issn.0578-1752. 2019.23.001.

王藝煊，李成，康洪彪，陳陽，王兆娟，楊毅成，蘇二虎，王瑞蓮，王志剛. 2022. 玉米種質資源抗旱性評價方法鑒評與抗旱資源篩選［J］. 玉米科學，30（6）：19-29. ［Wang Y X，Li C，Kang H B，Chen Y，Wang Z J，Yang Y C，Su E H，Wang R L，Wang Z G. 2022. Evaluation on drought resistance methods of maize germplasm and selection of drought resistance resources［J］. Journal of Maize Sciences，30（6）：19-29.］ doi：10.13597/j.cnki.maize.science.20220604.

肖鋼，蔡煥杰，沐青，趙龍. 2020. 夏玉米苗期對不同時長干旱-復水的生理響應機制［J］. 干旱地區農業研究，38（5）：57-63. ［Xiao G，Cai H J，Mu Q，Zhao L. 2020. Physiological response mechanism of summer maize seedlings to drought-rewatering of different durations［J］. Agricultural Research in the Arid Areas，38（5）：57-63.］ doi：10. 7606/j.issn.1000-7601.2020.05.09.

肖萬欣，王延波，趙海巖，劉晶，常程，史磊，汪經宏. 2014. 水分脅迫下玉米雜交種光合抗旱指數與抗旱性評價研究［J］. 華北農學報，29（S）：169-175. ［Xiao W X，Wang Y B，Zhao H Y，Liu J，Chang C，Shi L，Wang J H. 2014. Research on index of photosynthetic drought resistance and drought resistance evaluation of hybrid maize under different water stress［J］. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，29（S）：169-175.］ doi：10.7668 /hbnxb.2014.S1.033.

徐欣瑩，邵長秀，孫志剛，龍步菊，董宛麟. 2021. 高溫脅迫對玉米關鍵生育期生理特性和產量的影響研究進展［J］. 玉米科學，29（2）：81-88. ［Xu X Y，Shao C X，Sun Z G，Long B J，Dong W L. 2021. Research progress on the effect of heat stress on physiological characteristics of maize at key growth stage and the yield［J］. Journal of Maize Sciences，29（2）：81-88.］ doi：10.13597/j.cnki.maize.science.20210213.

姚啟倫，霍仕平，張俊軍. 2021. 玉米自交系響應高溫、干旱脅迫的關鍵基因及通路［J］. 江蘇農業學報，37（1）：29-37. ［Yao Q L，Huo S P，Zhang J J. 2021. Key genes and pathways of maize inbred lines responding to heat and drought stress［J］. Jiangsu Journal of Agricultural Scien-ces，37（1）：29-37.］ doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2021. 01.004.

張美微，李志源，魯振，喬江方，劉京寶，李川，張盼盼，趙霞，牛軍，黃璐. 2021. 吐絲期干旱對夏玉米葉綠素熒光特性和產量的影響［J］. 南方農業學報，52（4）：924-930. ［Zhang M W，Li Z Y，Lu Z，Qiao J F，Liu J B，Li C，Zhang P P，Zhao X，Niu J，Huang L. 2021. Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence characteristics and yield of summer maize at silking stage［J］. Journal of Southern Agriculture，52（4）：924-930.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2021.04.009.

趙鵬，王曉明，劉曼雙，許盛寶. 2021. 小麥種質資源耐熱性評估研究進展［J］. 麥類作物學報，41（5）：569-576. ［Zhao P，Wang X M，Liu M S，Xu S B. 2021. Research pro-gress on evaluating methods of heat tolerance in wheat germplasm resources［J］. Journal of Triticeae Crops，41（5）：569-576.］ doi：10.7606/j.issn.1009-1041.2021.05.07.

趙婭君，鄭粉莉，姚亞慶，張加瓊. 2022. 1978—2018年我國農業氣象災害時空變化特征［J］. 自然災害學報，31（1）：198-207. ［Zhao Y J，Zheng F L，Yao Y Q，Zhang J Q. 2022. Spatio-temporal change characteristics of agrometeorology disasters in whole country from 1978 to 2018［J］. Journal of Natural Disasters，31（1）：198-207.］ doi：10.13577/j.jnd.2022.0119.

朱亞迪，王慧琴，王洪章，任昊，呂建華，趙斌，張吉旺，任佰朝，殷復偉，劉鵬. 2022. 不同夏玉米品種大喇叭口期耐熱性評價和鑒定指標篩選［J］. 作物學報，48（12）：3130-3143. ［Zhu Y D，Wang H Q，Wang H Z，Ren H，Lü J H，Zhao B，Zhang J W，Ren B Z，Yin F W，Liu P. 2022. Evaluation and identification index of heat tolerance in different summer maize varieties at V12 stage［J］. Acta Agronomica Sinica，48（12）：3130-3143.］ doi：10.3724/SP.J.1006.2022.13079.

Balbaa M G，Osman H T，Kandil E E，Javed T，Lamlom S F，Ali H M，Kalaji H M，Wróbel J，Telesi?ski A，Brysiewicz A，Ghareeb R Y，Abdelsalam N R，Abdelghany A M. 2022. Determination of morpho-physiological and yield traits of maize inbred lines（Zea mays L.） under optimal and drought stress conditions［J］. Frontiers in Plant Science，13：959203. doi：10.3389/fpls.2022.959203.

Cairns J E，Crossa J，Zaidi P H，Grudloyma P，Sanchez C，Araus J L，Thaitad S，Makumbi D，Magorokosho C，B?nziger M，Menkir A，Hearne S，Atlin G N. 2013. Identification of drought，heat，and combined drought and heat tolerant donors in maize［J］. Crop Science，53：1335-1346. doi：10.2135/cropsci2012.09.0545.

Daryanto S，Wang L，Jacinthe P A. 2016. Global synthesis of drought effects on maize and wheat production［J］. PLoS One，11（5）：e0156362. doi：10.1371/journal.pone.0156362.

de Oliveira Santos T，do Amaral Junior A T，Bispo R B，de Lima V J，Kamphorst S H，Leite J T，dos Santos Júnior D R，Santos P H A D，de Oliveira U A，Schmitt K F M，Campostrini E，Moulin M M，Viana A P，de Amaral Gravina G，Corrêa C C G，Gon?alves G M B. 2021. Phenotyping latin american open-pollinated varieties of popcorn for environments with low water availability［J］. Plants，10（6）：1211. doi：10.3390/plants10061211.

Deryng D，Conway D，Ramankutty N，Price J，Warren R. 2014. Global crop yield response to extreme heat stress under multiple climate change futures［J］. Environmental Research Letters，9（3）：034011. doi：10.1088/1748-9326/9/3/034011.

Edmeades G O，Trevisan W，Prasanna B M，Campos H. 2017. Tropical maize（Zea mays L.）［M］//Campos H，Caligar P D S. Genetic improvement of tropical crops. Cham：Springer：57-109. doi：10.1007/978-3-319-59819-2_3.

Edreira J I R，Mayer L I，Otegui M E. 2014. Heat stress in temperate and tropical maize hybrids：Kernel growth，water relations and assimilate availability for grain filling［J］. Field Crops Research，166：162-172. doi：10.1016/j.fcr.2014.06.018.

El-Sappah A H，Rather S A，Wani S H，Elrys A S，Bilal M，Huang Q，Dar Z A，Elashtokhy M M A，Soaud N，Koul M，Mir R R，Yan K，Li J，El-Tarabily K A，Abbas M. 2022. Heat stress-mediated constraints in maize（Zea mays） production：Challenges and solutions［J］. Frontiers in Plant Science，13：879366. doi：10.3389/fpls.2022. 879366.

Fahad S，Bajwa A A，Nazir U，Anjum S A，Farooq A，Zohaib A，Sadia S，Nasim W，Adkins S，Saud S，Ihsan M Z，Alharby H，Wu C，Wang D，Huang J. 2017. Crop production under drought and heat stress：Plant responses and management options［J］. Frontiers in Plant Science，8：1147. doi：10.3389/fpls.2017.01147.

Frey F P，Urbany C，Hüttel B，Reinhardt R，Stich B. 2015. Genome-wide expression profiling and phenotypic evaluation of European maize inbreds at seedling stage in response to heat stress［J］. BMC Genomics，16：123. doi：10.1186/s12864-015-1282-1.

Hallauer A R，Carena M J. 2014. Adaptation of tropical maize germplasm to temperate environments［J］. Euphytica，196：1-11. doi：10.1007/s10681-013-1017-9.

Iizumi T，Furuya J，Shen Z H，Kim W，Okada M，Fujimori S，Hasegawa T，Nishimori M. 2017. Responses of crop yield growth to global temperature and socioeconomic changes［J］. Scientific Reports，7：7800. doi：10.1038/s41598-017-08214-4.

Kadam N N，Xiao G，Melgar R J，Bahuguna R N，Quinones C，Tamilselvan A，Prasad P V V，Jagadish K S V. 2014. Agronomic and physiological responses to high temperature，drought，and elevated CO2 interactions in cereals［J］. Advances in Agronomy，127：111-156．doi：10.1016/B978-0-12-800131-8.00003-0.

Li T，Zhang X P，Liu Q，Liu J，Chen Y G，Sui P. 2022. Yield penalty of maize（Zea mays L.） under heat stress in different growth stages：A review［J］. Journal of Integrative Agriculture，21（9）：2465-2476. doi：10.1016/j.jia.2022. 07.013.

Lu Y L，Hao Z F，Xie C X，Crossa J，Araus JL，Gao S B，Vivek B S，Magorokosho C，Mugo S，Makumbi D，Taba S，Pan G T，Li X H，Rong T Z，Zhang S H，Xu Y B. 2011. Large-scale screening for maize drought resistance using multiple selection criteria evaluated under water-stressed and well-watered environments［J］. Field Crops Research，124（1）：37-45. doi：10.1016/j.fcr.2011.06.003.

Song X Y，Zhou G S，He Q J. 2021. Critical leaf water content for maize photosynthesis under drought stress and its response to rewatering［J］. Sustainability，13：7218. doi：10.3390/su13137218.

Trachsel S，Leyva M，Lopez M，Suarez E A，Mendoza A，Montiel N G，Macias M S，Burgueno J，Vicente F S. 2016. Identification of tropical maize germplasm with tolerance to drought，nitrogen deficiency，and combined heat and drought stresses［J］. Crop Science，56：3031-3045. doi：10.2135/cropsci2016.03.0182.

Wang Y Y，Sheng D C，Zhang P，Dong X，Yan Y，Hou X F，Wang P，Huang S B. 2021. High temperature sensitivity of kernel formation in different short periods around silking in maize［J］. Environmental and Experimental Botany，183：104343. doi：10.1016/j.envexpbot.2020.104343.

Xin L F，Zheng H F，Yang Z J，Guo J M，Liu T X，Sun L，Xiao Y，Yang J P，Yang Q H，Guo L. 2018. Physiological and proteomic analysis of maize seedling response to water deficiency stress［J］. Journal of Plant Physiology，228：29-38. doi：10.1016/j.jplph.2018.05.005.

Yong H J，Li M S，Li X，Zhang X C，Tie S G，Meng Z D，Zhang D G，Weng J F，Hao Z F，Ci X K，Li X H，Zhang S F. 2013. Breeding potential of exotic maize populations to improve an elite Chinese hybrid［J］. Agronomy Journal，105（6）：1555-1564. doi：10.2134/agronj2013.0050.

You J，Chan Z L. 2015. ROS regulation during abiotic stress responses in crop plants［J］. Frontiers in Plant Science，6：1092. doi：10.3389/fpls.2015.01092.

Zhao C，Liu B，Piao S L，Wang X H，Lobell D B，Huang Y，Huang M T，Yao Y T，Bassu S，Ciais P，Durand J L，Elliott J，Ewert F，Janssens I A，Li T，Lin E，Liu Q，Martre P，Müller C，Peng S S，Pe?uelas J，Ruane A C，Wallach D，Wang T，Wu D H，Liu Z，Zhu Y，Zhu Z C，Asseng S. 2017. Temperature increase reduces global yields of major crops in four independent estimates［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，114（35）：9326-9331. doi：10.1073/pnas. 1701762114.

（責任編輯 王 暉）

收稿日期：2023-04-02

基金項目：廣西科技基地和人才專項（桂科AD20159043）；廣西自然科學基金項目（2021GXNSFBA196069）

通訊作者：李玉峰（1974-），https：//orcid.org/0009-0003-7078-5739，博士，副教授，主要從事生物信息學及植物生物學研究工作，E-mail：563728028@qq.com

第一作者：侯憲斌（1988-），https：//orcid.org/0000-0003-0385-0193，博士，主要從事玉米育種和數量遺傳研究工作，E-mail：741623924 @qq.com

侯憲斌（1988-），博士，主要從事玉米育種和數量遺傳研究工作。主持廣西自然科學基金項目“玉米穗位系數QTL定位及其在熱帶種質的應用評價”、廣西科技基地和人才專項“基于溫（亞）熱種質的玉米MAGIC群體構建及應用”，作為主要成員參與國家自然科學基金項目“miR164和miR167調控玉米胚乳發育的信號通路解析”、國家科技支撐計劃項目“玉米新組合規?；瘻y試與商業化育種體系建設”等科研項目5項。在《BMC Plant Biology》《Frontiers in Plant Science》《Journal of Integrative Agriculture》《南方農業學報》等期刊發表學術論文14篇，其中SCI論文12篇；主研育成玉米品種1個，申請發明專利2項；曾榮獲中化農業MAPPER創新獎及百色市優秀教師稱號等。